Chapitre 1 : La recherche de parenté chez les Vertébrés : l’établissement de phylogénies
télécharger 195.62 Kb.
|
C Les caractères liés aux traces fossiles d’une activité culturelle
Les critères d’appartenance à la lignée humaine sont les caractères liés à la station bipède, au développement du volume crânien, à la régression de la face et aux traces fossiles d’une activité culturelle. On admet que tout fossile présentant au moins un de ces caractères dérivés appartient à la lignée humaine. V. Le caractère buissonnant de la lignée humaine A partir de l’analyse des fossiles et leurs datations (absolue et relative), on peut dégager le caractère progressif de l’hominisation, d’où le terme de lignée humaine. L’Homme est le seul représentant actuel de ce groupe des Hominines. Plusieurs Hominines ont vécu entre 6 millions d’années et 100.000 ans, époque où apparaissent les Homo sapiens, espèce à laquelle nous appartenons. Les Hominines appartiennent à deux genres : les Australopithèques et les Homo. A. Les Hominines les plus anciens : les Australopithèques ou "singes du sud" (p56-59) Les plus anciens fossiles de la lignée humaine découverts à ce jour sont ceux du lac Turkana (Australopithecus anamensis, -4 Ma environ), puis les Australopithèques de l'Afar (Australopithecus afarensis, (Lucy) connus entre -3,9 et -2,9 Ma en Ethiopie, au Kenya et en Tanzanie). Les plus anciennes traces de pas observées (celles de Laetoli, 3,6 Ma) sont attribuées à l'une ou l'autre de ces espèces. Ce sont des caractères traduisant une bipédie plus franche que chez les chimpanzés actuels qui ont permis de classer ces fossiles dans la lignée humaine (ces caractères ne sont connus que chez Australopithecus afarensis). Cependant, leur faible capacité crânienne (350 à 400 cm3) et le développement important de leur face sont des caractères encore très primitifs. Toutefois, malgré la faible capacité crânienne, l'organisation du cortex cérébral devait être plus proche de celle de l'homme actuel que de celle du chimpanzé. Leur taille devait se situer entre 1 m et 1m40 environ. En Afrique de l'est, entre -4 Ma et -3 Ma, plusieurs espèces d'Australopithèques cohabitent, vivant probablement en petits groupes, près des fleuves et des arbres, dans un paysage qui devait présenter des savanes arborées, sous un climat chaud, saisonnier et humide. On pense qu'ils se réfugiaient encore souvent dans les arbres, y construisant des nids pour la nuit. Leur régime alimentaire devait être basé sur des nourritures végétales coriaces (tubercules, rhizomes, bulbes, racines), complémenté de fruits, feuilles et même parfois de petit gibier. Alors que tous les fossiles d'Australopithèques avaient été trouvés dans la zone du rift africain, d'abord en Afrique du Sud (Australopithecus africanus) et en Afrique de l'Est, on a découvert au Tchad, en 1995, une mandibule attribuée à un Australopithèque (Australopithecus bahrelghazali, surnommé Abel), datée de -3,3 Ma. Il semble donc que les australopithèques aient conquis une bonne partie de l'Afrique, en marge de la grande forêt tropicale. Souvent classés dans le genre Australopithecus, les Paranthropus méritent de constituer un groupe à part tant leurs caractéristiques sont originales: ils possèdent une très forte mâchoire et de très grosses molaires et prémolaires, des arcades zygomatiques très développées (insertion des muscles masticateurs puissants). Ces caractéristiques sont à mettre en relation avec un régime qui, bien qu'étant omnivore, devait comprendre beaucoup de végétaux coriaces, qu'ils devaient mâcher longuement. En fait, on pense qu'ils consommaient des fruits, des feuilles et même de la viande pendant les saisons favorables, mais qu'ils étaient capables de se nourrir de végétaux très coriaces (parties souterraines des plantes) pendant les saisons sèches. Enfin, leur capacité crânienne était assez importante (500 à 600 cm3), supérieure à celles des Australopithèques plus anciens. Contemporains des premiers représentants du genre Homo, ils n'ont vécu qu'en Afrique, entre -2,2 Ma et -1 Ma environ. Ils constitueraient une "autre expérience" des voies de l'évolution humaine, associant un gros cerveau, l'utilisation d'outils rudimentaires et une certaine forme d'éclectisme. Ils ne sont pas à l'origine de l'Homo sapiens. Les caractères dérivés des Australopithèques par rapport à leur ancêtre commun avec les chimpanzés concernent essentiellement la bipédie Ils présentent une mosaïque de caractères simiesques (de singe), ancestraux, et humains, dérivés :
