Cycle de développement et reproduction des plantes








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lavata : la mutation conduit à un SAM hypertrophié. Il joue un rôle dans la restriction méristématique. Il code pour une protéine kinase de type récepteur transmembranaire, impliquée dans les voies de signalisation intracellulaire. Chez les plantes, les kinases sont très souvent des Ser-K ou Thr-K. Cela montre que l’identité du méristème est aussi définie par des messages externes, apoplastiques.



Profil d’expression du gène CLAVATA


  • Wuschel : la mutation provoque une perte du SAM. C’est un facteur de transcription mais pas homéotique.



Transition floral, inflorescence :

La fabrication d’une fleur provient d’un changement de fonctionnement du SAM qui passe d’un mode de fonctionnement végétatif en méristème de type floral. Lais la production de fleur n’est pas directe.

La fleur est composée de plusieurs organes :

  • Les sépales

  • Les pétales

  • Les étamines (organes sexuels mâles) ou anthères

  • Les carpelles (organes sexuels femelles)

La transition est l’état végétatif au méristème d’inflorescence puis au méristème floral.

Chez Arabidopsis Thaliana, l’état végétatif se caractérise par des métamères très courts et la transition à l’état d’inflorescence se traduit par un allongement de la tige.


Les méristèmes apicaux sont représentés par des flèches, les fleurs par des ronds.

En (1), le SAM établie des métamères végétatifs. En (2), il devient un méristème d’inflorescence qui produit une tige plus grande qui porte des feuilles modifiées et des bourgeons axillaires. En (2), les bourgeons axillaires se développent pour former soit une fleur soit une tige latérale, qui porte à son tour des bourgeons…

Chez Arabidopsis, ce sont les méristèmes latéraux qui donnent les fleurs. On appelle cela une inflorescence du type grappe, c’est à dire que le méristème apical ne donne jamais de fleur. Ces critères de floraison sont utilisés en botanique pour différencier des espèces différentes.

Mais les conditions de passage à l’état floral sont très plastiques. Par exemple une plante monocarpique ne fleurit qu’une ois dans sa vie avant de mourir. Ce sont les plantes annuelles et quelques plantes pérennes (qui restent plusieurs années sans fleurir), mais aussi les plantes bisannuelles (oignon, betterave) qui ne fleurissent en général que la deuxième année. La plupart des plantes pérennes fleurissent plusieurs fois dans l’année.

Le but de la floraison est de faire un nouvel individu. Avant de fleurir, il faut que la plante possède de suffisamment de temps pour former une graine (entre la floraison et la fin de maturation de la graine). Les conditions inductrices de la floraison dépendent du climat de la plante. Le contrôle de la floraison se fait donc par des paramètres exogènes (climat) et endogènes (génétiques). Les paramètres exogènes jouent sur l’activité de certains gènes. Si les conditions sont favorables, la plante passe à un état floral (induction ou évocation florale) puis il y a morphogenèse florale. Cela correspond à deux types de gène différents. Ces paramètres et leur importance relative dépendent de la plante étudiée.

Parmi les facteurs externes qui contrôlent la floraison, il y a surtout la lumière. C’est la photopériode (durée d’ensoleillement journalier). Il existe ainsi des plantes jour-long qui ne peuvent fleurir que quand les jours sont longs (printemps comme Arabidopsis) et des plantes à jour-court (automne) ou encore des plantes à jour-indifférent. Le photopériodisme (étude de l’influence de la photopériode sur la floraison) a permis de mettre en évidence l’existence de photorécepteurs (comme le phytochrome). Une stimulation pendant la nuit d’une plante à jour-court (donc nuit longue) par un éclair même bref (quelques secondes) empêche ou ralenti la floraison. Mais ce facteur n’est pas exclusif.

La température agit aussi. Pour qu’une plante fleurisse, il faut généralement un passage à une température basse (0-5°C) ce qu’on appelle la vernalisation. C’est typiquement le cas des plantes bisannuelles.

