Ii composition chimique des acides nucléiques a les bases hétérocycliques








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E) Les polynucléotides


1) Définition
Les nucléotides sont unis les uns aux autres par une liaison phosphodiester pour donner naissance à une chaîne de plusieurs dizaines à plusieurs millions d'unités.
2) La liaison phosphodiester
Cette liaison se fait entre deux nucléotides contigus (l'un à coté de l'autre.) Elle se fait entre le 3' OH du premier nucléotide n et le OH porté par le phosphore du nucléotide n+1. Donc la liaison est du type 5' 3'.



3) Les différents types de polymères

a) Les polynucléotides
Il a été possible par biosynthèse enzymatique (in vitro) d'obtenir des polynucléotides homogènes. Exemple :


 5' P A - A - P - A - P - A - P - A - P - A - P - A - 3' OH        poly (AMP)  poly A

      ------------------------------------------------------>             poly (CMP)  poly C

                             sens de lecture
 5' P A - P - C - P - A - P - C - P - A - P - C - P - A - P - C - 3' OH

----------------------------------------------------->    poly (AMP, CMP)  poly (A, C)
                              sens de lecture


Cela n'existe pas dans la cellule.
b) Les acides nucléiques
Les acides nucléiques : acides ribonucléiques (ARN) qui sont des polymères de ribonucléotides et les acides désoxyribonucléiques (ADN) qui sont des polymères de désoxyribonucléotides. Ils comportent des milliers voire des millions d'unités de nucléotides.

4) Les propriétés liées à la liaison phosphodiester

a) Caractère polyanionique
Les polymères de nucléotides sont tous des polyanions à  pH 7 ; du fait qu'ils portent tous une liaison diester, ils possèdent une charge-. Ils sont des polyanions c'est à  dire qu'ils portent une charge négative.
b) Enchaînement et lecture
La lecture se fait du 5' phosphate vers le 3' OH libre.

Par convention : on écrit :
Chaîne ARN :

(rechercher image)


Chaîne ADN :

(rechercher image)

III) Structure, propriétés, fonctions des différentes classes des acides nucléiques dans les cellules procaryotes et eucaryotes

A) Les acides ribonucléiques

1) La structure des ARN

a) La structure primaire des ARN

1-Définition
La structure primaire des ARN se caractérise par une chaîne unique ; l'ARN est dit « monocaténaire », que l'on écrira du 5' phosphate vers le 3' phosphate.
La structure primaire est constituée par l'enchaînement linéaire des quatre principaux ribonucléotides AMP, GMP, CMP, UMP, liés entre eux par une liaison 3' 5' phosphodiester. Il faut connaître l'ordre, la nature, le nombre.
2-Importance respective de chaque type de ribonucléotides
Il faut faire une analyse qualitative et quantitative :
 Il faut faire une hydrolyse totale de cette ARN.

On fait une hydrolyse alcaline KOH, 1M à une température de 80°C pendant 1 heure. Cette hydrolyse coupe la liaison phosphodiester, on obtient une somme de NMP.




 Il faut faire une séparation par chromatographie par échange d'ions.


 Il faut détecter les différents ribonucléotides : pour cela, on fait passer dans un photomètre régler à  une longueur d'onde de 260 nm.


 Identification : on utilise des témoins avec des ribonucléotides connus,  on détermine la quantité et le nom des ribonucléotides.
Les proportions de chaque type de ribonucléotides varient selon les différentes classes des ARN, selon leur origine biologique, suivant l'état de nutrition de l'organisme.
3-Séquençage
On peut dire qu'on connaît à l’heure actuelle tous les ARN qui comportent une centaine de nucléotides. D'un point de vue des recherches, on arrive à  faire le séquençage d'ARN allant jusqu'à 3000 (ARN viral ou ARN ribosomique.)
b) Conformation tridimensionnelle

1-Définition
L’étude de la structure tridimensionnelle revient à connaître la structure secondaire qui est du à l'appariement internucléotidique par liaisons hydrogènes et la structure tertiaire, c'est-à-dire quelle est la disposition de la molécule dans l'espace. Pour cela, on fait appel à  des méthodes chimiques et enzymatiques et à  des méthodes physico-chimiques tel que la diffraction par rayons X et la RMN (Résonance Magnétique Nucléaire.) On ne connaît que quelques structures tridimensionnelles des ARN transferts et ARN viraux.
2-Structure secondaire - propriétés
La structure secondaire se caractérise schématiquement par deux propriétés principales.

