Chapitre 1 : La recherche de parenté chez les Vertébrés : l’établissement de phylogénies








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titreChapitre 1 : La recherche de parenté chez les Vertébrés : l’établissement de phylogénies
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Partie 2 : Parenté entre êtres vivants actuels et fossiles - Phylogenèse – Évolution (3 semaines)

Intro (acquis) :

L’ensemble des espèces présente une variabilité importante mais aussi des points communs assez nombreux

Différences : plans d’organisation, aptitudes, métabolisme…

Points communs : constituants et structure cellulaire, ADN, modalité de réplication et d’expression des gènes, code génétique.

La biodiversité résulte des différences entre les espèces. Par contre leur similitude montre une origine commune. Toutes les espèces actuelles descendent d’un même (et lointain) ancêtre commun par un phénomène appelé évolution. Toutes les espèces (actuelles ou fossiles) sont donc apparentées plus ou moins étroitement.

Biodiversité : diversité des êtres vivants (estimable en nombre d’espèces)

Phylogénie : « le cours historique de la descendance des êtres organisés » = établissement des liens de parenté entre espèces à partir de l’étude de caractères visibles

Caractère : attribut observable d’un organisme

Etat d’un caractère : variantes observées pour un caractères donné (couleur des yeux)

Dérivé : hérité de l’AC

Ancestral : hors du groupe dérivé de l’AC

Homologie :

  • on dit de deux structures quelles sont homologues ssi lorsque comparées dans plusieurs organismes elles présentent les mêmes connexions avec les structures voisines quelles que soient leur forme ou leur fonction ex : aile de manchot ( même origine embryo)

  • on dit de 2 structures qu’elles sont homologues lorsqu’elles sont héritées d’un même ancêtre commun


Pb : Comment peut-on établir des relations de parenté entre les Vertébrés ?

Chapitre 1 : La recherche de parenté chez les Vertébrés : l’établissement de phylogénies.



Prérequis : Notion de Vertébré :

Eucaryote : cellule possèdant un noyau individualisé à certaines phases du cycle cellulaire

Métazoaires : animal pluricellulaire

Deutérostomien : symétrie bilatérale + dvpmt embryo (bouche embryonnaire donne un des orfices du TD)

Chordés : présence d’un axe antéro postérieur fibreux (la chorde) pendant le développement

Craniates : présence d’un crâne cartilage + fibres

Vertébrés : pièces squelettiques se succédant dans l’axe antéro postérieur autour de la chorde (se réduit ou disparaît)

o animal
o plan d'organisation caractéristique (centres nerveux en position dorsale, ….)
o squelette int. comportant un crâne et une colonne vertébrale qui protègent les centres nvx
Quels critères de comparaison permettent d’établir des liens de parenté ?


      I. Les critères de comparaison.


Afin d’établir des phylogénies, il faut déterminer des caractères présents chez les groupes étudiés dont l’état varie. Le partage des états dérivés des caractères permet d’établir des liens de parenté.

A. Caractères morphologiques


La morphologie concerne toutes les structures visibles sur un organisme entier.

Une fois le caractère choisi : il faut déterminer l’état ancestral ou dérivé du caractère.

Exemple : phanères (productions épidermiques) écailles, plumes (Reptiles, Oiseaux)
Reptiles = Sauriens, Chéloniens, Crocodiliens, Oiseaux

Attention : certaines structures se ressemblent parce qu’elles ont évolué pour assurer une même fonction (on parle d’analogie) mais elles ne sont pas de même origine (AC et embryo)

Exemple : aile d’insecte et aile d’oiseau
Attention : certains caractères peuvent disparaître secondairement par le fait de l’évolution (en cherchant bien on retrouve des vestiges de ces structures) :

Exemple : pattes lézards/serpents, queue primates/hominoïdes

B. Caractères anatomiques


L’anatomie concerne la structure et l’organisation interne des êtres vivants : on compare les plans d’organisation.

L’étude de l’appareil reproducteur et du mode de reproduction (de la conception au nouvel individu) apporte souvent de nombreuses indications sur la parenté.

