Mise en place du plan d’organisation chez les Vertébrés Acquisition du plan d’organisation de la grenouille et quelques modalités du développement des animaux








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V. L'organogenèse : différentiation des tissus vers un organisme autonome

1- Généralités sur les contrôles exercés par les gènes type homéotiques


- 1894 Wiliam Bateson : notion de mutant homéotique : chez Drosophila melanogaster transformant une partie du corps en une autre

- 1950 Lewis montre que mutation sur un seul gène suffit à provoquer ses changements. Ex. bithorax fait apparaitre seconde paire d'aile sur 3eme segment thoracique ou antennapedia (porte une paire de patte à laplace des antennes!)

- 1980 : structure des gènes homéotiques (appelés Hox chez Xénopes et tous les Vertébrés : 180 pb codant pour domaine de 60 aa capable de se fixer à l'ADN), organisés en complexes qui s'expriment dans l'ordre ds lequel ils sont positionnés et à l'ordre anatomique des segments où ils s'expriment (dominance postéieure)

- Controle par FGF, BMP

- Info à tt moment et en tt point de l'axe A/P, V/D et proximo/distal

- l'association de cellules en tissus et de tissus en organes repose sur l'expression spatio-temporelle de moléculesd'adhérence et de signalisation

2- Organognèse de l'ectoderme : épiderme et système nerveux

a) Epiderme et dérivés


- Rappel : ectoblaste donne epiblaste + neuroblaste

- l'Epiderme unistratifié se dédouble : périderme superficiel + couche germinative siège de nombreuses mitoses donnant épithélium pluristratifié pdt métamorphose

- Invaginations de l'épiderme donnent glandes acineuses (mucopolysaccharides ou prot venin)

- Epaississements locaux ne touchant pas périderme donnent placodes :

- placodes adénohypophysaires,

- olfactives,

- cristallinienne et otiques

- et du système latéral (s'allongent sur ligne médiane chez Vertébrés aquatiques donnant neuromastes = neurones + cellules de soutient + cellules sensorielles ciliées, sensibles aux variations de pression)

b) Système nerveux central et cellules dérivées des crêtes neurales


- Vésicules céphaliques primaires et secondaires commandées par gènes homéotiques

- PROSencéphale donne TEL + DIencéphale

- TEL donne hémisphères et Bulbe olfactif. Creusé des ventricules I et II

- DI creusé du ventricule III possède toit membraneux richement vascularisé et plancher épaissi donnant Hypothalamus et thalamus + latéralement vésicules optiques

- MESencéphale s'épaissi donc pas de ventricule mais juste un canal. Les neurones innervent ap resp + digestif + vasculaire

- METencéphale dont le toit est le cervelet creusé du IV ventricule

- MYELencéphale = BULBE rachidien creusé de rhombomères transitoires : dans les pairs se connectent neurones aux ganglions sensoriels craniaux et dans les impairs sortent motoneurones. Contrôle des rhombomères par gènes homéotiques Hox donnant info de position A/P
- Mitoses du neuroépithélium le plus proche de l'épendyme ou des ventricules; migration des cellules vers la périphérie (pour les centres, formant cortex) ou ventrolétéralemetn (pour la ME) et différentiation en motoneurones sous l'action inductrice de la chorde; différentition des deux poles dendritiques et axonale avec cône de croissance guidé par NGF + laminine

- cellules de cretes neurales :

- début de migration déclenché par perte de Ncadhérines + tenascine inhibe + acide hyaluronique élargit les espaces intercellulaires facilitant les passages. La réaggrégation passe par réapparition des Ncadh

- les cellules migrent en formant un cordon puis, une fois à destination, s'aggrègent

- Prot à activité adhésive, protéolytique, signalisatrice et de fusion : ADAM13 remodèle fibronectine grace à activité metalloprotéase qui clive FN Une mutation sur ce domaine MP d'ADM 13 chez Xenope bloque migration cell crete neurales

c) Organogenèse de l'Oeil : une cascade d'inductions


- Induction du cristallin : Exp de Spemann 1901 (destruction champ morphogénétique de rétine sans léser champ du cristallin),et Lewis 1904 (greffe de Vésicules optique sur epiderme céphalique donne qqch proche d'un cristallin) complété par études de Grainger 1990 sur cristallin par marqueurs fluo + Ac anti-cristallines + greffes de gastrula ou neurula montrent qu'il existe trois phases :

- Compétence : stade gastrula moyenne

- Prédisposition : stade neurula où l'ecto présomptif de cristallin est induit par plaque neurale et endoderme antérieur

- Détermination par vésicule optique : cristallin au bon moment au bon endroit et bonne taille
- Différenciatin du cristallin :

- cellules de la partie postérieure de la vésicule cristallinienne forment un épithélium monostratifié a forte activité mitotique s'étire et se différencie en synthétisant cristallines qui extrudent le noyau.

