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Motilité cellulaire

Les mouvements engagés dans le trafic intracellulaire ou dans la mise en place des compartiments membranaires (cf. CELLULE), ou encore dans la ségrégation des chromosomes (cf. DIVISION CELLULAIRE) impliquent tous d'une manière ou d'une autre des moteurs moléculaires spécialisés. C'est aussi ce genre de module élémentaire qui sert de base aux structures contractiles des cellules amiboïdes et des muscles, ainsi qu'aux structures vibratiles des flagelles et des cils.

    Les biologistes représentent volontiers les moteurs, avec leur organisation le plus souvent dimérique, et leur structure caractéristique en plusieurs domaines, la tête, la tige et la queue, comme des équilibristes évoluant sur un fil grâce à un mécanisme qui ressemble à la marche dans le cas des myosines, ou au glissement du skieur de fond dans le cas des kinésines et des dynéines. Ces images naïves, mais parlantes, seront progressivement remplacées par des modèles plus réalistes et moins intuitifs, qui prendront en compte des mesures expérimentales de plus en plus fines. Il faut s'attendre cependant à de longues controverses avant qu'un modèle fasse l'unanimité, tant l'observation du mouvement élémentaire d'un moteur individuel sur un filament et la mesure de l'énergie libérée sont délicates.© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés

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récemment, un modèle probabiliste a été proposé pour décrire le déplacement d'un moteur sur un filament (figure 7). On a présenté ici ce modèle de manière très schématisée. L'idée centrale est que le changement de conformation du moteur, lié à l'hydrolyse de l'ATP, modifie le potentiel d'interaction entre le moteur et le filament. Pour simplifier, on peut considérer que ce changement de conformation fait passer le moteur d'un état lié au filament à un état de libre diffusion dans le milieu environnant. On peut aussi faire l'hypothèse que le potentiel d'interaction entre le moteur et le filament est périodique et asymétrique, du fait de la périodicité et de la polarité structurale des polymères de tubuline ou d'actine. Ainsi, quand le moteur se lie au filament, il se place au minimum local du potentiel d'interaction et y demeure jusqu'à ce qu'il se détache. Il va alors diffuser librement sur une certaine distance, puis se lier de nouveau. Si la distance de diffusion est inférieure à la période du potentiel d'interaction, il peut se lier en arrière ou en avant du minimum local précédent. Dans le premier cas, il reviendra au même endroit. Dans le second, en raison de l'asymétrie du potentiel d'interaction, il tombera dans le minimum local suivant et aura donc avancé d'une unité de longueur. Il a donc une chance sur deux de rester sur place et une chance sur deux d'avancer. S'il est resté sur place, le même cycle de dissociation et de réassociation se produit, et l'on comprend que le moteur a une probabilité de plus en plus faible de rester sur place (en 1/2n, où n est le nombre de cycles d'attachement-détachement). Les deux paramètres très importants pour la validité de ce scénario sont les probabilités de passage d'un potentiel à l'autre. Il faut que le moteur reste suffisamment longtemps attaché pour glisser jusqu'au minimum local de potentiel et il ne faut pas qu'il reste trop longtemps détaché, sinon il diffusera sur de trop grandes distances et perdra toute « mémoire » de l'endroit où il était attaché précédemment. Ce modèle a été validé expérimentalement dans un système entièrement artificiel : des billes de latex ont pu être transportées d'un point à un autre en sautant de manière probabiliste le long de surfaces chargées de manière asymétrique et périodique.

