La tomate (Solanum lycopersicum L.) est une espèce de plantes herbacées de la famille des solanacées, originaire du nord-ouest de l'Amérique du Sud, largement








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Tomate
La tomate (Solanum lycopersicum L.) est une espèce de plantes herbacées de la famille des solanacées, originaire du nord-ouest de l'Amérique du Sud, largement cultivée pour son fruit climactérique. Le terme désigne aussi ce fruit charnu, qui est l'un des légumes les plus importants dans l'alimentation humaine et qui se consomme frais ou transformé. La tomate est devenue un élément incontournable de la gastronomie de nombreux pays, et tout particulièrement en Grèce (72 kg par habitant/par an), Italie, Espagne et France (pour ce qui concerne les pays de l'Union Européenne).

La plante est cultivée, en plein champ ou sous abri, sous presque toutes les latitudes, sur une superficie d'environ trois millions d'hectares, ce qui représente près du tiers des surfaces mondiales consacrées aux légumes. La tomate a donné lieu au développement d'une importante industrie de transformation, pour la production de concentré, de sauces, notamment le ketchup, de jus et de conserves.

L'espèce compte quelques variétés botaniques, dont la « tomate cerise » (mais la « tomate groseille » appartient à une espèce voisine, Solanum pimpinellifolium L.), et plusieurs milliers de variétés cultivées (cultivars).

Compte tenu de son importance économique, elle est l'objet de nombreuses recherches scientifiques et est considérée comme une plante modèle en génétique. Elle a donné naissance à la première variété génétiquement transformée autorisée à la consommation et commercialisée de façon éphémère aux États-Unis dans les années 1990.

Étymologie
Le terme « tomate » vient de l'espagnol tomate, lui-même emprunté au nahuatl (langue de la famille uto-aztèque) tomatl qui désignait le fruit de la tomatille (Physalis ixocarpa). En revanche le mot nahuatl xictomatl (espagnol mexicain : jitomate) désigne la tomate (Lycopersicon esculentum). La première attestation de « tomate » en français date de 1598 dans la traduction de l'ouvrage de José de Acosta, Historia natural y moral de las Indias, par Robert Regnault. « Tomate » n'est entré dans le dictionnaire de l'Académie française qu'en 1835, le fruit s'est longtemps appelé « pomme d'amour » ou « pomme d'or ».

Le nom de la tomate figure dans les « mots sans frontières » recensés par Sergio Corrêa da Costa. On le retrouve en effet dans de nombreuses langues avec de faibles variations phonétiques et orthographiques. On a ainsi dans les langues européennes : tomato en anglais, tomate en allemand, espagnol, français et portugais, tomat en danois, norvégien, suédois et estonien, tomaat en néerlandais, à l'exception notable de l'italien pomodoro et du polonais pomidor.
Botaniques
Description

Appareil végétatif
La tomate est une plante herbacée sensible au froid, vivace sous climat chaud, généralement cultivée comme annuelle. C'est une plante à croissance indéterminée, mais il existe des variétés à croissance déterminée, c'est-à-dire dont la fonction végétative s'arrête précocement. Chez les variétés à port indéterminé, chaque bouquet floral est séparé par trois feuilles et la plante peut croître ainsi indéfiniment. Chez les variétés à port déterminé, les inflorescences sont séparées par deux feuilles, puis une feuille, avant de se retrouver en position terminale sur la tige.

Son port dressé en début de croissance, devient retombant ou semi-retombant au fil de la croissance et de la ramification des tiges, nécessitant des supports selon les types de culture.

Son système racinaire est de type pivotant à tendance fasciculée. Très dense et ramifié sur les trente premiers centimètres, il peut atteindre un mètre de profondeur.

La tige est anguleuse, épaisse aux entre-nœuds, pubescente. De consistance herbacée en début de croissance, elle tend à devenir un peu ligneuse en vieillissant. La croissance de la tige, monopodiale au début devient sympodiale après 4 ou 5 feuilles, c'est-à-dire que les bourgeons axillaires donnent naissance à des ramifications successives, tandis que les bourgeons terminaux produisent des fleurs ou avortent. Les rameaux issus des bourgeons axillaires produisent des feuilles à chaque nœud et se terminent aussi par une inflorescence.