Bilan : Les australopithèques ont vécu entre – 4 Ma (Australopithecus anamensis) et –1 Ma (Australopithecus robustus = Paranthropus robustus). Plusieurs espèces d’australopithèques étaient contemporaines Australopithecus afarensis (espèce fossile à laquelle appartient Lucy, âgée de -3,8 Ma), Australopithecus africanus, Australopithecus aethiopicus, Australopithecus boiseï. Les Australopithèques possèdent des caractères dérivés de la lignée humaine en rapport avec la bipédie, ils formeraient un rameau de la lignée humaine détaché assez tôt de celui des Homo. B. Les premiers Hommes, le genre Homo (p60-67) 1) Homo habilis et Homo erectus Le genre Homo se définit par une capacité crânienne plus forte, une boîte crânienne plus arrondie, une réduction de l'appareil masticateur et de la face, de petites canines, et une bipédie quasi exclusive.... Homo habilis était encore adapté à la vie arboricole. Les empreintes visibles sur les os de la boîte crânienne prouvent qu'il existait déjà une asymétrie entre les cerveaux droit et gauche, ce qui suggère une plus grande capacité à fabriquer et à utiliser les outils. Il invente les galets taillés (industrie Oldowayenne). Homo habilis disparait vers -1,5 Ma. Les caractères dérivés des Homo par rapport à leur ancêtre commun avec les Australopithèques concernent :
Les plus anciens fossiles d’Homo (Homo habilis et Homo rudolfensis), sont datés à -2.5 millions d'années : ils semblent apparaître en Afrique alors que des changements climatiques importants ont lieu : la formation de la calotte glaciaire arctique entraîne une sécheresse en Afrique, ce qui provoque le recul des forêts. Ils montrent une véritable augmentation du volume crânien qui passe de 450 cm3 à 750 cm3 et surtout fabriquent les premiers outils : les galets aménagés, la Pebble Culture = industrie oldowayenne. 2) Homo ergaster Contemporain des derniers Homo habilis et Paranthropus, l'Homo ergaster possède des caractéristiques qui le rapproche beaucoup de l'homme moderne : taille plus importante, bipédie exclusive, forte capacité crânienne (supérieure à 800 cm3), boîte crânienne bien arrondie et qui domine la face, face réduite,.... Ses outils commencent à être plus sophistiqués: bifaces,.... (industrie acheuléenne). Il apprivoise le feu dès - 1 Ma (et même peut être avant....). Sa bonne adaptation à la marche bipède et à la course lui permet de parcourir de grandes distances et il part à la conquête de l'ancien monde (Asie et Europe), dès - 1,8 Ma, probablement en suivant ses proies au gré des changements climatiques. Ses nouveaux outils lui permettent d'adopter un régime alimentaire contenant beaucoup plus de viande (c'est un vrai chasseur). Enfin, il peut communiquer en pratiquant un langage articulé (probablement déjà esquissé chez Homo habilis). Les Homo ergaster installés en Asie sont probablement à l'origine des Homo erectus, au squelette très robuste, mais à la capacité crânienne élevée et à la face réduite. Ces derniers perpétuent la tradition Oldowayenne. 