Appariements internucléotidiques

La structure secondaire est due à la formation de liaisons hydrogène.

Liaison hydrogène :

Pour qu'il ait liaison hydrogène, il faut qu'il y ait un donneur de proton et un accepteur de proton.



Dans l'espace, il y a des repliements qui font que l'on a des bases qui vont se trouver les unes à coté des autres.


La cytosine présente deux groupements accepteurs (position 2, 3) et un groupement donneur (4.)

La guanine a deux groupements donneur (1, 2) et un groupement accepteur (6.)

Adénine : 1 groupement donneur (6) et un groupement accepteur (1)

Uracile : un groupement donneur (3) et un groupement accepteur (4)


La guanine s'apparie avec la cytosine pour former trois liaisons hydrogène.

L'adénine s'apparie avec l'uracile pour former deux liaisons hydrogène.


Cet appariement n'entraîne aucune régularité géométrique (différent de celui pour l'ADN.) On dit que les liaisons hydrogène amènent à une « conformation pseudo-hélicoïdale. »


Conformation pseudo-hélicoïdale

En présence d'une succession quelconque de A, G, C, U, dans la chaîne, il existe a priori une très grande variété de conformation réalisant des appariements de types , , , donnant cette conformation pseudo-hélicoïdale.
3-La structure tertiaire
On va avoir des repliements qui vont donner cette structure dans l'espace essentiellement due à :

- Des liaisons hydrogènes de type Watson et Crick et (cas double hélice)
- Des liaisons hydrogènes de type Wobble (cas pseudo-hélice)
- Des liaisons hydrogènes de type Hoogsten (cas de triple hélice)



- Des liaisons hydrogène entre les groupements 2' OH du ribose et le phosphate voisin ; dans ce cas, on a une boucle variable.
 Une conformation bien précise dans l'espace de l'ARN.
On ne connaît la structure tridimensionnelle que de quelques ARN allant jusqu'à  100.

2) Les différentes classes d'ARN dans les cellules procaryotes et eucaryotes
Les cellules contiennent essentiellement 5 types d'ARN :


ARN messager :

mARN

2%

ARN transfert :

tARN

16%

ARN ribosomique :

rARN

81%







ARN Small nucléaire :

ARN hétérogène :




snARN

nhARN




chez les eucaryotes: 1%





a) Les ARN ribosomiques

1-Définition
Les ARN ribosomiques sont des particules nécessaires à la synthèse des protéines au cours de l'étape de traduction. Ces ARN ribosomiques sont situés dans le cytoplasme sur la face externe du réticulum endoplasmique chez les eucaryotes et à l'état libre dans le cytoplasme chez les procaryotes. On trouve également des ribosomes dans les mitochondries chez les eucaryotes où s'effectuent des synthèses de certaines protéines mitochondriales. Ce sont des particules ribonucléoprotéiniques de haut poids moléculaire (plusieurs millions.) Les ribosomes sont groupés en unités fonctionnelles qu'on appelle « polysomes. » Un polysome est un brin d'ARN messager auquel est fixé les ribosomes.



Exemple : le polysome nécessaire à  la synthèse de la protéine hémoglobine peu fonctionner avec 7 ribosomes. Pour la myosine (protéine des muscles), le polysome est constitué de 100 ribosomes.
2-Composition des ribosomes

Les sous-unités ribosomiques

Un ribosome est constitué de deux sous-unités ribosomiques. Ces sous-unités sont isolées après fractionnement cellulaire par ultracentrifugation. Elles sont désignées par leur coefficient de sédimentation S (S pour Svedberg, chimiste suédois.)
Une unité Svedberg est l'unité de la mesure de la vitesse de sédimentation. Le coefficient de sédimentation dépend non seulement de sa masse, mais aussi de sa forme et de sa rigidité.