Exemple : Au sein des Mammifères on peut distinguer les Euthériens (placenta + développement intra utérin) et les Marsupiaux (dév extra utérin de l’embryon (poche kangourou)

C. Caractères embryologiques


Les caractères embryologiques sont observables au cours du développement de l’œuf jusqu’à l’individu néoformé. Les embryons de Vertébrés présentent des similitudes d’autant plus nombreuses que les stades observés sont précoces.

Livre p 22

Ex Amniotes

D. Caractères moléculaires


Livre + phylogène
Bilan : L’établissement de relations de parenté entre les vertébrés actuels s’effectue par comparaison de caractères homologues (morphologiques, anatomiques et embryonnaires).
Comment traduire ces ressemblances en une généalogie ?
II - Bilan des observations : la matrice taxons/caractères.

Bases de la méthode cladistique (Hennig, 1960):

  • homologie

  • caractère avec plusieurs états : dérivé (apparu plus récemment) ou ancestral

  • construction des liens de parenté sur la base du partage des caractères dérivés

Attention : on n’a le droit de comparer uniquement des caractères homologues
Les comparaisons macroscopiques prennent en compte l’état ancestral (noté 0) et l’état dérivé (noté 1) des caractères.

Exercice : Etablir la matrice taxons/caractères

Bactérie Coelacanthe Sardine Paramécie Homme Oiseau Grenouille Chat

Caractères : membres pairs, doigts, placenta, vertèbre, noyau cellulaire, amnios, squelette

Tableau des différences / des similitudes (partage des états ancestraux des K / partage des états dérivés)

Seul le partage d’états dérivés des caractères témoigne d’une étroite parenté.

Comment représenter graphiquement ces relations de parenté ?

III - La traduction des parentés par un arbre phylogénétique.

A. Méthodes cladistique et phénétique


Des données variées peuvent être utilisées pour établir des relations de parenté entre les êtres vivants : données morphologiques, anatomiques, moléculaires ou caryologiques. Le traitement de ces données peut se faire selon des méthodes fondées principalement soit sur le principe de la cladistique, soit sur un principe phénétique

1 - La méthode cladistique

Mise au point dans les années 1940 par Willy Hennig et publiée en 1950, cette méthode repose sur deux grands principes : 

seul le partage d’états évolués de caractères permet de préciser les relations de parenté : si plusieurs taxons possèdent un même caractère évolué (ou dérivé) ils l’ont hérité d’un même ancêtre commun, qui leur est propre, et chez qui ce caractère est apparu ;

principe de parcimonie : parmi les cladogrammes possibles (figures traduisant les relations de parenté, établies par application de la méthode cladistique), le cladogramme retenu sera le plus parcimonieux, c’est à dire celui qui supposera le moins de transformations évolutives ;

a) Application au traitement des données anatomiques et morphologiques

L’application de cette méthode nécessite donc au préalable l’identification des états évolués des caractères (ces états évolués, hérités d’un même ancêtre commun sont aussi appelés des homologies). Plusieurs critères peuvent alors être utilisés pour préciser quel est l’état primitif et quel est l’état évolué :

critère paléontologique : l'état primitif est celui qui est apparu le plus anciennement au cours des temps géologiques, l'état évolué est celui qui est apparu le plus récemment ;

critère ontogénétique : l’état évolué est celui qui apparaît le plus tardivement au cours du développement ;

méthode de polarisation (critère de l'extra-groupe) : les organismes à classer font partie d'un "groupe" précis (par exemple : les mammifères, les vertébrés...). On utilise l'observation d'espèces dont on sait à priori qu'elles n'appartiennent pas à ce groupe (ce sont les "extra-groupes") : on considère que l'état du caractère déjà présent chez des organismes de l'extra-groupe est l'état primitif (pour les taxons du groupe considéré), et que l'état évolué apparaît au sein des espèces du groupe étudié.
Pour réaliser un cladogramme, il faut donc procéder de la façon suivante : 

 faire le bilan des observations réalisées en remplissant une matrice taxons/caractères dans laquelle l’état de chaque caractère sera précisé pour chaque taxon (0 = ancestral ; 1 = dérivé) ;

 considérer un à un les caractères et utiliser leur signification évolutive pour construire peu à peu le cladogramme (en respectant le principe de la cladistique, c’est à dire en se basant uniquement sur le partage des états dérivés). La figure sera valable si chaque noeud peut être justifié par l’apparition d’une innovation évolutive (apparition d’un caractère évolué). 