La tige et les feuilles portent deux types de poils : simples ou glanduleux, ces derniers contenant une huile essentielle qui donne son odeur caractéristique à la plante.

Les feuilles, alternes, longues de 10 à 25 cm, sont composées, imparipennées, et comprennent de 5 à 7 folioles aux lobes très découpés. Le bord du limbe est denté. Les vieilles feuilles perdent leur pouvoir photosynthétique et deviennent même nuisibles pour la plante, responsables du retard de croissance des fruits. Les professionnels les coupent, ce qui est problématique en main-d'œuvre puisque cette opération doit se renouveler toutes les semaines (feuilles au-dessus des prochains fruits à récolter).
Appareil reproducteur
Les fleurs s'épanouissent du printemps à l'été (de fin mai à septembre dans l'hémisphère nord). Elles sont réunies en cymes, inflorescences de type déterminé, cependant chez la tomate le méristème de l’inflorescence ne se termine pas par une fleur et, en fait, maintient son indétermination.

La fleur de tomate est actinomorphe à symétrie pentamère. Le calice compte cinq sépales vert. Ce calice est persistant après la fécondation et subsiste au sommet du fruit. La corolle compte cinq pétales d'un jaune vif, soudés à la base, souvent réfléchis en arrière, et formant une étoile à cinq pointes. L'androcée compte cinq étamines à déhiscence latérale introrse. Les anthères allongées forment un cône resserré autour du pistil. Celui-ci est constitué de deux carpelles soudés, formant un ovaire soudés, formant un ovaire supère biloculaire (à deux loges) et à placentation centrale. Chez certaines variétés l'ovaire est pluriloculaire.

Ces fruits charnus sont des baies normalement à deux loges, parfois trois ou plus, à graines très nombreuses. Ils sont très variés par la taille, la forme et la couleur. Leur taille va de quelques grammes (tomate groseille, tomate cerise) à près de deux kilogrammes. Leur forme est généralement sphérique, plus ou moins aplatie, plus ou moins côtelée, mais il en existe en forme de cœur ou de poire. leur couleur, d'abord verdâtre, vire généralement au rouge à maturité, mais il en existe des blanches, des jaunes, des noires, des roses, des bleues, des violettes, des orange et des bicolores.

Le pédoncule des fruits présente une zone d'abscission, de sorte que le fruit mûr se détache en conservant une partie du pédoncule ainsi que le calice. Des variétés sélectionnées pour la culture de tomate d'industrie ne présentent pas ce caractère et permettent la récolte du fruit nu. Elles comportent le gène récessif jointless provenant d'une espèce de tomates sauvages (Solanum chessmanii).

La graine est petite (250 à 350 graines par gramme) et velue ; sa germination est épigée. Après le stade cotylédonaire, la plante produit 7 à 14 feuilles composées avant de fleurir.

Terminologie

Les termes utilisés pour décrire une tomate font référence à :

sa couleur : blanche, jaune, noire, orange, rose, rouge, verte, violacée, violette, zébrée

son apparence : allongée, cerise, cerise hybride, cocktail, en forme de cœur, côtelé, en grappe, grosse, oblongue, petite, très grosse

sa chair : à cuire, bonne, dense, douce, ferme, parfumée, à peau épaisse, rustique, savoureuse

ses caractéristiques de production : port (déterminé, indéterminé, compact), précoce, productive (moyennement, peu, très), régulière, résistante, tardive, tolérante (au climat humide, à la chaleur).

Physiologie

La tomate cultivée est une plante à jours neutres, dont la floraison est indifférente au photopériodisme, ce qui a permis son adaptation sous diverses latitudes.

Par ses fleurs hermaphrodites, elle est autofertile et principalement autogame. Cela résulte de la morphologie de la fleur, le style est en effet inséré dans le tube formé par les étamines, les stigmates n'apparaissant généralement pas à l'extérieur. Cela limite fortement la pollinisation croisée, sans l'interdire totalement. La pollinisation nécessite toutefois l'intervention d'un agent extérieur, le vent ou certains insectes comme les bourdons, capable de faire vibrer les anthères et de libérer le pollen.