3) Homo erectus, le premier grand voyageur, quitte le berceau africain Les Homo erectus, d’abord connu en Afrique avec l’adolescent de Turkana âgé de - 1.6 M.a., forment un groupe très diversifié. L'Homo erectus montre un développement cérébral important puisque le volume crânien, qui ne cesse de progresser, atteint 1100 cm3. Le chignon occipital, le torus sus-orbitaire et la constriction post-orbitaire marqués, sont caractéristiques. L'industrie se raffine encore et se diversifie, avec le passage du galet aménagé au biface par développement de la retouche bifaciale, témoignage d'une pensée conceptualisée de plus en plus poussée. La maîtrise du feu tout en protégeant du froid (la conquête des pays moins chauds que l’Afrique devient possible), améliorant les techniques de chasse, tenant en respect les prédateurs et permettant la cuisson des aliments, alors plus faciles à manger, aurait rapproché aussi les hommes, leur donnant "l'occasion de raconter des histoires, de créer des mythes et des rituels, de décider des activités du lendemain". Homo erectus est le premier émigrant du continent africain. On le retrouve en Afrique du nord, en Afrique du sud, au Proche-Orient, en Asie et en Europe. Vers - 750000 ans l'Homo erectus prendrait les traits, en Espagne, de l'homme de Néandertal (le premier a été découvert en 1848 à Gibraltar). Le plus ancien spécimen français est l'homme de Tautavel (- 450.000 ans), le dernier fut découvert à Saint-Cézaire (- 30 000 ans). L'homme de Néandertal mesurait 1,80m, pesait 90 kg et possédait une ossature plus développée. Son corps présente des adaptations au froid. La capacité crânienne maximale de la lignée humaine est atteinte : 1600 cm3. Les premières sépultures sont associées à ces hommes. L’Homme de Néandertal trouvé en Europe semble provenir de l’évolution d’Homo erectus ayant colonisé l’Europe. Homo sapiens serait une nouvelle espèce apparue en Afrique (car morphologie longiligne) ou au Proche Orient il y a 100 000 à 200 000 ans. C. L’origine des hommes modernes, homme de Cro-Magnon, Homo sapiens Les traces des premiers Homo sapiens datent de -100.000 à -200.000 ans au Proche-Orient. Découvert en 1868, l'homme de Cro-Magnon, âgé de 30.000 ans, est le plus vieux représentant français de cette espèce. Au niveau du crâne on remarquera, par rapport à son contemporain néanderthalien, la disparition du bourrelet sus-orbitaire et l’apparition de pommettes et d’un menton. La capacité crânienne des Homo sapiens était plus réduite que leurs contemporains néandertaliens avec 1500 cm3. Cette différence de volume cérébral n'empêcha pas l'Homo sapiens de poursuivre son évolution vers l'homme moderne, dont la morphologie et l'anatomie sont restés inchangés jusqu'à nos jours, tandis que l'Homo neandertalensis disparaissait vraisemblablement victime de sa spécialisation (alimentation carnée uniquement et disparition du gibier lors de la dernière glaciation) ou éventuellement par digestion génétique (hybridation). D'autres populations d'Homo ergaster venant d'Afrique et du Proche Orient sont à l'origine des "Proto-Cro-Magnon", puis des Cro-Magnon (Homo sapiens). Vers 40 000 ans, Homo neanderthalensis entre donc en compétition avec Homo sapiens (Homme de Cro-Magnon) qui vient s'installer en Europe, et qui constitue le premier représentant de notre espèce. Sa morphologie longiligne traduit des origines très probablement africaines. Résumé : Les Australopithèques ont vécu entre - 4 millions d’années (Australopithecus anamensis) et - 1 million d’années (A. robustus). Les Homo les plus anciens (H. habilis) sont datés de -2,5 millions d’années. Plusieurs espèces d’Homininés ont donc vécu en même temps, ce qui traduit le caractère buissonnant de la lignée humaine. On ne dispose pratiquement d'aucun fossile entre - 14 Ma et - 4 Ma. Or, dès -4 Ma pratiquement, on observe une grande diversité d'Australopithèques ..... On ne peut donc pas actuellement préciser comment s'est faite l'apparition de la lignée humaine. On en est réduit aux hypothèses .... En septembre 2000, la découverte au centre-ouest du Kenya de pièces osseuses appartenant à au moins 5 fossiles de la lignée humaine (bipèdes) datés d'environ -6 Ma, a permis de préciser que les origines de la lignée humaine sont donc antérieures à -5 Ma. Ces restes fossiles ont été attribués à un genre nouveau, Orrorin (Orrorin tugenensis), qui semble avoir une parenté plus grande avec les individus du genre Homo qu'avec ceux du genre Australopithecus. Dès -3,5 Ma on dispose de nombreux fossiles indiquant une grande diversification des espèces au sein des Australopithèques. On parle de radiation évolutive. Un des faits les plus remarquables est la coexistence, au sein de la lignée humaine et à plusieurs époques, de plusieurs espèces et même de plusieurs genres (les Paranthropus ont cohabité avec les premiers représentants du genre Homo). Tous les caractères n'évoluent pas à la même vitesse au sein de la lignée humaine notamment la bipédie, la capacité crânienne, l'importance de la face par rapport au reste du crâne
