Mise en place du plan d’organisation chez les Vertébrés Acquisition du plan d’organisation de la grenouille et quelques modalités du développement des animaux








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I. La fécondation de la cellule oeuf polarisée : acquisition d'un plan de symétrie

1- Les réserves de l'ovocyte II en font une cellule polarisée et autonome

a) Une cellule oeuf protégée par 2 enveloppes


- enveloppe vitelline :

- structure : feutrage transparent de 4 à 7 nm

- nature : glycoprotéines (?) ponctuée de pores

- origine : élaborée par cellules folliculaires de l'ovaire

- gangue :

- structure gangue s.s externe + coque interne

- nature : dépôts concentriques de protéines

- origine : déposé par cellules de l'oviducte lors de l'ovulation

b) Des réserves assurant l'autonomie de cet oeuf hétérolécithe


- Rappel de nomenclature des réserves des oeufs : oligo (échino), alécithe (mammifères), télo (reptiles oiseaux) ou centrolécithe (arthropodes)
- Rappels de l'ovogenèse : cellules germinales primordiales - ovogonie - ovocyte I (bloque au stade diplotène de première division de méiose, lieu de la vitellogenèse) - ovocyte II

- Les étapes de la vitellogenèse : prévitellogenèse de 2 à 3 ans puis vitellogenèse s.s de 3 mois environ

- Les Réserves endogènes : Nature

- aa, glucides, phosphore, vit, glycogène, ribosomes, liposomes, mito, ret endo, granules pigmentaires et corticaux (dérivé golgien dense aux e- à glycoprot, mucopolysacch et prot inactives)

- protéines (de strut, enz et précusrseurs, fact de transcription, de croissance)

- ARN t, m, r (formant organisateur nucléolaire : 500 copies, répliqué au stade pachytène de méiose et activement dupliqué donnant 2000 copies d'ARN 40 primaire donnant , 28, 18, 5,8S sous forme d'ADN circulaire extranucléaire qui s'accumule à un pôle du noyau formant cape nucléaire)
- Les Réserves exogènes : le vitellus

- mises en place au cours de la phase de vitellogenèse sous l'influence d'oestrogènes produits par cellules folliculaires déclanchant transcription de ARNm de vitellogenine des hépatocytes maternels. Endosecrétion de vitellogenine (470 KDa)dans le sang et passage intercellulaire jusqu'à membrane plasmique de l'ovocyte. Récepteur membranaire type Very Low LipoProt et endocytose à récepteur donne endosome puis fusion avec lysosomes.

Clivage de la vitellogenine en phosvitine et lipovitelline puis concentration et deshydratation + cathepsineD (enz des lisosomes)

- représente 80 % des réserves de la cellule oeuf

- au final : 52% d'eau, 34.5 % de prot, 7.5 % lip, 3 % glucides 2% acides nucléiques

c) Une distribution hétérogène des réserves


- Notion de déterminant cytoplasmique :

- substance ou groupe de substances localisées dans le cytoplasme dans une région particulière ou non de l'embryon ou d'une cellule.

- Il garantit l'acquisition d'un état d'engagement dans telle ou telle voie de différentiation aux cellules qui en hériteront lors des divisions. En général associé au cytosquelette (moteur dynamique de la répartion différentielle)

- Contribue à l'élaboration de divisions asymétriques engendrant deux cellules filles de taille inégale et/ou de prorpiéts différentes dans un meme environement. Générateur de diversité cellulaire!
- Exemple de répartition asymétrique :

- An1, an2, an3, Xlan4 au Pole animal (PA)

- Vg1, Xwnt11 (les deux d'abord dans toute la cellule puis transportés vers PV grace aux microtubules pour Vg1 associé à Vera en 3' et VegT mais pas pour Xwnt11 qui n'est pas sensible à cochicine ou nocodazole et serait plutot transporté en meme temps que le smitochondries pdt ovogenèse) VegT, Xcat2 (code pour une prot qui se lie aux ARN), Xcat3, Xdazl (impliqué dans différentiation des cellules germinales), Xlsirt (ARN non traduit qui asure ancrage entre Vg1+Vera et acitne assurant ancrage dans le cortex) sont au pole végétatif (PV)