Chez les procaryotes (Exemple : E. Coli) :
On part d'une culture de bactérie, on lyse et broie les bactéries. On fait une centrifugation pour séparer les éléments de la cellule. Les ribosomes étant très petits, on fait une ultracentrifugation. Si on fait une centrifugation d'une vitesse de 100000g (100000 fois la pesanteur) pendant une heure dans une solution de Mg2+ à  10mM, cela permet d'isoler les ribosomes qui ont un poids molaire de 2800000. Un ribosome présente un coefficient de sédimentation de 70s et 2 unités.


On peut aussi faire à 100000g pendant 1 heure dans une solution de Mg2+ à  10μM.
On peut ainsi prélever les deux sous-unités : une de 50s et une de 30s. Celle de 30s est dite « petite sous-unité », celle de 50s « grande sous-unité. » La grande sous-unité est formée de deux types d'ARN ribosomique : (55s et 23s) + 34 protéines. La petite sous-unité est, elle, faite d'un ARN ribosomique de 16s et de 21 protéines.


Chez les eucaryotes :
On prend un foie de rat, on lyse puis broie. Puis on fait un fractionnement cellulaire par centrifugation pour séparer les différents organites de la cellule avec des vitesses de 1000 à  20000g. Puis on fait une ultracentrifugation avec les mêmes conditions que les procaryotes, on peut isoler des ribosomes de 80s. Dans les mêmes conditions, on peut séparer les deux sous-unités : une de 60s et l'autre de 40s. La 60s est formée de 3 unités d’ARN ribosomique de 5s, 5,8s et 28s et de 40 protéines. La 40s d'une sous-unité d’ARN ribosomique 18s et 30 protéines.


Caractéristiques des ARN ribosomiques qui constituent les sous-unités


Si l’on considère les sous-unités procaryotes et eucaryotes, on voit qu'entre 23s et 28s elles représentent un poids molaire de 1200000 et un nombre de nucléotides allant de 2900 à  4800 ; qu'entre 16s et 18s représentent un poids moléculaire de 500000 et un nombre de nucléotides allant de 1540 à  1900 ; qu'entre 5s et 5,8s représentent un poids moléculaire de 38000 et un nombre de nucléotides allant de 121 à  158.


Pour E. Coli

Pour l'homme





3-La structure primaire des ARN ribosomiques
Les ARN ribosomiques sont toujours formés de A, U, G, C mais on voit qu'ils sont riches en G et C, et qu'ils ne comportent que quelques bases rares.
4-La conformation tridimensionnelle
La structure secondaire se caractérise par des zones d'appariement et de non-appariement monocaténaires flexibles.


La structure tertiaire : l'organisation tridimensionnelle du ribosome.


Pour être fonctionnel, les deux sous-unités du ribosome doivent être associées.
b) Les ARN de transfert (ARNt)

1-Définition
Ce sont des molécules ribonucléotidiques de petit poids moléculaire (de 23000 à  30000), ils sont indispensables au transfert des acides aminés qui se trouvent dans le cytoplasme, jusqu'aux ribosomes, lieu de synthèse protéique.

Pour un acide aminé donné, on aura un ARN de transfert capable de charger cet acide aminé et d'aller le positionner dans la chaîne peptidique. Pour 20 acides aminés, il existe une centaine d'ARNs de transfert. Chaque acide aminé relève de 4 à 5 ARNs de transfert qui sont dits « iso-accepteurs. » La composition des ARNs de transfert est toujours faite de A, U, G, C mais une de leur particularité est qu'ils présentent un grand nombre de bases rares ou mineures.

Exemple : cas de l'adénosine : on peut trouver 20 variantes qui sont des méthylations différentes sur l'Adénosine, mais elle peut être aussi déaminée, remplacée par un groupement OH : Inosine.