    Pour des raisons encore peu connues, les moteurs qui se déplacent sur les microfilaments (myosines) et ceux qui se déplacent sur les microtubules (dynéines et kinésines) fonctionnent très différemment : les myosines ne s'attachent que très peu de temps au microfilament, le temps de produire une force appliquée quasi ponctuelle dans l'espace et le temps. En revanche, les kinésines et les dynéines avancent sur de grandes distances sans se détacher du microtubule ; on dit de ces moteurs qu'ils sont processifs. Ces comportements ont des conséquences très importantes sur les capacités d'organisation des filaments par les moteurs. Par exemple, les myosines se décrochent sans cesse de leur filament, pouvant même passer d'un filament à un autre, alors que les kinésines vont évoluer jusqu'au bout du microtubule et y rester ancrées un certain temps. C'est cette différence qui explique la capacité d'un gel d'actine et de myosine à se contracter (cas du muscle), alors que les kinésines en interaction avec des microtubules vont organiser des asters (cas de la division cellulaire). De nombreuses équipes, en physique comme en biologie, se penchent aujourd'hui sur les subtilités liées à ces propriétés fines des interactions entre les moteurs et les polymères polarisés et sur la difficile question de la conversion de l'énergie chimique de liaison de l'ATP en travail mécanique (production de force). Les caractéristiques propres aux polymères sont évidemment fondamentales (rigidité, longueur moyenne, dynamique de polymérisation). Mais les propriétés les plus étonnantes ne peuvent être expliquées qu'en considérant des comportements collectifs, c'est-à-dire des assemblées de moteurs agissant sur des filaments de manière coordonnée.

    Cette coordination est réalisée dans des structures spécialisées dont les deux exemples les plus courants sont la myofibrille et le flagelle des cellules eucaryotes dont on doit maintenant étudier le fonctionnement.

© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés

Structures spécialisées

    Les microfilaments d'actine et les microtubules peuvent participer à la production de mouvement de trois manières différentes, qui sont probablement apparues séquentiellement au cours de l'évolution.

    L'assemblage même des polymères représente la première manière de produire du mouvement. On sait aujourd'hui que toute l'activité de déformation vers l'avant d'une cellule migratrice est due à l'assemblage de polymères d'actine à l'avant de la cellule, et que des bactéries pathogènes se déplacent dans les cellules en contrôlant à leur profit la polymérisation de l'actine. Dans le cas des microtubules, il est possible que leur assemblage ou désassemblage contrôle certains mouvements des chromosomes durant la mitose : la force développée par un microtubule qui pousse contre une paroi est de l'ordre de quelques piconewtons.

    L'utilisation de moteurs moléculaires individuels est la deuxième manière de produire du mouvement. Elle est exploitée pour transporter des « cargos » de toute nature dans la cellule (figure 7), ou pour produire une supra-organisation des polymères les uns par rapport aux autres.

    Enfin, la production de mouvements rapides peut être obtenue grâce à des superstructures spécialisées qui correspondent à des assemblages stables de polymères sur lesquels des moteurs fonctionnent collectivement. Les exemples les plus achevés sont, d'une part, la myofibrille du muscle et, d'autre part, le cil ou le flagelle des organismes unicellulaires eucaryotes ou des épithéliums ciliés et des spermatozoïdes des métazoaires.© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés
La myofibrille musculaire

    Les fibres des muscles squelettiques sont en fait des cellules géantes multinucléées issues de la fusion de nombreuses cellules précurseurs. Elles peuvent atteindre chez l'homme une longueur de 50 centimètres et un diamètre de 50 micromètres et contiennent un système hypertrophié de microfilaments d'actine et de moteurs de type myosine constitués en myofibrilles qui remplissent pratiquement tout l'espace cellulaire (les noyaux sont repoussés sous la membrane plasmique). Chaque myofibrille, longue structure cylindrique d'environ 1 micromètre de diamètre (figure 8), présente une striation transversale caractéristique (à l'origine de l'appellation « muscle strié » pour les muscles squelettiques ou cardiaques, par opposition aux « muscles lisses » des viscères, qui ont une organisation différente). Les striations correspondent à un enchaînement de 10 000 à 20 000 unités contractiles, ou sarcomères, qui mesurent environ 2,5 micromètres de longueur et sont constituées d'un arrangement précis de microfilaments d'actine et de filaments épais, eux-mêmes constitués d'un assemblage bipolaire de molécules de myosine. L'organisation bipolaire des filaments de myosine, rendue possible grâce à l'association des molécules individuelles de myosine par leur partie rigide non motrice, a pour effet de disposer les têtes motrices aux deux extrémités des filaments épais. Cette organisation est la clé du fonctionnement des sarcomères. En effet, en présence d'ATP, les filaments bipolaires de myosine, qui sont disposés longitudinalement dans la partie médiane du sarcomère, peuvent glisser en même temps sur des filaments d'actine antiparallèles ancrés aux deux extrémités du sarcomère. Ce glissement entraîne un raccourcissement du sarcomère, par un mouvement équivalent des deux extrémités du sarcomère vers le centre, et constitue la base moléculaire de la contraction musculaire. On peut aujourd'hui observer de manière très précise le raccourcissement, d'environ 20%, de chaque sarcomère au cours de la contraction musculaire, et observer qu'il correspond bien à un glissement des deux types de filaments les uns par rapport aux autres.© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés

