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Protothériens = Monotrèmes


Ils gardent de nombreux caractères reptiliens. La tête se fini par une mâchoire avec un étui corné (bec) constitué de l’allongement des maxilles, pré-maxilles et mandibules. La ceinture scapulaire est de type reptilien. La reproduction est ovipare, les œufs sont télolécithes. Actuellement, de ce groupe ne subsistent que :

  • les ornithorynques (Australie + Tasmanie). Ils ont un bec de canard, vivent dans l’eau, mangent des crustacés et des mollusques, pondent des œufs, les bébés tètent un lait riche en fer.

  • Les échidnés. Ils ont un bec cylindrique, une longue langue et mangent des fourmis et des termites.

D.Métathériens


Ce sont les marsupiaux, caractérisés par la marsupie (poche). Il n’y a pas de formation de placenta allanto-chorial, mais un placenta vitellin qui se développe au dépend du sac vitellin. L’évacuation de l’embryon (taille d’un haricot) s’effectue par un pseudo-vagin temporaire (trou fait par le petit dans le ventre), et il tombe dans la marsupie, ou il s’accroche à une mamelle. Le nombre de mamelles est variable. La croissance de l’ex-embryon est très rapide dans la marsupie.

E.Euthériens


Les œufs ne possèdent presque pas de vitellus, l’embryon est en connexion avec la membrane utérine. Il se nourrit au dépend de sa mère. Un placenta est mis en place (chorion fœtal + utérus). Selon la connexion des 2 parties, il y a 4 types de placentas. Les œufs sont toujours de petite taille, chez l’homme par exemple ils font de 120 à 150 µm.

Œufs des Euthériens


Par exemple : l’homme
    1. L’œuf


Les gonocytes primordiaux qui ont colonisé les crêtes génitales se multiplient et évoluent en ovule, mais cette évolution est incomplète car la 2ème division de méiose est stoppée en métaphase II.

Voir schéma cours

Les cellules de la thèque interne sécrètent des œstradiols, de l’inhibine et de l’activine.

F.Fécondation (12-24 heures)


A la puberté, la thèque se perce et libère les ovocytes (passe de l’ovaire au pavillon). Les cellules de la thèque interne sécrètent maintenant de la progestérone. La fécondation entraine la sécrétion du 2ème globule polaire. L’ovocyte va alors s’accrocher à des récepteurs spécifiques de la membrane. Des granules corticaux de la membrane périphérique déversent leurs produits dans l’espace entre l’ovocyte et la membrane, et les récepteurs spécifiques sont modifiés dans leur morphologie.

A l’émission du 2ème globule polaire, le noyau femelle de la fécondation devient un pronucléus femelle, qui rencontre le pronucléus mâle. Il a alors rapprochement, et formation d’un fuseau achromatique immédiat.

Il n’y a cependant pas de formation d’un noyau de fécondation.

G.Segmentation (3-4 jours)


Elle est totale. Au stade 2, elle donne 2 blastomères suivant une division méridienne. Généralement un des blastomères est alors plus gros que l’autre. La deuxième division est rotationnelle et donne le stade 4. L’un est coupé suivant l’axe méridien, l’autre au niveau équatorial. Le stade 8 est atteint après 54 heures, à ce moment les 8 blastomères subissent un phénomène particulier aux mammifères : la compaction. Elle définit l’orientation qui décide de 2 groupes de cellules : les cellules orientées et les cellules non orientées. Le stade 16 est compact et forme une morula pleine. La membrane qui accompagne l’œuf en division commence à se désagréger. Au stade 32, les blastomères se répartissent différemment avec la formation d’une cavité aboutissant ainsi à une blastule. Les cellules se distendent, se répartissent inégalement. La blastule finale se compose de 3 parties : La masse cellulaire d’un coté - appelée bouton embryonnaire - la cavité - appelée lécithocœle - et les cellules périphériques.

Voir schéma cours

Le lécithocœle est rempli de vitellus chez les oiseaux. La blastule sans membrane flotte librement dans la partie supérieure de l’utérus et se rapproche.

Ensuite elle se colle au niveau de l’épithélium de l’utérus conjonctif utérin, puis l’endomètre s’agrandit, pour permettre la nidation.

Les cellules de l’épithélium se détruisent.

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L’embryon va pénétrer dans l’épithélium et se fixer : nidation. Pendant ce temps, le trophectoderme donne 2 parties : une interne, composée de cellules simples, le cytotrophoblaste, une externe où les cellules se multiplient en cellules sans membrane, un syncytium, c’est le syncytiotrophoblaste.