D'une façon générale, ces trois caractères ont évolué depuis les premiers Australopithèques jusqu'à l'homme actuel : bipédie de plus en plus exclusive, développement de la capacité crânienne, réduction de la face par rapport au reste du crâne. Cependant, si on regarde plus en détail ces évolutions, on peut faire trois constats importants: ces trois caractères n'ont pas évolué à la même vitesse: l'augmentation de la capacité crânienne et la réduction de la face ne débutent vraiment qu'avec l'apparition du genre Homo, alors que la bipédie est le premier critère d'appartenance à la lignée humaine A une même période, on constate l'existence de groupes présentant des degrés différents d'évolution de ces caractères (une faible capacité crânienne avec une bipédie assez nette, ou au contraire une bipédie moins franche, mais une capacité crânienne plus élevée,.....). On parle d'évolution en mosaïque. Un même caractère n'évolue pas forcément de façon "linéaire" ; exemples: la face, ou encore la stature (Homo ergaster avait la même stature que nous). Conclusion : Les espèces fossiles actuellement datées entre 4 millions et 1,5 millions d'années sont toutes africaines. Cela peut s’expliquer par l’origine africaine de la lignée humaine ou par les conditions de fossilisation exceptionnelles de la vallée du rift africain. La lignée humaine est représentée actuellement par une seule espèce : Homo sapiens. Plusieurs espèces d’Homininés ont vécu entre 6 millions d’années et 100 000 ans, époque où apparaissent les Homo sapiens. Ces espèces appartiennent à deux genres : les Australopithèques et les Homo. VI. L’unicité de l’espèce humaine. Toutes les populations humaines actuelles partagent les mêmes gènes (une seule et même espèce), seules les fréquences allèliques changent. Il n’existe pas de gène spécifique d’une population. Le racisme n’a aucun fondement scientifique. Chaque population humaine actuelle est caractérisée par une fréquence allèlique donnée pour un gène donné. C’est à l’intérieur des populations africaines que l’on trouve la plus grande diversité allèlique. Puis plus on s’éloigne du continent africain et plus la diversité allèlique diminue au sein des populations mondiales. La distance génétique (nombre de différences allèliques entre deux populations) est donc corrélée à la distance géographique qui sépare les populations africaines des autres populations à travers le globe. Cette baisse de la diversité allèlique, toute relative, liée à la distance géographique s’explique en génétique des populations par des processus de migration et de dérive génétique comme « l’effet fondateur » ou « l’effet goulet d’étranglement ». Les effets fondateur ou goulet d’étranglement correspondent à un resserrement, une diminution du nombre d’individus à l’origine d’une nouvelle population, respectivement, soit à la suite de la disparition de nombreux individus ou soit à la suite du départ de quelques individus qui décident de coloniser un nouvel espace. A partir d’une population initiale plus ou moins importante en nombre, à la diversité allèlique plus ou moins importante, quelques couples d’individus sont alors à l’origine d’une nouvelle population. Ces quelques individus ne représentent pas forcément, d’un point de vue génétique, la population ancestrale et n’emmènent avec eux que quelques allèles. La diversité s’en trouve diminuée, les mêmes allèles sont partagés par tous les descendants, avec des fréquences variables (voir livre p 68/69). Ainsi, il y a 100000 à 200000 ans, l’Homo sapiens serait une nouvelle espèce, apparue en Afrique ou au Proche-Orient (Palestine-Israël) à partir de quelques dizaines de milliers d’individus d’une espèce ancestrale d’Homo erectus. Homo sapiens aurait alors colonisé tous les continents en remplaçant Homo erectus en Afrique, en Asie et en Europe et Homo neandertalensis en Europe. La conquête des continents par Homo sapiens se poursuivra aux Amériques puis en Australie et Océanie pour se finir en Arctique puis Antarctique très récemment.  