Exemple : uracile : pseudo-uridine, l'uracile se lie du carbone 5 à 1' de l'ose au lieu de 1-1'. On peut aussi trouver de la thymine.


Ces bases inhabituelles ne sont pas incorporées telles quelles au moment de la synthèse des ARNs de transfert. Mais sont formées secondairement par modification d'une des quatre bases A, U, G, C post-transcriptionnelles, les transformant en bases rares.
2-La structure tridimensionnelle
En tant que structure primaire, les ARNs de transfert comportent 75 à  90 nucléotides et leur séquence est entièrement connue.

Pour la structure secondaire, qui est due aux liaisons hydrogènes : le premier ARN de transfert connu : ARN de l'alanine.


On s'est aperçu que la structure des ARNs de transfert était toujours faite de cinq régions (structure en trèfle.)


 Extrémité 3'OH région de fixation (fixation des acides aminés. Avec la terminaison identique à tous CCA) ;

 Boucle du dihydro-uracile ;

 Boucle de l'anticodon ;

 Boucle variable qui comprend entre 5 et 20 nucléotides ;

 Boucle T avec toujours la même séquence : T - pseudo-uridine - C - base purique

Structure tertiaire :

Elle est obtenue par rayons X.

On s'aperçoit qu'il y avait des appariements supplémentaires qui donnent une structure plus compacte.


c) Les ARNs messagers (ARNm)

1-Définition
Les ARN messagers sont de haut poids moléculaire. La séquence des bases est complémentaire de celle de l'ADN qui lui a donné naissance. Sa fonction consiste à  transporter l'information contenue dans le génome vers les ribosomes. Sa longueur de chaîne est variable selon le message de la protéine à coder.
2-Durée de vie
La durée de vie des ARNs messagers est très courte ; chez les bactéries, quelques minutes, et chez les eucaryotes, quelques minutes à  quelques heures. Les ARNs messagers se renouvellent très vite. Ils sont rapidement produits puis dégradés. Ils ne durent que le temps d'un message, cependant chacun pourra être lu plusieurs fois au niveau du ribosome.
3-Architecture des ARNs messagers
Il existe une différence fondamentale entre les ARNs messager des procaryotes qui sont dits « polycistroniques », ce qui signifie qu'ils codent pour plusieurs protéines, et les ARNs messager des eucaryotes dits « monocistroniques » parce qu'ils codent pour une seule protéine.


Caractéristiques d'un ARN messager :

Pour les procaryotes, on trouvera toujours une extrémité 5' phosphate de longueur variable servant à  la fixation de l'ARN messager au ribosome. D'autre part, on trouvera des séquences codant pour un début toujours fait d’un codon AUG (codon initiateur) et des séquences non-codantes et se terminant toujours par des triplets UAA, UGA UAG (codon stop.)


Quand on a une séquence codante, on a un cistron et lorsqu’elle est non-codante, un intron.


Pour les eucaryotes, les séquences commencent par AUG et se terminent toujours par des triplets UAA, UGA UAG (codon stop.)
d) Les ARN nucléaires

1-Les trois classes

Les ARNs hétérogènes (nhARN)

Ils sont de tailles très variables puisque leur constante de sédimentation se situe entre 10s et 100s. Cela représente un poids moléculaire de 200000 à  2000000 soit 600 à 6000 nucléotides.


Ces ARNs hétérogènes se situent dans le noyau, ils sont destinés à quitter le noyau et subiront des modifications.


Les ARNs de faible poids moléculaires (SnARN)


Ils sont constitués de 80 à 260 nucléotides, ils sont riches en uracile. Leur rôle est inconnu.

Les ARNs chromosomiques


Ce type d'ARN est lié à  la chromatine.
2-Rôle de ces ARNs chez les eucaryotes
L'ARN polymèrase est une enzyme qui catalyse la transcription. Cette enzyme est une molécule complexe composée de trois enzymes ARNs polymèrases I, II, III.
La transcription est un mécanisme par lequel un ARN messager est synthétisé par copie complémentaire d'une portion d'un brin d'ADN, d'autres produits sont synthétisés.