D’autres paramètres comme la taille (coupe), la fertilisation… agissent. Cela permet de faire des différenciations au-delà de l’espèce.

Les paramètres exogènes agissent sur les feuilles (prouvé par les éclairs sur des feuilles ou par greffes). Les feuilles transmettent alors des messages chimiques vers le SAM et ces messages induisent la floraison. Il n’existe pas qu’une hormone responsable de cela, mais la plus importante est la gibbérelline. Le méristème reçoit ce message par la sève élaborée.

Parmi les paramètres internes d’induction de la floraison, on peut citer l’âge de la plante, ou sa taille (nombre de métamères). L’approche génétique de recherche de mutants est appliquée. On dispose actuellement de mutants qui passent très rapidement à l’état floral ou qui n’y passent jamais. Par exemple le gène Leafy dont une mutation ralentit le passage à l’état floral. L’allèle sauvage est donc un activateur de la floraison.

Le gène EMF (embryonic flower) est un répresseur de la floraison : sa mutation conduit à une floraison très précoce.
Le méristème d’inflorescence après avoir donné une tige et des feuilles modifiées, se transforme en méristème floral qui donnera la fleur.
Structure de la fleur :

Le méristème floral est plus gros que le SAM et que le méristème d’inflorescence. il produit les organes floraux : sépales, pétales, étamines, carpelles :




L’ensemble des sépales forme le calice ; l’ensemble des pétales forme la corolle. Les sépales et pétales forment le périanthe. L’ensemble des étamines forme l’androcée et des carpelles le gynécée. Chacun de ces organes correspond à une feuille modifiée. Le méristème floral a un fonctionnement limité dans le temps. Tous les territoires du méristème servent à donner des organes, il n’y a aucun territoire conservé pour son renouvellement.

La disposition, la forme, la présence ou l’absence constitue un critère de reconnaissance précis de l’espèce végétale. La fleur est l’organe typique des angiospermes : on y trouve regroupés les organes sexuels mâles et femelles. Chez les gymnospermes, on parle de cône, où il y a une séparation des sexes. La fleur angiosperme est hermaphrodite, sauf exception. Dans les fleurs les plus évoluées, les organes de la fleur sont disposés en cercles, les verticilles. Chez les fleur plus primitive (famille des renonculacées), le fleur est disposée en spirale. Il existe aussi des formes intermédiaires où les verticilles externes sont cercle et les verticilles internes sont en spirale. Il peut aussi y avoir des phénomènes de fusion totale ou partielle de certains organes, à l’intérieur d’un même verticille ou même entre deux verticilles. Ainsi, les corolles sont le plus souvent fusionnées. On perle de gamopétale ou gamosépale en cas de fusion des pétales ou sépales, et cela est opposé à dialypétale ou dialysépale. On considère que les fusions d’organe sont caractéristiques des fleurs évoluées.
Le diagramme floral :

Il représente une vue de dessus de la disposition des organes de la fleur. Exemple de Arabidopsis thaliana :






Soit la formule florale :

4S+4P+(4+2)E+2C

(on a 2 ovules contenues dans deux carpelles)

Le Muflier :

(2+3)S+(3+2)P+(4+0)E+2C

Les sépales :

Très souvent chlorophylliens, de nombre variable. Dicotylédones : 2, 5 ou des multiples de ces nombres. Monocotylédones : 3 ou multiple. L’allure des sépales est variable. Fusion…

Les pétales : il existe quelques espèces (frêne) qui n’ont pas de pétales ni sépales.