Bilan V Toutes les populations humaines actuelles partagent les mêmes allèles, avec une fréquence variable: il n’y a pas d’allèles capables de spécifier une population (« pas de race »). La population ancestrale à l’origine d’Homo sapiens n’aurait compté que quelques dizaines de milliers d’individus. Homo sapiens serait une nouvelle espèce apparue en Afrique ou au Proche Orient il y a 100 000 à 200 000 ans. et aurait colonisé tous les continents en remplaçant Homo erectus.  Conclusion Chapitre 2 Tous les fossiles d’australopithèques et d’Homo habilis, c’est-à-dire les fossiles âgés de – 4 à –1 Ma et découverts jusqu'à nos jours sont limités à l'Afrique, d'où la dénomination de ce continent comme étant le berceau de l'humanité. Cette concentration unique de fossiles peut s’expliquer effectivement par l’origine africaine de la lignée humaine et/ou par des conditions de fossilisation exceptionnelles en Afrique. Homo habilis (-2.5 Ma à -1.5 Ma) et les premières formes d’Homo erectus (-1.7Ma) étaient donc contemporains d’Australopithèques dont les derniers disparaissent il y a 1 million d’années. Enfin, Homo neandertalensis et Homo sapiens ont vécu côtes à côtes jusqu’à la disparition des Hommes de Néanderthal il y a 30.000 ans. Les Australopithèques formeraient un rameau de la lignée humaine détaché assez tôt de celui des Homo. De nombreuses formes d’Homo foisonnent, le rameau Homo se diversifie, se ramifie donnant naissance aux différentes formes fossiles connues (H. habilis, H. erectus, H. neandertalensis et H. sapiens) et souvent contemporaines. Sachant que les fossiles de la lignée humaine retrouvés ne peuvent pas être considérés, tous, comme nos ancêtres directs, l’évolution de la lignée humaine apparaît bien buissonnante : Australopithèques et Homos représentent des rameaux de cet arbre. De nombreuses interrogations subsistent pour la phylogénie humaine d’une part parce qu’il est dangereux d’assigner un fossile à une espèce particulière, l’espèce paléontologique ne pouvant pas être soumise au critère d’interfécondité, et d’autre art la découverte d’ossements et de traces d’activité est fragmentaire dépendant des aléas des fouilles et des hasards de la conservation des vestiges. Les arbres proposés sont révisables en fonction des avancées scientifiques. Du nomadisme à la sédentarisation, l’apparition de la civilisation Aux alentours de -10.000 ans, la sédentarisation liée à l'agriculture et à l'élevage, marque un changement majeur dans le processus de socialisation. L'agriculture comme l'Homo sapiens n'est pas apparu en un seul endroit, plusieurs foyers sont datés de - 10.000 ans, en Mésopotamie bien sûr mais également au Pérou, en Thaïlande et en Amérique centrale. Comme l'approvisionnement en nourriture pouvait se concentrer sur des surfaces réduites, l'homme est devenu de plus en plus grégaire, la population humaine augmenta et les premières villes apparurent vers -5000 ans, suite donc à la révolution agricole. Les capacités cérébrales de l'Homo sapiens ont transformé non seulement la vie et l'activité humaine mais aussi la biosphère. En modifiant le milieu dans lequel il vit, l'homme ajoute un nouveau paramètre impliqué dans les processus évolutifs : lui-même. L'homme est capable de modifier le cours de l'évolution. Il commença par les prélèvements d'animaux lors des chasses (les premières chasses massives datent de 2 millions d'années lors desquelles des chevaux, des éléphants étaient massacrés en grands nombres, poussés dans les marais ou précipités dans les ravins), il poursuit de manière beaucoup plus poussée avec la déforestation, la surexploitation des ressources naturelles et la pollution. Une recherche des âges approximatifs* des plus anciens fossiles connus dans chacune des catégories auxquelles l'Homme appartient, montre que ces groupes sont apparus successivement à différentes périodes de l’histoire de la vie : un eucaryote (-1200 Ma?), un vertébré (-500 Ma ?), un tétrapode (-390 Ma?), un amniote (-340 Ma?), un mammifère (-220 Ma?), un primate (-65 Ma?), un hominoïde (-23Ma ?), un hominidé (-10Ma ?), un homininé (-4Ma ?).]