La transcription donne un précurseur qui subit des modifications post-transcriptionnelles pour donner l'ARN final capable de jouer un rôle lors de la traduction. La traduction est le mécanisme par lequel l'ARN messager est décodé selon le code génétique pour permettre la synthèse des protéines.



3-Rôle de ces ARNs chez les procaryotes


On n’a qu'un seul type de polymèrase. On ne peut donc pas parler d'ADN nucléaire (car pas de noyau) mais ici « d'ARN précurseur à la traduction. »




La transcription d'un ARN ribosomique et d'un ARN de transfert donnera d'abord un précurseur qui devra être modifié pour donner l'ARN ribosomique final et l'ARN de transfert final. Par contre, il n'existe pas de modification de l'ARN messager, la traduction démarre avant même que la transcription ne soit terminée.
4-Modifications post-transcriptionnelles
Ces ARNs subissent des clivages, des additions de nucléotides ou des modifications telles que des méthylations ou bien des déaminations.
B) Les acides désoxyribonucléiques

1) La structure de l'ADN

a) La structure primaire de l'ADN

1-Définition
La structure primaire des ADNs est constituée par l'enchaînement linéaire des quatre principaux désoxyribonucléotides : dAMP, dCMP, dTMP, dGMP qui sont reliés par une liaison 3' - 5' phosphodiester. On aboutit à  des molécules de haut poids moléculaire. Exemple : ADN humaine : 4.109 paires de bases.
2-Importance respective de chaque type de désoxyribonucléotide
L'évaluation qualitative et quantitative des dNMP présents dans les ADNs est réalisée par hydrolyse totale suivie d'une technique de séparation puis de détection et enfin d'identification. Les techniques sont proches de celles des ARNs.

On s'aperçoit qu'il existe d'importantes variations dans la composition des ADNs de différentes espèces. On peut voir aussi qu'à  l'intérieur d'une même espèce, les ADNs des différents tissus et organes ont une composition assez voisine. On a pu constater des régularités dans la composition quelque soit les espèces.

On trouve autant de A que de T et autant de G que de C.



De plus, l'ADN n'évolue pas avec le milieu, on dit qu'il est « invariant. »

Le rapport est spécifique de chaque ADN.
3-Séquençage
Pour connaître l'ordre, on fait appel à un certain nombre de méthodes :

En 1973, on pouvait connaître seulement la séquence des 19 nucléotides qui se suivaient. En 2000, le séquençage du génome humain de 4.109 paires de nucléotides a été réalisé.
b) Conformation tridimensionnelle

1-Structures bicaténaire, hélicoïdale, linéaire.

 Définition


Un ADN est caractérisé par l'existence de deux chaînes polynucléotidiques appariées l'une à l'autre par l'intermédiaire de liaisons hydrogène entre les bases puriques et pyrimidiques en vis à vis. Ces appariements se font exclusivement entre A et T, G et C.


Caractéristiques des deux chaînes d'ADN

 Antiparallèles

Cela signifie que les deux brins d'ADN sont parallèles mais de sens opposé.
 Complémentaires

C'est-à-dire qu'en face de A, on a toujours T et en face de G on retrouve C.

Les deux chaînes sont complémentaires et antiparallèles.

Les différentes structures bicaténaires, hélicoïdales, linéaires

 Introduction
Des études cristallographiques ont montré que l'ADN peut se présenter sous plusieurs formes hélicoïdales, elles sont désignées sous les lettres A, B, C, D, E, Z.
Toute cette classification est basée sur des critères physico-chimiques, leur apparition dépend des conditions d'observation des fibres d'ADN. Ces fibres étant étudiées dans des conditions bien définies d'hydratation et de composition saline du milieu. Toutes les formes sont possibles in vitro. Mais à  l'heure actuelle, on n’a trouvé que trois formes A, B, Z.
 La forme B - Caractéristiques
La forme B est la forme biologiquement la plus importante. On l'a lorsque les fibres ADN se trouvent à 90% d'humidité et en solution de faible force ionique.
Elle est caractérisée selon 8 paramètres cristal et 7 angles caractéristiques.