Plusieurs cladogrammes peuvent être construits à partir d’une même matrice taxons caractères ; celui qui sera retenu sera celui qui supposera le moins de transformations évolutives (application du principe de parcimonie, statistiquement c’est l’arbre le plus probable). 

b) Application au traitement des données moléculaires

La méthode cladistique peut tout à fait être utilisée pour traiter des données moléculaires. Il faut pour cela disposer de molécules protéiques ou nucléiques alignées en respectant d’éventuelles discontinuités (délétion/ insertion); chaque position est alors un caractère, et chaque "motif" possible à cette position (chaque acide aminé ou chaque nucléotide) est un état de ce caractère. 

La difficulté est de trouver des positions informatives. Une position sera informative si on y trouve au moins deux états différents, possédés chacun par au moins deux taxons. Sachant que pour chaque position dans ne séquence nucléotidique ; il n’y a en tout que 4 états possibles (ATGC), il y a un risque important de faire des erreurs d’interprétation lorsque l’on souhaite identifier l’état évolué (mutation reverse « invisible ») : l’application du principe de parcimonie est donc fondamental. 
Conclusion

Simple à utiliser pour le traitement des données anatomiques et morphologiques, la méthode cladistique permet d’établir des relations de parenté entre les êtres vivants. L’application de cette méthode permet d’obtenir des classifications phylogénétiques, les groupes comprenant un ancêtre et tous ses descendants étant appelés des clades (ou groupes monophylétiques).  Par contre, elle est assez peu fiable pour le traitement des données moléculaires.

2. Les méthodes phénétiques

Ces méthodes ne prennent pas du tout en compte la notion d’état primitif ou dérivé d’un caractère, mais se basent sur le nombre de caractères en commun que présentent les taxons : deux taxons auront une affinité (parenté) plus grande s’ils partagent beaucoup de caractères (que ceux-ci soient évolués ou primitifs). 

L’application de ces méthodes nécessite l’utilisation d’algorithmes de calcul : la méthode utilisée par Anagène est l’UPGMA.

Pour réaliser un arbre phylogénétique par application d’une méthode phénétique (on obtient alors un phénogramme), il faut procéder de la façon suivante : 

 réaliser une matrice taxons/caractères faisant le bilan des observations et précisant l’état de chaque caractère pour chaque taxon ;

 établir une matrice des différences (ou des similitudes) qui comptabilise ces différences pour chaque couple de taxons ; les différences (ou des similitudes) vont être transformées en « distance » entre les groupes

 interpréter les renseignements fournis par la matrice des distances : les longueurs des branches de l’arbre sont données par cette matrice ; plus il y a de caractères communs entre deux taxons et plus leur ancêtre commun est récent (ou moins il y a de différences, plus leur DAC est récent).
Conclusion :

Les méthodes phénétiques sont facilement utilisables pour traiter les données moléculaires. Il est plus difficile de calculer des distances à partir des ressemblances morphologiques ou anatomiques vu que cette méthode ne fait pas de distinction entre ressemblances dues à une homologie ou à une analogie.


B. Lire et exploiter un arbre phylogénétique


Un arbre phylogénétique doit être accompagné des données qui ont permis de le construire :

Un arbre phylogénétique est établi selon une méthode cladistique, à partir de données précises; il doit donc être accompagné de la matrice taxons/caractères (avec indication des états dérivés de chaque caractère) qui a été exploitée pour le construire, et/ou de légendes sur l'arbre situant les innovations évolutives justifiant chaque entre noeud :


1 - Préciser les parentés en les justifiant

Quels sont, d'après cet arbre, les plus proches parents du gorille ?  Les plus proches parents du gorille d'après cet arbre sont le tarsier, l'homme et le saki car c'est avec eux qu'il partage le plus d'innovations évolutives (ou états dérivés des caractères): mâchoires, doigts, amnios, placenta et ongles.