Le cil ou le flagelle des cellules eucaryotes

    Les cils et flagelles, appendices cellulaires fins et vibratiles, ont une structure interne, ou axonème, très semblable dans toutes les cellules eucaryotes, des unicellulaires à l'homme. Les mécanismes à la base du mouvement sont identiques, même si, en raison de leur différence de longueur, les cils, courts, battent plutôt comme des fouets, et les flagelles, beaucoup plus longs, propagent des ondes pratiquement sinusoïdales. L'axonème est essentiellement constitué de microtubules, dont la polarité (-) vers (+) correspond à son axe proximo-distal, et son mouvement est généré par des moteurs de type dynéine (figure 9)© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés
L'axonème est un cylindre de 0,2 micromètre de diamètre dont la paroi est formée de neuf microtubules disposés selon une parfaite symétrie radiale et interagissant entre eux tangentiellement par des « bras » qui correspondent à des rangées de moteurs de type dynéine. L'axe du cylindre est constitué d'une paire de microtubules sur lesquels est fixé un empilement régulier de petits disques protéiques inclinés à environ 15 degrés par rapport à l'axe. Cette structure centrale interagit avec la structure tangentielle par neuf rangées de structures radiaires. Le motif structural (9 + 2) de l'axonème des eucaryotes (9 microtubules périphériques + 2 microtubules axiaux) ne fut découvert qu'avec l'avènement de la microscopie électronique. L'empilement régulier des différentes structures associées aux microtubules peut avoir une période variable selon la structure considérée, ou l'espèce analysée, mais celle-ci est toujours un multiple de 8 nanomètres, qui est la dimension longitudinale d'un hétérodimère a-b de tubuline. Les microtubules apportent ainsi le motif structural au principe de la construction de l'axonème : ils permettent de fabriquer un édifice complexe et motile sur de très grandes longueurs. La structure des axonèmes a été décrite avec beaucoup de précision dans les années 1950, mais la manière dont le battement ciliaire ou flagellaire est contrôlé et parfaitement entretenu, avec une fréquence allant de 10 à 50 hertz, reste largement incompris. Il est cependant établi que le mouvement est généré par le glissement sur de petites distances des microtubules périphériques les uns par rapport aux autres et qu'il peut être produit tout au long de l'axonème.© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés

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 Remarquable pièce d'horlogerie, réclamant pour son mouvement une coordination dans les trois axes (tangentiel, radial et longitudinal) qui défie l'entendement, l'axonème est capable de battre tout en croissant. Il existe une coordination supplémentaire étonnante entre deux flagelles d'une même cellule : chez les algues unicellulaires biflagellées telles que Chlamydomonas reinhardtii, on peut casser expérimentalement l'un des deux flagelles. Dans ce cas, l'autre flagelle régresse en taille jusqu'à atteindre la dimension du flagelle cassé. Après quoi les deux flagelles, qui n'ont pas cessé de battre, repoussent de manière symétrique.
Michel BORNENS Matthieu PIEL © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés

Le mouvement est, avec la capacité de reproduction, l'une des propriétés qui définissent le vivant. Au niveau cellulaire, certains mouvements peuvent être observés à l'aide du microscope optique conventionnel, tandis que d'autres se produisent à une échelle de dimension quasi moléculaire et requièrent des microscopes plus perfectionnés. En effet, les structures spécialisées dans la production de mouvement, comme la myofibrille du muscle ou le flagelle du spermatozoïde, sont de véritables automates moléculaires dont les dimensions ne sont que légèrement supérieures à celles des macromolécules qui les constituent.