Caractéristiques géométriques:

B

A

C

Z

Hélice

droite

droite

droite

gauche

Position de la base par rapport au sucre

toutes ANTI

toutes ANTI

 

cytosine ANTI et guanine SYN

Pas de l'Hélice

34Å

29Å

 

44,6Å

Distance axiale entre les paires de bases

3,4 Å

2,6Å

 

3,71Å

Nombre de paires de bases par tour par spire

10

11

9,3

12

Angle de basculement

0

20

 

-7

Angle de torsion

36

32,7

38,6

-30

Largueur des sillons :

 

 

 

 

Grand sillons :

11,4pm

11pm

 

Disparu

Petit sillons :

6,0pm

2,4pm

 

plus profond

7 angles de rotation

 

 

 

 

Hélice : c'est l'enroulement des deux chaînes autour d'un axe hypothétique.


Position de la base par rapport au sucre : il existe deux positions : SYN et ANTI.


Pas de l'Hélice : c'est la distance par tour de spire.


Distance axiale entre les paires de bases : les plans des bases sont perpendiculaires à l'axe hypothétique, cette distance représente la distance entre deux paires de bases.


Nombre de paires de bases par tour de spire.


Angle de basculement : cet angle définit la rotation d'une paire de base par rapport à  la suivante autour d'un axe.


Angle de torsion : c'est l'angle entre les deux plans des deux bases successives.


Largueur des sillons : le phosphore et le sucre sont toujours à l'extérieur de la chaîne, c'est la distance entre les phosphates des deux chaînes ou des sucres qui définissent le grand sillon. Et la distance entre les bases à  l'intérieur définit le petit sillon.

Bases puriques :



Bases pyrimidines :


 La forme A - Caractéristiques


La forme A provient de la forme B (par déshydratation in vitro.)
75% d’humidité et solution de Na+ K+ ou du césium. Voir tableau (forme B)

La forme C - Caractéristiques


La forme C est une variante de B, on fait une déshydratation plus poussée en restant dans les conditions de solution de faible force ionique.
 La forme Z - Caractéristiques


La forme Z a été mise en évidence in vitro d'abord par cristallisation d'un hexamère qui était fait uniquement de cytosine et de guanine : 5'P C G C G C G 3'OH. On s'est placé à  forte concentration saline. On a mis ensuite en évidence cette forme Z in vivo. Cette forme a une allure « en zigzag. »
 Les formes D et E - Caractéristiques


Ces formes ont été trouvées in vitro mais pas encore in vivo. Ce sont des variantes extrêmes de la même forme Z. Elles ont un plus petit nombre de paires de bases par tour (8 pour D et 7,5 pour E.) On les trouve in vitro quand les molécules d'ADN manquent de guanine.
 Distorsion et nouveaux paramètres de l'hélice.


Les études menées sur des polynucléotides synthétiques montrent par rayons X des distorsions locales. Il est clair que les paramètres géométriques utilisés sont insuffisants pour les décrire. On passe à 16 paramètres géométriques et 7 angles de rotation.
 Le polymorphisme


Ceci signifie que l'ADN peut exister sous différentes conformations et passer d'une conformation à l'autre. Une telle variété conformationnelle est-elle reliée à  des mécanismes biologiques ? C'est-à-dire : peut-on trouver des corrélations précises entre un rôle joué par l'ADN et une conformation donnée? La réponse est partielle.
Exemple : lorsqu'on a une succession de CG dans un ADN, cela permet que des séquences adoptent localement une conformation Z et on a montré que certaines protéines se lient spécifiquement au Z-DNA mais ne peut pas se lier sur une ADN de type B (B-DNA.) On a montré que cela jouait un rôle régulateur important dans la transcription.
 Polymorphisme et flexibilité de l'ADN