- cellules de la partie antérieure se multiplient et se déplacent vers l'arrière formant couche germinative qui synthétise fibres secondaires de cristalline. Dure toute la vie; FGF inhiberait un facteur mitotique inconnu
- La formation de la cornée par le cristallin

- épithélium de la cornée synthétise 20 couches de collagène formanat stroma primaire. Cell venant de capillaire s'insinuent et secrètesnt ac hyaluroniques fait gonfler l'espace ds lequel les cellules des cretesneurales s'insinuent et secrètent hyaluronidase qui fait dégonfler. Se forme le stroma secondaire par tyroxine qui deshydrate. matrice de colagène devient transparente et forme cornée

3- Organogenèse de l'endoderme : appareil digestif et respiratoire



- différentiation d'un épithélium endodermique antérieur respiratoire et d'un épithélium postérieur digestif

- puis différenciation en région pharyngienne oesophagienne gastrique (pdt métamorphose seulement) et intestinale
- lames latérales donnent splanchnopleure donne cellules mésenchymateuses associées à l'épithélium se différencie en muscles lisses longitudinaux et transverses (mvt péristaltiques)
- 5 paires de poches pharyngiennes donnent : oreilles moyennes en communication par trompe d'Eustache, 3 paires s'ouvrent donnant fentes viscérales et vascularisation des parois donnant branchies, autre poche donne thymus, parathyroide, corps ultimobranchiaux

- oesophage (estomac pdt métamorphose seulement)

- 4 bourgeons épithélium endodermiques donnent 3 glandes pancréas, foie, vésicules biliaire (fusion de 2 pour pancréas)

4- Organognèse du mésoderme : chorde, somites et cellules germinales


MESO céphalique / chordal / Feuillet moyen (somites + pieces intermédiaires + lames latérales)

a) chordes


- cellules à grosse vacuole et cyto périphérique

- sécrétion d'une gaine spéciale de matrice extracellulaire formée de collagène et glycosaminoglycanes en une couche interne, doublée d'une couche élastique à la périphérie

- Mise en place de polarité dorso/ventrale du Tube Neural par chordin + Noggin + follistatin inhibant BMP4, polarité qui serait maintenue par "SONIC HEDGEHOG"

b) gonades


- un gène porté par le chromosome Y inhiberait un gène porté par un chromosome autosomique (gène A)

- la différenciation des gonades est d'orogine mixte :

- cretes génitales formées par épaississement, creusement et élongtion dorsoventrale du MESO intermédiaire

- l'épithélium des ses crètes = CORTEX; se multiplie formant des cordons de cellules qui s'insinuent dans le mésenchyme et forment + MEDULLA

- colonnisation (3 divisions au cours de la migration) par une trentaine de cellules germinales (qui donneront les gamètes) provenant du TD dorsal et postérieur (concentration de plasme germinal! Pas chez urodèles) et passant par mésentère dorsal

- différenciation du sexe :

- chez le mâle : les cordons cellulaires entourent les cellules germinales et se détachent du CORTEX. Synthèse d'une épaisse matrice extracelulaire albuginée donc gamètes profonds ds testicules

- chez la femelle : les cellules germinales se placent près du cortex, les cordonscellulaires dégénérent puis des cordons secondaires se mettent en place à partir du cortex qui restent en périphérie de chaque gamète formant thèque

c) somites


c1) fragmentation du MESO paraxial depuis le pole antérieur vers le pole postérieur formant SOMITE (pleine chez anoures, creuse chez urodèles : somitocoele et structure en rosette + qq cel mésenchyme). Entre chaque somite, cloisons conjonctives. En périphérie, dans le derme, le tissu conjonctif est fibreux (collagène) puis plus en profondeur se trouvent les fibroblastes et mélanophores

- chaque somite se différencie de façon autonome

- SCLEROTOME profond (vertebres + cotes) + MYOTOME (muscles) moyen + DERMATOME (derme) externe

- somitogenèse controlée par modif d'adhésivité à la MEC : FN ds espaces devant somite, Ncadh à la surface des cellules cote antérieur du somite en formation
c2) cell profondes du SCLEROTOME

- Par Induction par chorde + TN + MEC : se dispersent et migrent vers chorde et TN formant manchon de chondrocytes

- Le tissu conjonctif dense (contrairement au conjonctif lâche des nageoires) compose le tissu squelettogène qui entoure la moelle épinoiere, la chorde et l'artère caudale

- secrète glycosaminoglycanes, se chondrifient et s'ossifient formant squelette axial (vertèbres) et cotes

- ostéogenése : 2 voies: ossification de membrane (os directement) et ossificationendochondrale (via cartilage) par BMP (famille des TGFbeta de 30kD dimériques))
- Ossification endochondrales :

-
c3) Puis celle du MYOTOME s'isolent formant myoblastes précurseur de muscu vertébrale, strié squelette troncal et caudal et des membres

- Migration puis différenciation (plus de récepteur aux FGF, synthèse de FN interaction avec intégrine alpha5beta1, induit par MyoD et Myf activant actine ,créatine phosphokinase, et myogénine (Facteur de transcription propre aux cellules musculaires). Fusion en myotube plurinuclée et synthèse des prot (actine myosine desmine vimentine) myofilament myofibrilles contractiles

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