Cycle de développement et reproduction des plantes








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Ovule

Placenta
Carpelle élémentaire
hez les angiospermes, les carpelles sont très diverses. On envisage une construction théorique, virtuelle :


Cette structure se referme selon plusieurs schémas :

Pour les plus primitifs : cela donne un carpelle clos. Chaque carpelle est séparé. Ce sont des plantes à ovaire simple uniloculaire (une seule feuille et une seule loge). Très souvent, un des deux ovules dégénère, ce qui aboutira à une graine par fruit.

Mais l’évolution a favorisé la fusion des carpelles, soit à partir d’un carpelle clos, soit à partir d’un carpelle élémentaire.




Ce sont des critères de taxonomie.

Chez les crucifères comme Arabidopsis thaliana : 2 carpelles à placentation pariétale séparés par une paroi appelée fausse paroi car elle s’est mise en place plus tard dans l’évolution.

On peut aussi avoir des ovaires complexes pluriloculaires à placentation axile…

On parle de pistil quand le gynécée est fusionné, même partiellement. Très souvent, les stigmates ne sont pas fusionnées alors que la base du gynécée si.

  • Ovule : il est issue du sporophyte, ce sont donc des cellules diploïdes. A partir des feuilles carpellaires, il sa forme un massif de cellules, le nucelle (2n), recouvert d’un tégument.

Chez les angiospermes, il y a généralement 2 téguments et 1 chez les gymnospermes les plus primitifs. Le tégument formera le tégument de la graine.

Dans le nucelle, une cellule, l’archespore, va subir la méiose. L’archespore ne se multiplie pas contrairement à ce qui se passe pour le grain de pollen. La méiose conduit à 4 mégaspores (n) organisées en tétrade :

Chez les gymnospermes, le gamétophyte se développe pour former un tissu interne au nucelle, l’endosperme, plus ou moins réduit.


L’endosperme se développe d’abord par des mitoses sans cytodiérèse, ce qui donne un ensemble plurinucléé. On parle de structure coenocytique. Plus tardivement, les noyaux peuvent s’individualiser avec des membranes. Il se gonfle de réserves.

Chez les angiospermes, la mégaspore ne se divise que peu de fois : le gamétophyte est très réduit, à un stade de 8 cellules. Il s’organise en sac embryonnaire. La tendance évolutive à réduit le gamétophyte à un amas de cellules haploïdes parasitaires de la plante mère, car un organisme haploïde n’a que peu de capacités adaptatrices.

Le gamétophyte produit les gamètes, grâce à un organe (chez les gamétophytes plus complexes), le gamétange.

  • Formation des gamètes (oosphère).

Chez les gymnospermes : des gamétanges se forment en haut de l’endosperme :

Soit :

Chez les angiospermes : la mégaspore se divise pour donner une structure coenocytique à 8 noyaux. Des cellules s’individualisent pour donner :

A la fécondation, chez le gymnosperme, les gamètes mâles apportés par le tube pollinique arrivent au niveau du col du gamétange. Il n’y aura qu’une seule fécondation. Chez l’angiosperme, le sac embryonnaire porte deux types de gamètes:  l’oosphère et les noyaux polaires. Ils fusionneront chacun avec un gamète mâle.

Oosphère+ gamète mâle zygote principal, embryon.

Noyaux polaires+ gamète mâle zygote accesoire. Le zygote accessoire donnera un tissu triploïde der éserve pour l’embryon (albumen). Cela correspond bien au fait qu’un grain de pollen produit deux gamètes.

Attention: la traduction anglaise d’albumen est ‘endosperm’, à ne pas confondre avec l’endosperme des gymnospermes.

Au cours de l’évolution, les ovules ont adopté différentes formes:


L’expression des gènes :

Signaux externesexpression des gènesontogenèse.

Signaux internes (hormones, sucres….)

On fait une comparaison des génotypes différents. Il existe des variétés de fleur pour une même espèce : augmentation du nombre de verticilles, remplacement d’un organe floral par un autre. Les différences sont des mutations dans un ou plusieurs gènes donnés. On travaille sur des espèces modèles où on introduit quelque chose avec plus de mutations. On a alors soit un individu de type sauvage (pas de mutation) soit un individu avec une mutation dans le génome. On a alors une collection d’individus qui ont une mutation répartie de façon aléatoire dans le génome. Pour l’ontogenèse végétale, on utilise comme plante modèle le maïs, Arabidopsis thaliana, le muflier. Pour introduire une mutation, on réalise une mutagenèse, une analyse de phénotype, un clonage du gène, une analyse fonctionnelle.

Pour réaliser une mutagenèse, on soumet l’individu à des conditions qui changent l’ADN pendant sa réplication. On fait de la mutagenèse chimique par l’éthyl methane sulfonate EMS. Elle provoque une mutation ponctuelle, soit un acide aminé différent. Si on a une modification dans le site actif de la protéine, son activité est changée, contrairement à une mutation dans un site non actif de la protéine. On fait aussi de la mutagenèse physique par des rayonnements ionisants comme les rayons X. Cela provoque une délétion ou une recombinaison. Ces deux mutagenèses se font sur des graines. Les mutations introduites sont difficiles à repérer dans le génome car elles se font au hasard. Il est donc difficile de cloner le gène muté : on repère le chromosome qui porte le gène muté, on encadre cette mutation par des marqueurs connus et on fait une marche sur le chromosome : on découpe chaque fragment qui encadre la mutation et on les introduits séparément dans une plante avec le fragment qui contient le phénotype sauvage. On séquence le fragment qui donne une réponse positive (=phénotype muté). On réalise aussi une mutagenèse par étiquetage : elle se fait sur de jeunes plantes. On introduit avec la mutation une séquence d’ADN connue qui servira à repérer la mutation. L’ADN étiquette empêche la transcription car on l’insère entre le gène et son promoteur. Il peut être un morceau de plasmide Ti de Agrobacterium tumefaciens. Ou encore un transposon (séquence d’ADN mobile dans le génome et dont la mobilité est contrôlée). Cet ADN sert de système fonctionnel pour insérer un ADN exogène dans un génome donné. On sélectionne alors une collection de plantes qui sont mutées sur les méristèmes et les organes reproducteurs.