La salamandre est-elle plus apparentée au thon ou au tarsier ? Bien qu'étant apparemment située "plus près" du thon que du tarsier dans l'arbre , la salamandre est plus apparentée au tarsier car c'est avec lui qu'elle partage le plus d'innovations évolutives  (deux innovations évolutives partagées : mâchoires et doigts; une seule partagée avec le thon : les mâchoires).



2 - Donner les caractéristiques des derniers ancêtres communs

Le dernier ancêtre commun se situe toujours à un nœud (il est hypothétique et ne correspond pas à une espèce donnée). Ses caractéristiques sont les innovations génétiques apparues chez ses ancêtres. Situer le dernier ancêtre commun au saki et à la salamandre et en préciser les caractéristiques :  Les seules informations fournies par cet arbre concernant le dernier ancêtre commun au saki et à la salamandre est qu'il possédait des mâchoires et des doigts.



3 - Définir des groupes monophylétiques

Un groupe monophylétique, ou clade, réunit tous les organismes, actuels et fossiles, qui partagent une même innovation évolutive et l'ancêtre commun chez qui cette innovation est apparue. Le clade des Tétrapodes réunit tous les organismes actuels et fossiles qui possèdent des doigts. Le clade des Amniotes réunit tous les organismes actuels et fossiles qui possèdent un amnios. Le clade des Primates réunit tous les organismes actuels et fossiles qui possèdent des ongles (à la place des griffes) et un pouce opposable.



4 - Savoir dire si un arbre est valable ou non

Deux arbres, établis à partir de la même matrice, peuvent être justes tout en présentant un aspect différent (on peut effectuer une libre rotation des branches à chaque noeud, sans changer la signification de l'arbre) .Ces deux arbres sont parfaitement équivalents ... 


Chaque entrenoeud doit être justifié par une innovation évolutive au moins.



L'entrenoeud repassé en rouge sur cet arbre est abusif : il n'est justifié par aucune innovation évolutive que partageraient exclusivement l'homme et le gorille. L'arbre ci-contre est l'arbre "corrigé"

Toutes les informations apportées par la matrice taxons/caractères doivent être exploitées.

Une information apportée par la matrice fournie n'a pas été prise en compte : le fait que le saki, l'homme, le tarsier et le gorille partagent une innovation évolutive (les ongles) que ne partage pas avec eux l'otarie.

La prise en compte de cette information permet de préciser une parenté plus grande entre ces 4 animaux, et d'obtenir l'arbre ci-contre.





5. La place des fossiles dans un arbre phylogénétique


Les fossiles (ici l'Archeopteryx) se placent comme les organismes actuels  dans un arbre phylogénétique (un arbre phylogénétique est un arbre  Si l'on veut donner un cadre temporel plus précis, il faut prendre en compte des informations complémentaires : la période à laquelle vivait ce fossile; on gradue alors l'axe des temps et on descend le fossile et les noeuds qui sont "en-dessous" de lui dans l'arbre (qui représentent des ancêtres de ce fossile et sont donc plus anciens que lui ...)de parentés).
Les relations de parenté contribuent à construire des arbres phylogénétiques.

Les ancêtres communs représentés sur les arbres phylogénétiques sont hypothétiques, définis par l’ensemble des caractères dérivés partagés par des espèces qui leur sont postérieures ; ils ne correspondent pas à des espèces fossiles précises.

Une espèce fossile ne peut être considérée comme la forme ancestrale à partir de laquelle se sont différenciées les espèces postérieures.

Concl gale : Toutes les espèces vivantes actuelles et toutes les espèces fossiles sont apparentées mais elles le sont plus ou moins étroitement.

Comment se positionne l’Homme au sein des Vertébrés ?


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