Le repliement d'une longue chaîne d'ADN, comprenant plusieurs centaines de milliers de nucléotides dans un chromosome, implique une grande flexibilité, qu'on observe un polymorphisme de l'ADN autour des trois formes A, B, Z, qui donne une certaine rigidité à la molécule ; le passage de l'une à l'autre ne peut se faire que s'il existe déjà dans la molécule des zones flexibles, c'est-à-dire des particularités structurales rencontrées tel que coude ou boucle, ce qui représente un aspect statique. On découvre maintenant que l'ADN contient non seulement une information codant qui dirige la synthèse d'ARN mais également une information conformationnelle.

2-Les structures bicaténaire, hélicoïdale, circulaire

Les différents cas



  • Les ADNs des procaryotes : L'ADN principal se trouve sous cette forme et chez certains procaryotes c'est le cas aussi des ADNs plasmidiques. Ce sont des ADN de petites tailles (quelques milliers de bases, alors que l'ADN principal d'E. Coli comporte 4.106 paires de bases.)

  • Les ADNs des chromosomes des eucaryotes, au moment de la transcription, se trouvent sous cette structure.

  • Les ADNs dans les mitochondries et dans les chloroplastes (de petites tailles) ont cette structure.

  • Les ADNs qui normalement présentent une structure linéaire dont chacune des extrémités va se trouver liée à un point d'ancrage dans les cellules.


 Définition et caractéristiques du terme circulaire


Le terme « circulaire » se réfère à  la continuité de la chaîne d'ADN et non à sa forme géométrique. L'ADN circulaire va être caractérisé par trois nombres :


L : Le nombre d'enlacements : c'est-à-dire le nombre de fois ou la courbe fermée formant un des bords du ruban recoupe dans l'espace l'autre courbe fermée formant l'autre bord.

T : Le nombre de torsion, il traduit la déformation du ruban, c'est-à-dire sa torsion.

W : Le nombre de vrillages, c'est-à-dire la courbe que décrit l'axe du ruban.


L = T + W


On considère un téléphone avec un combiné :



T petite et W grande




T augmente et W diminue


Les topoisomères

 Définition


Deux ADNs circulaires, ayant exactement le même nombre de nucléotides et la même séquence de bases, mais différant entre eux par le nombre d'enlacements L, sont appelées « topoisomères. »
 Les différents états des topoisomères


 L'état relâché :

La tension sur la double hélice est minimale, c'est la configuration la plus stable de la molécule d'ADN, et que l'on trouve quand l'ADN est sous une forme B.


 L'état surenroulé :

L'axe de la double hélice peut s'enrouler sur lui-même de deux façons : soit l’on va avoir un surenroulement positif ; à  ce moment-là,  le nombre L augmente, l'enroulement de la double hélice droite s'effectue dans le même sens, ce qui conduit à  la formation d'une super hélice droite.

Par contre, il peut aussi se faire d'une façon négative, on parle de « désenroulement », dans ce cas, le nombre L diminue, on parle de toroïde gauche.
La plupart des molécules d'ADN rencontrées dans la nature forment des toroïdes, ce qui représente un désenroulement d'un tour pour 200 paires de bases (ce qui constitue un avantage puisque à  ce moment-là, beaucoup plus accessible aux enzymes de la transcription et de la réplication.)

L'intérêt de la super-hélice est que l'ADN soit beaucoup plus compact et, que chez les eucaryotes, l'ADN forme une super-hélice gauche tout en s'entourant autour des histones (protéines.)




3-La structure monocaténaire, hélicoïdale


On connaît de rares exceptions chez les virus et les virus à bactéries : Bactériophages ; exemple : le bactériophage ΦX174 dont la structure de l’ARN est toujours hélicoïdale mais au sein d'une simple chaîne.


Les appariements sont toujours antiparallèles tel que sur la représentation n°1. Ou dans le cas circulaire comme sur la seconde représentation.


(1) (2)

Dans ce cas d'ADN, on constate que GC est plus grand que AT.

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