Pour réaliser l’étude des phénotypes, on cultive les plantes et on recherche les plantes différentes du WT. Un phénotype est un gène mendélien nucléaire qui est héréditaire et transmis dans la descendance. On appelle homeose le remplacement d’un organe par un autre.

Cloner un gène est le fait d’obtenir son ADNc. On peut alors le séquencer et traduire la protéine correspondante in vitro, et de la séquencer. On peut aussi déterminer des caractéristiques structurales. On définit des protéines sans homologues ou des homologies entre enzymes, facteurs de transcription, récepteur, protéine structurale.

Pour réaliser l’analyse fonctionnelle du gène, on utilise les outils de la biologie moléculaire : l’ADNc donne des sondes nucléotidiques qui servent à rechercher des gènes homologues, à rechercher le profil d’expression du gène, des sondes protéiques qui permettent l’étude de la fonction et régulation de la protéine native ou des interactions.

On peut modifier le niveau d’expression du gène : par mutagenèse, en baissant son niveau d’expression, en faisant des constructions anti-sens ou des co-suppressions (répression complète du gène endogène et de transgène). On peut augmenter le niveau d’expression du gène en faisant une surexpression, par croisements (effets synergiques, antagonistes, indépendant des gènes), ou encore KO de gène….
Les différentes catégories de gène :

On peut regrouper les gènes impliqués dans l’ontogenèse floral en plusieurs catégories :

  • les gènes de structure du méristème qu détermine l’état méristématique. Shoot meristemless, Clavata…

  • les gènes d’identité des méristèmes qui détermine les transitions de l’état végétatif vers l’état d’inflorescence et floral.

  • Les gènes d’identité des organes floraux ou gènes homéotiques. La nature de l’organe produit est déterminé par des combinaisons de l’expression de ces gènes. On considère que par défaut, sans autre informations, le méristème produit des feuilles, quel qu’il soit. on parle de cadastre : territoires définis par l’expression d’un ou plusieurs gènes homéotiques. Des gènes de cadastre établissent ces territoires. Les gènes homéotiques s’expriment dans des cadastres précis et produisent des organes précis dans chaque cadastre. La transition d’un organe à un autre se fait progressivement. Il existe des organes intermédiaire. Au 19ème siècle, on parlait de métamorphose : l’ensemble des pièces florales sont des formes plus ou moins modifiées de feuilles. On parle aujourd’hui d’homéose : remplacement progressif d’un organe par un autre.




On a construit le modèle ABC : l’ensemble des organes d’une fleur est déterminé par 3 fonction, A, B, C. ces fonctions sont codées par plusieurs homéogènes. Ces gènes ont une régulation traductionelle, on définis leur pattern d’expression pour préciser le cadastre de chaque fonction et de chaque organe :




Si A muté : Si C muté : sépales/pétales/pétales/sépales.

La fonction A est antagoniste de C, c’est à dire que si l’une est mutée, l’autre envahira son territoire.

Les gènes des fonctions ABC ne déterminent que la floraison, ils n’ont pas d’autres actions sur d’autres organes. Il semble que ce modèle est général à toutes les plantes à fleur.


On peut réaliser des hybridations in-situ de ces gènes, ici sur Arabidopsis thaliana, vue de dessus :


Gène leafy LFY (identité méristématique)dans tous les méristèmes.





Gène AP1 : dans les deux premiers cercles, sauf à l’état très jeune du méristème floral où il est partout.





AP3 et PI (fonction B) se retrouve donc dans les 2 et 3ème cercle.




AG (fonction C) se retrouve donc dans les 3 et 4ème cercles.

On réalise des doubles mutants et triples mutants pour confirmer ce modèle. Un mutant (A- ;B- ;C-) produira des feuilles. Il conserve son identité de méristème floral mais il ne peut pas déterminer l’identité de ses organes floraux.

Il faut noter aussi que le gène AG indique la fin de l’état méristématique floral. Le mutant ag correspond ainsi à un emboîtement de fleurs stériles.

Ces gènes contiennent des MADS box, séquences conservées chez touts les eucaryotes qui correspond à des facteurs transcriptionnels.

Pour étudier ces gènes, on peut réaliser des expression ectopiques en introduisant le gène sous contrôle d’un promoteur fort. Son territoire va alors envahir l’ensemble du méristème. Ainsi, si on surexprime AG, on va inhiber la fonction A. Mais si on surexprime AP3, on pourrait attendre pétales/pétales/étamines/étamines. Mais on obtient sépales/pétales.étamines/étamines. Cela est dû au fait que pour avoir une fonction B, il faut coexpression de PI avec AP3. Or PI s’exprime précocement partout (donc dans le 4ème cercle) ce qui donne des sépales de façon précoce (1er cercle).

On peut réaliser beaucoup de construction.
Comment les territoires de ces gènes sont mis en place ?

Le gène Leafy LFY d’A.th. :


AP1 a une double fonction : c’est un gène homéotique et un gène d’identité du méristème floral. ap1 donne le même résultat que lfy. Ces gènes fonctionnent précocement dans la transition florale.
Modèle de la zonation :


UFO : unusual floral organ.

Le gène UFO créé un cadastre sur le méristème végétatif. Sur le cadastre végétatif vient s’ajouter l’induction florale.
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