Chez la tomate, la photosynthèse est du type « en C3 », c'est-à-dire qu'en première étape elle produit des hydrates de ca rbone à 3 atomes de carbone11. Elle est influencée notamment par la température de l'air et sa teneur en CO2 et par l'intensité lumineuse.

Classification

La tomate, dont l'appartenance à la famille des Solanacées avait été reconnue par les botanistes de la Renaissance, a été classée scientifiquement par Linné en 1753 dans le genre Solanum, avec comme nom binomial Solanum lycopersicum .

Le botaniste français Joseph Pitton de Tournefort avait placé la tomate cultivée à gros fruits dans le genre Lycopersicon qu'il décrivit formellement en 1694 dans son ouvrage Institutiones rei herbariae. En 1768, Philip Miller, considérant que la tomate différait substantiellement des autres espèces du genre Solanum, telles la pomme de terre et l'aubergine, la reclassa dans ce genre et la renomma Lycopersicon esculentum. Ce nom, qui eut un succès notable, ne respectait pas une règle de la nomenclature botanique qui veut que lorsqu'on déplace une espèces du genre Solanum, telles la pomme de terre et l'aubergine, la reclassa dans ce genre et la renomma Lycopersicon esculentum. Ce nom, qui eut un succès notable, ne respectait pas une règle de la nomenclature botanique qui veut que lorsqu'on déplace une espèce dans un nouveau genre, l'épithète spécifique (lycopersicum) doit être conservé : H. Karst corrigea l'erreur en 1882 et publia le nom formellement correct, Lycopersicon lycopersicum (L.) Karsten ex Farw. Ce nom a été peu utilisé, mais l'est toujours, notamment pour la réglementation phytosanitaire internationale.

Le nom donné par Miller est toutefois resté le plus usité, mais les techniques modernes de biologie moléculaire ont permis d'établir des arbres phylogénétiques plus précis. Ceux-ci ont montré que la tomate devait être rattachée au genre Solanum, dans le même clade que la pomme de terre (Solanum tuberosum)14, donnant ainsi raison à Linné. Les espèces anciennement rattachées au genre Lycopersicon sont désormais regroupées dans le sous-genre Potatoe, section Petota, sous-section Lycopersicon15 du genre Solanum. Le nom officiel actuel est donc Solanum lycopersicum, bien que le nom donné par Miller soit encore utilisé dans nombre de publications.

Synonymes

Liste des noms binomiaux synonymes de Solanum lycopersicum:

Solanum lycopersicon L. 1753,

Lycopersicon esculentum Mill. 1768,

Lycopersicon pomumamoris Moench 1794,

Lycopersicon lycopersicum H.Karst. 1882.

Variétés botaniques

L'espèce Solanum lycopersicum compte plusieurs variétés botaniques, dont :

Solanum lycopersicum esculentum à gros fruits, c'est la tomate cultivée de laquelle découlent presque toutes les variétés (cultivars) trouvées sur le marché.

Solanum lycopersicum cerasiforme, la tomate cerise, c'est la seule forme sauvage du genre rencontrée aussi en dehors de l'Amérique du Sud (Rick, 1986). Connue dans les Antilles et en Guyane françaises sous le nom de tomadose. Il est possible que la tomate cultivée ait été domestiquée à partir de cette forme sauvage.

Autres espèces de tomates

Outre Solanum lycopersicum, le genre Solanum comprend neuf (jusqu'à quinze selon certains auteurs) autres espèces de tomates17 classées dans la section Lycopersicum. Toutes ces espèces, autrefois regroupées dans le genre Lycopersicon, sont originaires des régions andines du nord-ouest de l'Amérique du Sud, de l'Équateur au nord du Chili, à l'exception de deux, Solanum chmielewskii et Solanum galapagense, endémiques des îles Galápagos. Ces tomates sauvages, pour la plupart à fruits verts ou noirs, ne sont pas comestibles, sauf Solanum pennellii, la tomate-groseille, à fruits rouges de très petite taille, qui est à la base du véritable ketchup.