La larve se trouve alors au complet dans l’endomètre et évolue en blastule II. A la base, le bouton embryonnaire se détache d’une assise de cellules : l’hypoblaste. Ceci forme l’endoderme I.

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L’implantation interstitielle (pas chez tous les mammifères) :

A l’intérieur de l’endomètre, on peut parler de bébé. Il repousse l’endomètre sans boucher la lumière utérine. En même temps, les annexes embryonnaires se ferment. La cavité amniotique se forme très vite, en même temps que se forme l’endoderme I. Il se forme par cavitation des cellules du bouton embryonnaire. Il y a un repli comme chez les oiseaux.

Il y a une 3ème possibilité : Chez les rats, sur le bord de la cavité se forme une membrane qui forme l’amnios.

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Allantoïde : évagination endodermique en partie postéoventrale de l’intestin au dépende de l’endoderme I.

Chez l’homme, l’allantoïde apparaît dès la 2ème semaine. En se mettant en place, elle repousse la splanchnopleure extra-embryonnaire au niveau duquel se développe un réseau de vaisseaux sanguins. Chez les primates, le tube allantoïdien est peu développé. Toute la partie mésodermique qui l’accompagne prolifère jusqu’aux couches profondes de l’utérus. Avec les vaisseaux, les artères et les veines allantoïdiennes s’effectuent des échanges avec la mère.

Dans le mésenchyme extra-embryonnaire, de petites cavités vont fusionner, ce sont les cavités cœlomiques.

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Les placentas sont différents suivant l’accrochage des parties 1 et 2 :

  • Epithéliochorial ou diffus : Caractérisé par un simple contact entre l’épithélium utérin et le trophoblaste. Les 2 membranes restent intactes. Le chorion présente des villosités.

  • Conjonctivochorial (syndesmochorial) : Destruction partielle de l’épithélium utérin au niveau des villosités fœtales. Existe principalement chez les ruminants. L’implantation de l’embryon se fait dans la membrane utérine. La mise bas se fait en détachant les cotylédons. Il n’y a pas de saignement. Le placenta est indécidué.

  • Endothéliochorial : tout l’épithélium utérin est détruit. Les vaisseaux sanguins qui irriguent les villosités sont très proches des maternels. Ils sont très intimes, puis seulement dans une zone centrale de l’embryon. Tout l’épithélium est enlevé, il y a donc une pénétration complète. C’est le cas chez les carnivores. Il n’y a cependant jamais de fusion entre les 2 sangs.

  • Hémochorial : les villosités viennent directement dans le sang maternel car l’épithélium vitellin et les capillaires sont détruits, ce qui provoque des lacunes sanguines où parviennent les villosités. L’implantation avec les villosités s’effectue dans une région localisée ayant forme de disque : le placenta discoïdal.

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Dans ces 2 types, lors de la parturition (mise bas), comme les tissus sont très imbriqués, il y a rupture, et donc saignement, le placenta est décidué. Les parties d’encrage sont rejetées.

Le développement de l’amnios, de l’allantoïde et du placenta se fait par l’embryon. Dans le cas de jumeaux :

  • Faux jumeaux : 2 placentas, 2 amnios, 2 œufs

  • Vrais jumeaux : 1 œuf, 1 placenta, 2 cordons, 2 amnios ou 2 placentas si séparation très tôt.

H.Gastrulation


A la 5ème semaine, la gastrulation commence. Tout d’abord, il y a formation d’un épiblaste : nœud postérieur suite à l’épaississement puis nœud antérieur (de Hansen), pour former la ligne primitive. Lors de l’invagination, les mêmes mouvements se font. Il y a un allongement antérieur qui donne le prolongement céphalique ou s’évagine le matériel cordo-céphalique. Au niveau de la ligne primitive, il y a invagination du mésoderme para-axial.

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1.Mise en place de la chorde :


Voir schéma cours

Pendant cette formation existent des relations par les pores.

Voir schéma cours

La neurulation s’effectue comme chez les oiseaux, sous influence de la chorde, avec involution de la plaque neurodermique juste au dessus.

2.La formation des gonades


Les cellules gonadiques primordiales sont observables au niveau du mésoderme qui borde l’anse postérieure du tube digestif proche de l’allantoïde. Ces cellules vont migrer dans les crêtes génitales formées au niveau supérieur des lames latérales mésodermiques (splanchnopleure).