* par datation absolue (voir chapitre correspondant) Conclusion Partie 3 De nombreuses similitudes moléculaires, chromosomiques, cellulaires, métaboliques, embryologiques et anatomiques plaident en faveur d’une origine commune au monde vivant et de la filiation entre espèces. Seule la théorie de l’évolution propose une explication scientifique à l’unicité et la diversité du vivant. Pour dessiner un arbre phylogénétique représentant les liens de parentés et l’histoire évolutive des espèces étudiées, il faut dans un premier temps établir des comparaisons de caractères homologues morpho-anatomiques, embryonnaires, caryotypiques et moléculaires à partir d’un organisme référentiel présupposé éloigné des espèces étudiées. Puis définir la polarité (ancestral ou dérivé) de ces caractères toujours à partir du même organisme référentiel. Enfin, construire la matrice des caractères pour pouvoir dessiner l’arbre évolutif ou phylogénie. Un arbre phylogénétique ou phylogénie est représenté par des nœuds correspondant aux ancêtres communs hypothétiques et des branches traduisant les liens évolutifs entre ces nœuds et leurs aboutissants c’est-à-dire les espèces actuelles et fossiles clairement identifiées. Les fossiles servent à positionner sur une échelle géologique et donc sur les arbres évolutifs l’apparition des innovations. Parmi les nombreux arbres possibles on retiendra celui qui nécessite le moins d’hypothèses, le moins d’innovations, d’événements c’est-à-dire le plus parcimonieux. La validité d’un arbre repose sur la multiplicité des informations. Un arbre est une théorie scientifique, toujours réfutable, notamment en fonction des nouvelles découvertes généralement paléontologiques. Un groupe monophylétique se définit par le partage d’un caractère homologue à l’état dérivé, entre un ancêtre commun, qui fût le premier à présenté ce caractère dérivé exclusif du groupe considéré, et tous ses descendants. L’Homme est un eucaryote, vertébré, amniote, primate, hominoïde, hominoïdé, hominidé, homininé, hominine. Tout être vivant présentant des caractères dérivés liés à la bipédie, une réduction de la face, une encéphalisation, une mâchoire parabolique avec de petites canines ou une activité culturelle industrielle et/ou artistique appartient à la lignée humaine, aux Hominines. L’homme Homo sapiens est le seul hominine actuel. Les australopithèques, paranthropes et autres Homos sont des Hominines fossiles qui vivaient parfois côtes à côtes pour certaines formes. La lignée humaine est buissonnante. Il n’existe pas de gène spécifique d’une population humaine, seule les fréquences allèliques varie d’un groupe d’individu à l’autre. Le racisme n’a donc aucun fondement génétique, scientifique. Une population initiale africaine, dérivée d’une forme d’Homo erectus, à la grande richesse allèlique, seraient, par migration et dérive génétique, à l’origine de l’ensemble des populations actuelles de l’espèce, très récente, d’Homo sapiens. |
similaire:
 |  | ||
| | ||
| | «vulgaire» est le plus répandu : IL est épisodique, récidivant et évolue par poussées aussi bien chez l’adulte que chez l’enfant.... | |
| «vulgaire» est le plus répandu : IL est épisodique, récidivant et évolue par poussées aussi bien chez l’adulte que chez l’enfant.... | | «invertébrés/animaux à squelette externe ou sans squelette» à l’exception des Céphalopodes et les vertébrés ou les produits issus... |
| «Demande d’autorisation de recherche biomédicale» qui explique la procédure à suivre | | «fausse conscience» c’est-à-dire considérer que les acteurs sont sous le coup de puissances sociales occultes et qu’ils croient agir... |