Ces espèces sont toutes diploïdes avec le même nombre de chromosomes (2n = 24) que la tomate cultivée. Elles n'ont pas été domestiquées, mais constiituent une réserve fort utile de variabilité pour l'amélioration de la tomate domestique. Plusieurs d'entre elles peuvent s'hybrider facilement avec Solanum lycopersicum à condition de prendre cette dernière comme femelle. Pour certaines espèces, comme Solanum peruvianum et Solanum chilense, le croisement nécessite le recours à la culture d'embryons immatures.

Évolutions et recherché

L'amélioration de la tomate a commencé dès la domestication de l'espèce par les civilisations précolombiennes. Aujourd'hui, la tomate est l'une des espèces les mieux connues en agronomie. Elle sert de modèle génétique à beaucoup de plantes et elle continue à faire l'objet de nombreux travaux, tant en zone tempérée qu'en région tropicale :

en région tropicale, les recherches portent principalement sur l'adaptation au climat et la résistance au flétrissement bactérien et aux nématodes ;

en zone tempérée, les études menées ont une incidence déterminante sur les programmes tropicaux ; c'est notamment le cas de la sélection pour la résistance aux maladies et de l'amélioration de l'adaptation à la chaleur ;

dans le domaine de la biologie moléculaire, des résultats majeurs ont été obtenus, notamment par les équipes américaines (université Cornell) et françaises (INRA).

Recherche d'une tomate plus sucrée

La tomate Solanum pennellii (ex-Lycopersicon pennellii) produit un fruit naturellement sucré. Elle est à la base du véritable ketchup. Cette particularité est due à une enzyme spécifique — une invertase — présente chez beaucoup de fruits et de fleurs, mais particulièrement efficace chez cette tomate.

Cette découverte, rendue publique par l'équipe israélo-américano-allemande dirigée par Dani Zamir de l'université de Jérusalem à Rehovot, découle de leurs recherches à partir de lignées isogéniques.

Tomates transgéniques

La tomate Flavr Savr, appelée aussi « tomate McGregor », est une variété génétiquement modifiée mise au point par la société américaine Calgene, grâce à la technique de l'ARN antisens avec l'objectif d'allonger la durée de vie du fruit après la récolte et par conséquent la qualité de la tomate pour la consommation en frais. Dans cette tomate, on a réussi à diminuer l'expression du gène responsable de la production de polygalacturonase, enzyme responsable de la dégradation des parois cellulaires dans la phase de mûrissement. Après les évaluations du risque et l'accomplissement de toutes les conditions nécessaires, la FDA (Food and Drug Administration, États-Unis) approuva en 1994 la commercialisation de la tomate FlavrSavr, qui devint ainsi le premier produit dérivé d'une culture transgénique autorisé pour la consommation humaine.

D'autres variétés transgéniques ont également reçu l'autorisation de mise en marché aux États-Unis, notamment une tomate Bt (la Bt tomato line 5345) qui a reçu le gène Cry1Ac provenant de Bacillus thuringiensis qui lui confère une résistance aux insectes de l'ordre des lépidoptères.

La commercialisation de ces variétés fut éphémère, mais les chercheurs continuent de travailler dans diverses directions, comme la « tomate pourpre » créée par le Centre John Innes au Royaume-Uni dont la forte concentration en anthocyanines, responsables de la couleur pourpre du fruit, provient de gènes tranférés du muflier, ou la tomate tolérante aux sols salés créée à partir de la variété 'Moneymaker' ayant reçu le gène AtNHX1 d'Arabidopsis thaliana.