    Les bases mécano-chimiques des mouvements cellulaires reposent toutes sur l'utilisation d'un nucléotide, adénosine triphosphate (ATP) ou guanosine triphosphate (GTP), dont l'hydrolyse contrôlée fournit l'énergie nécessaire au mouvement. La liaison entre deux phosphates attachés à ces molécules représente donc la source universelle d'énergie dans le vivant.

    Dans le présent article, nous nous limiterons à l'étude des événements accessibles à l'observation directe. Après avoir caractérisé l'ordre de grandeur des mouvements à l'échelle du vivant, on examinera les principaux modes de locomotion au niveau cellulaire, c'est-à-dire la nage et la reptation. Cela nous amènera à nous interroger sur les problèmes comportementaux que cette locomotion révèle : les réponses aux signaux ont-elles un intérêt adaptatif qui puisse compenser leur coût énergétique par rapport à un déplacement au hasard ?© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés

1. Rapidité du phénomène

    La gamme de vitesse des mouvements observés dans le vivant est très large. Les cellules qui nagent en milieu liquide se déplacent à des vitesses comprises entre 0,1 et 1 millimètre par seconde. Les cellules qui migrent sur une surface sont beaucoup plus lentes, se déplaçant de 0,01 micromètre par seconde pour un fibroblaste, à 0,1 micromètre par seconde pour le leucocyte neutrophile du sang. Des amibes sont capables de se déplacer beaucoup plus rapidement, dépassant 10 micromètres par seconde.

    Les structures subcellulaires spécialisées dans la motilité peuvent produire des mouvements beaucoup plus rapides. La propagation de l'onde de battement d'un cil ou d'un flagelle chez les eucaryotes est de l'ordre du millimètre par seconde, alors qu'un muscle ou certaines structures contractiles primitives peuvent se contracter à des vitesses de l'ordre de 10 à 100 millimètres par seconde. C'est avec de telles performances au niveau des structures élémentaires qu'un champion de course de vitesse peut se déplacer à une vitesse de l'ordre de 10 mètres par seconde, grâce à la coordination de ses muscles assurée par le système nerveux ; c'est également le cas des animaux sélectionnés au cours de l'évolution sur leur aptitude à la course, comme le guépard pour capturer ses proies, ou le cheval pour fuir ses prédateurs. Ce principe de coordination des actions qui permet d'augmenter les performances lorsqu'on assemble des structures élémentaires est valable à toutes les échelles, des molécules aux organismes.© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés

Les mouvements intracellulaires se produisent également sur une échelle importante de vitesse. Le transport axonal lent des neurones a une vitesse de l'ordre de 0,01 micromètre par seconde, et le transport rapide de l'ordre de 1 micromètre par seconde. Le mouvement des chromosomes durant l'anaphase a une vitesse intermédiaire. Certains mouvements intracellulaires peuvent être beaucoup plus rapides, dans des cellules spécialisées comme les mélanophores ou les érythrophores, grâce auxquels certains animaux, comme les poissons, peuvent rapidement changer de couleur pour se confondre avec l'environnement : le mouvement des corpuscules chargés de pigments peut y dépasser 10 micromètres par seconde. Il en va de même pour les courants cytoplasmiques de certaines cellules géantes d'algues, pouvant atteindre une taille de quelques millimètres à plusieurs centimètres. Les courants cytoplasmiques internes de l'amibe Physarum sous sa forme plasmode sont plus rapides encore et peuvent atteindre une vitesse de 1 millimètre par seconde.© Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés
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