BILAN


- La cellule fécondable possède :

- une symétrie radiaire (futur axe Antéro/Postérieur),

- polarité structurale (PA pigmenté, PV non pigmenté + vitellus + RNP) et

- une polarité moléculaire (ARNm = déterminants cytoplasmiques)

2- La fécondation modifie la structure de l'oeuf : réorganise le cytoplasme : réactions d'activation, rotation du cortex et acquisition d'un plan de symétrie

a) Modalités de la fécondation


- fécondation pseudo-externe chez le urodèle : spermatozoïdes captés par la femelle et stockés dans le cloaque

- fécondation externe chez les anoures : spermatozoïde entre en contact avec cordon gélatineux de la gangue puis enveloppe vitelline assure capacitation spécifique de l'espèce (limite fécondations croisées)
- Le spermatozoïde est mobile et à structure classique L=28 m
- reconnaissance ovocyte/spermatozoïde

- fusion membranaire

- pénétration du centriole proximal et du noyau haploïde mâle

- donne spermaster dont microtubules s'associent à ceux du cortex promouvant le déplacement des nucleii male et femelle vers région centrale de l'hémisphère animal ou ils fusionnent

Cascades de réactions membranaires, cytoplasmiques et nucléaires

Conduit à :

- activation du métabolisme,

- blocage de la polyspermie (sauf cas physologiques comme chez l'axotl qui donnera à partir de 6 spermatozooide max mais un seul participe à l'amphimixie),

- initiation du programme de dev

b) Réactions d'activation : des barrières à deux niveaux


- Première barrière ionique : dépolarisation très rapide suivie d'une repolarisation en qq min.

- Deuxième barrière physique :

- modalités : Libération du Ca2+, contration du cortex, expulsion des granules corticaux à partir du point d'impact et se propage rapidement à toute la surface

- Conséquences : création de l'espace périvitellin (hydratation des mucopolysaccharide et constitution d'un gel avec afflux de liquide + hydrolyse enzymatique des intraction entre enveloppe vitelline et membrane plasmique)+ Formation de la membrane de fécondation (= chorion, par polymérisation des glycoprot des granules qui ont traversé l'espace périvitellin)

- Rotation d'équilibration (=orientation) :

- 30 min ap fécondation

- rotation libre selon gravité : PA en haut (grad vitellin alourdit PV)

- Reprise de méiose : émission du 2eme globule polaire et disparition du fuseau achromatique

- Disparition de la tache achromatique

c) Rotation corticale et mise en place de l'axe dorso-ventral


- 1h30 ap fécondation

- rotation de 30° du cyto superficel en direction du point de pénétration du spz

- Mee de l'intervention du cytosquelette :

- on observe réseau de microtubules contrôlé par le centriole provenant du spz, sur 5 m d'épaisseur, orienté parallèle à la rotation au PV

- colchicine, choc hyperthermique ou traitement UV perturbent rotation

- microbilles fluo associée (par ac carboxilique) à tubuline injecté au PV montrent transport de tubuline vers équateur

- Conséquence de la rotation corticale :

- déplacement des pigments et apparition d'un croissant dépigmenté côté opposé à pénétration du spz

- coïncide avec future région dorsale

- DONC : mise en place d'un axe de symétrie D/V

d) Redistribution des déterminants cytoplasmiques


- Les vésicules du PV contenant Dishevelled :

- glissent vers le PA au cours de la rotation (associées aux microtubules) puis libération des prot qui diffusent dans le 1/3 dorsal

- Dsh bloque l'activité de Glucose Synthétase Kinase3 (GSK3) qui ne phosphoryle plus la caténine (facteur nucléaire de transcription et assure ancrage cadhérine/cytosquelette) qui ne sera ainsi plus dégradée dans le protéasome mais s'accumule au pôle végétatif

- Ilots du plasme germinal libérés de leur contact avec mito et plaques vitellines : se regroupent au PV et fusionnnent en un plasme germinal s.s

- déplacement de pronucléii et trainée spermatique derrière le pronucleus male.

- fusion des pronucléii (amphimixie = syngamie)

Libération du Ca2+ conduit à pH qui active le métabolisme : conso O2
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