Séquençage du génome de la tomate

Le génome de la tomate comprend 12 paires de chromosomes (2n=24). Sa taille est estimée à 950 Mpb encodant environ 35 000 gènes. La majorité des séquences géniques, représentant 220 Mpb, est concentrée dans des régions euchromatiques contiguës dans les régions distales de chaque bras des chromosomes. Il est en cours de séquençage dans le cadre d'un projet international lancé en 2003, l'International Tomato Sequencing Project regroupant dix pays, et qui s'inscrit lui-même dans un projet plus large, l' International Solanaceae Genome (SOL) Project, intéressant plusieurs espèces de Solanacées. La répartition des tâches entre les pays participants est la suivante:

chromosome 2 : Corée du Sud

chromosome 3 : Chine

chromosome 4 : Royaume-Uni

chromosome 5 : Inde

chromosome 6 : Pays-Bas

chromosome 7 : France

chromosome 8 : Japon

chromosome 9 : Espagne

chromosome 10 : États-Unis

chromosome 11 : Chine

chromosome 12 : Italie

Histoire

Origines

La tomate est originaire des régions andines côtières du nord-ouest de l'Amérique du Sud (Colombie, Équateur, Pérou, nord du Chili). C'est en effet seulement dans ces régions qu'on a retrouvé des plantes spontanées de diverses espèces de l'ancien genre Lycopersicon, notamment Solanum lycopersicum cerasiforme, la tomate cerise. Cette dernière est actuellement répandue dans toutes les régions tropicales du globe mais il s'agit d'introductions récentes.

La première domestication de la tomate à gros fruits est vraisemblablement intervenue dans le Mexique actuel, où l'ont trouvée les conquérants espagnols lors de la conquête de Tenochtitlán (Mexico) par Hernán Cortés en 1519.

Cette domestication s'est probablement produite après celle de la coquerelle (Physalis philadelphica), qui était plus appréciée que la tomate à l'époque préhispanique, mais sa culture s'est marginalisée par la suite. L'hypothèse d'une domestication parallèle au Pérou ne peut toutefois être définitivement écartée.

On ne sait pas comment la tomate a migré du Pérou au Mexique, peut-être par le truchement d'oiseaux migrateurs.

Bernardino de Sahagún dans son Histoire générale des choses de la Nouvelle-Espagne rapporte que les Aztèques préparaient une sauce associant les tomates avec du piment et des graines de courges.

Diffusion en Europe et dans le monde

Elle fut introduite en Europe au début du xvie siècle par les Espagnols, d'abord en Espagne, puis en Italie, par Naples, alors possession de la couronne espagnole.

La plante étant de la même famille que la belladone, plante indigène en Europe connue pour sa toxicité, ses fruits ne furent pas considérés par les « savants » comme comestibles, mais utiles en médecine.

La première mention de la tomate dans la littérature européenne apparaît dans un ouvrage publié pour la première fois en 1544, les Comentarii, de Pietro Andrea Mattioli, botaniste et médecin italien, qui en donne une description sommaire au chapitre consacré aux mandragores et l'appelle pomi d'oro (mala aurea), pomme d'or.

Elle est cultivée et consommée en Espagne probablement dès le XVI siècle car elle figure dans des recettes de gaspacho dès le début du XVII. Dans l'Europe du Nord, elle est initialement considérée comme une plante ornementale, et n'est cultivée pour son fruit qu'à partir du milieu du xviiie siècle.

L'introduction en France fut lente. Elle commença par la Provence. En 1600, Olivier de Serres, un des premiers agronomes français, qui cultivait son domaine du Pradel dans l'Ardèche, classe la tomate parmi les plantes d'ornement. Voici ce qu'il écrivait dans Le théâtre d'agriculture et mesnage des champs:

« Les pommes d'amour, de merveille, et dorées, demandent commun terroir et traictement, comme aussi communément, servent-elles à couvrir cabinets et tonnelles, grimpans gaiement par dessus, s'agrafans fermement aux appuis. La diversité de leur feuillage, rend le lieu auquel l'on les assemble, fort plaisant : et de bonne grace, les gentils fruicts que ces plantes produisent, pendans parmi leur rameure... Leurs fruicts ne sont bons à manger : seulement sont-ils utiles en la médecine, et plaisans à manier et flairer39. »

En France, à la fin du xviii siècle, les qualités culinaires du fruit de la tomate sont mises en avant dans l'Encyclopédie de Diderot et d'Alembert :

« Le fruit de tomate étant mûr est d'un beau rouge, & il contient une pulpe fine, légère & très succulente, d'un goût aigrelet relevé & fort agréable, lorsque ce fruit est cuit dans le bouillon ou dans divers ragoûts. C'est ainsi qu'on le mange fort communément en Espagne & dans nos provinces méridionales, où on n'a jamais observé qu'il produisît de mauvais effets.»