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Evolution en mâle ou femelle suivant l’importance de 1 ou 2, importance dictée par le gène, dont le chromosome Y oblige l’évolution en mâle.

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Ch6 Embryologie des insectes
  1. Œuf


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L’œuf est anisotrope, et donc hétérogène. Lors de la fécondation, les spermatozoïdes entrent par le micropyle qui s’obstrue par la suite, empêchant la pénétration d’autres spermatozoïdes.

XII. Segmentation


Le chorion a une épaisseur où se trouvent beaucoup de petits canaux apportant du dioxygène pour l’embryon qui se développe. Les noyaux du zygote se divisent plusieurs fois.

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Le nombre de noyaux est variable suivant l’espèce. Les noyaux se déplacent alors vers la périphérie du cytoplasme. Certains restent dans le vitellus, ce sont les noyaux vitellins. L’embryon entier peut être considéré comme un syncitium.

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Certains noyaux vont coloniser la partie intérieure et vont constituer les cellules à l’origine de la lignée germinale. Ces noyaux colonisent une partie du cytoplasme qui soumis à l’activité de rayons UV entraine la stérilité des individus. Le cytoplasme postérieur est du plasma polaire. Les ARNm stockés lors de la formation de l’ovocyte sont détruits.

XIII.Gastrulation


On constate un épaississement du blastoderme sui une face, sur lequel apparaît le bouton embryonnaire.

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A.Formation générale

1.Type ectoblastique


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Le bouton embryonnaire se transforme et se sépare en 2 couches.

2.Type entomésoblastique


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Gastrulation au niveau de l’endoderme.

a)Formation par embolie


La formation par embolie se fait selon l’axe de l’écusson et forme une gouttière par creusement. Les cellules s’enfoncent selon un tube. Le feuillet interne mésoblastique :

Exemple : cas de la drosophile :

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b)Formation par épibolie


Par épibolie, le feuillet interne pénètre en bloc et se détache.

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Ensuite, peu importe le type de formation, la mise en place de la cavité amniotique et de l’amnios se fait par embolie de l’ectoderme. Des ganglions nerveux migrent de l’ectoderme. Une fois la cavité formée, l’ectoderme rejoint le mésoderme pour former le stomodeum, cavité antérieure, et le proctodeum, cavité postérieure. Le chorion forme une autre enveloppe qui englobe le tout. On note la présence de deux spots d’îlots cellulaires antérieurs entodermiques et postérieurs entodermiques.

B.Formation du tube digestif


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On constate que ce tube digestif possède 2 origines : L’intestin postérieur et l’intestin antérieur.

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Les deux parties originelles (antérieure et postérieure) de l’intestin sont rejetées avec l’exuvie, comme toute partie ectodermique. L’intestin moyen ne change pas.

C.Formation des autres organes


Le cœur a une position dorsale.

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Au bout de tout ce développement, chez les diptères, les hyménoptères et d’autres, subsiste au cours du développement un groupe de cellules qui restent enfermées dans une poche fabriquée par l’ectoderme, ces cellules ne sont pas touchées par la formation d’organes. Elles forment un disque imaginal. Ce sont des cellules totipotentes. D’après la position de chaque disque imaginal, des organes bien distincts vont se former.

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D.Précisions sur la polarité de l’œuf d’insecte


Il existe 2 polarités : antéro-postérieure et dorso-ventrale. Chez les insectes, ces 2 axes sont bien définis dès l’ovogenèse, au moment de la mise en place des matières de réserve accumulées dans l’ovocyte. Lors de la formation de l’ovocyte, dans les ovaires :
1ère mitose 2ème mitose 3ème mitose

Ovogonie pont cytoplasmique


4ème mitose

Il existe 2 catégories de cellules :

  • Germinales (1 ) Emballées par une quantité de cellules appelées cellules

  • Somatiques (15 ) folliculeuses délimitant la chambre ovulaire.

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La chaine définit les cellules folliculeuses. Les cellules folliculeuses sont définies en position postérieure, elles envoient un signal vers l’ovocyte qui provoque la réorganisation des microtubules de l’ovocyte.

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L’axe dorso-ventral est déterminé par des ARN fabriqués au cours de l’ovogenèse. Ce sont les cellules nourricières qui déposent l’ARN dans l’ovocyte.

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En fonction des mues avec une croissance en escalier pour la longueur.






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