En 1760, le catalogue de la maison Andrieux-Vilmorin classe encore la tomate comme plante ornementale, les premières variétés potagères apparaissent dans l'édition de 1778 et dans le Bon jardinier en 1785.

La diffusion de la tomate s'accéléra en France pendant la Révolution avec la montée des Provençaux à Paris pour la fête de la Fédération en 1790. Deux restaurants tenus par des Marseillais, les Trois frères provençaux et le Bœuf à la mode participèrent à la popularisation de la tomate dans la capitale.

Aux États-Unis, le président Jefferson, qui avait séjourné en France de 1784 à 1789, fut au début du XIXe siècle un propagandiste de la tomate qu'il fit cultiver dans son domaine de Monticello en Virginie et entrer à la table présidentielle en 1806.

Amélioration et recherche scientifique

En 1914, des plants à croissance déterminée apparaissent en Floride à la suite d'une mutation45. Ce caractère, qui facilite la mécanisation des cultures et la récolte groupée est repris dans de nombreux cultivars de tomates pour l'industrie.

Une nouvelle phase de domestication débute aux États-Unis dans les années 1920 par un travail de sélection et d'hybridation mené tant par des institutions publiques que par des firmes privées. Le premier hybride F1 est créé en 1946. Le relais est pris en Europe après guerre, notamment en France sous l'égide de l'INRA.

En Californie, Charles M. Rick, pionnier de la recherche génétique sur les tomates, est à l'origine du C.M. Rick Tomato Genetics Resource Center de l'UC Davis, qui est une banque de gènes sur la tomate et les espèces sauvages apparentées et qui conserve la plus grande collection de graines de tomates. En 1968, est fondé à Escalon, également en Californie, le California Tomato Research Institute spécialisé dans la recherche sur la tomate d'industrie.

En 1962, Hugh Hellmut Iltis, botaniste américain connu pour ses travaux sur la téosinte, ancêtre du maïs, découvrit lors d'une expédition au Pérou une nouvelle espèce de tomate sauvage, qu'il désigna sous le code 832. Cette espèce, Solanum chmielewskii, permit par la suite d'introduire dans des variétés de tomate d'industrie des gènes améliorant sensiblement le taux de matières sèches solubles, critère important pour la production de concentré de tomate.

Depuis les années 1980, la tomate est devenue un légume bon marché et présent sur les étals tout au long de l'année dans les pays occidentaux.

En 1994, commercialisation aux États-Unis par la société Calgene (rachetée en 1997 par Monsanto) de la tomate Flavr Savr, première plante transgénique autorisée à la commercialisation. Cette variété, aux fruits restant fermes plus longtemps, fut cependant retirée du marché dès 1996, son échec commercial étant imputable à ses piètres qualités organoleptiques et à son prix trop élevé. À la même époque, au Royaume-Uni, la société Zeneca mit sur le marché du concentré à base de tomates OGM qui eut un grand succès localement, bien que le caractère OGM du produit était clairement affiché. La commercialisation cessa en 1999 du fait de l'opposition qui s'était développée dans l'opinion publique.

En 2003, lancement du projet international de séquençage du génome de la tomate (International Tomato Sequencing Project) regroupant dix pays et piloté par l'université Cornell (État de New York).

Culture

La culture de la tomate fait appel à diverses techniques : culture en plein champ, sous abri léger, en serre, culture hydroponique... dans le cadre de deux filières distinctes : la tomate de marché, pour la consommation en frais, et la tomate d'industrie pour la transformation (conserves, surgelés, plats cuisinés...). Elle est également très cultivée dans les jardins potagers des particuliers, donnant lieu à une autoconsommation importante.


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