Leur nombre est identique aux sépales sauf exceptions. Les pétales ne sont pas chlorophylliens et souvent colorés, et souvent plus grande que les sépales. Les pétales font que la fleur est un organe puit qui doit être nourri. La coloration des pétales est due à des pigments terpéniques (caroténoïdes) ou phénoliques (flavonoïdes). La forme et la couleur de la corolle favorisent la pollinisation, comme l’odeur qu’il peut fabriquer. A la base d’un pétale, il peut exister des nectaires (qui peuvent être associés à d’autres organes) qui sécrètent un liquide sucré (le nectar), exsudé. Chez les fleurs les plus évoluées, les nectaires sont au centre de la fleur. Cela permet d’attirer les insectes pollinisateurs. Il peut y avoir des phénomènes de dédoublement de vercitilles, comme par exemple les plantes ornementales.

Les étamines :


Méiosetétraspore (n)mitoses (=gamétophyte)gamètes mâles

Le sporophyte produit les spores, le gamétophyte produit les gamètes.

Les cellules qui subissent la méiose sont contenues dans un organe : le sporange. Les anthères sont le sporange mâle. Le grain de pollen est un individu haploïde, pluricellulaire, le gamétophyte. La tendance évolutive a favorisée la miniaturisation (des spores, gamétophyte, gamètes), la dissémination et le grand nombre. Les anthères sont dits microsporanges. Le grain de pollen est appelé microgamétophyte. Il peut y avoir des fusions d’étamines, le plus souvent par les filets.

Le gynécée :

Carpelle élémentaire :


L’ovule est le sporange femelle. On parle de macrosporange. La méiose y a lieu. Les spores femelles sont grosses, en petit nombre et non disséminées. La spore forme un gamétophyte femelle à l’intérieure de l’ovule et qui va former les gamètes femelles. Le gamète femelle s’appelle oosphère. Après la fécondation, l’ovule se transforme en graine, cachée dans un tissu protecteur, le carpelle (fruit), chez les angiospermes. Chez les gymnospermes, l’ovule est nue, portée par une feuille modifiée non refermée en carpelle.

Détail sur organes floraux :
Androcée : étamines et pollen

L’étamine est le sporange mâle. Chez les gymnospermes, les étamines sont organisées en cône, portant des écailles. Il peut exister des étamines sans anthères. On les appelle alors stamonoïdes.

Maturation de l’anthère, CT :



La paroi polysaccharidique des tétraspores est appelée membrane spéciale, même si c’est bien une paroi, riche en callose. Elle disparaît en suite. Chaque méiospore s’entoure de sa propre paroi.


Paroi

Cellule végétative

Cellule reproductive (contenue dans la végétative)














+mitoses


La cellule reproductive forme par mitose deux gamètes.

On peut aussi avoir des microspores tricellulés, mais un grain de pollen contient toujours deux gamètes.

Les assises et parois :


Assise mécanique

Assise transitoire (appelée à disparaître)

Tapis (rôle nourricier)










Les sacs polliniques fusionnent deux à deux.

Le tapis peut conserver une structure d’assise cellulaire ou devenir un espace sans membrane entre cellules avec beaucoup de noyau, un syncytium. (fusion des cellules). Au-delà de son rôle nourricier, le tapis est important pour fournir le matériel qui forme la paroi des grains de pollen.

L’anthère mature : un programme de mort programmée se met en place, ce qui induit la dessiccation des sacs polliniques et ainsi leur déchirement selon des zones précises, souvent longitudinales. C’est la déhiscence.

Le pollen : c’est une forme de survie face aux conditions du milieu extérieur. Il y a mise en place de dispositifs adaptatifs de survie mais aussi de pollinisation. La déshydratation est ainsi un point clé de survie. De plus, le grain de pollen s’entoure d’une paroi épaisse, étanche, qui constitue aussi une signature de l’espèce. elle est composée de sporopollénine, le composé organique le plus résistant et stable connu à ce jour. La palynologie est l’étude des grains de pollen dans les couches sédimentaires au cours des temps géologiques.

Mise en place de la paroi du grain de pollen :

Détail méiospore :

Les constituants pariétaux sont produits par la cellule.

Ainsi, l’exine est fabriquée en premier.

On a d’abord la protoexine : paroi polysaccharidique qui se charge ensuite en sporopollénine. La sporopollénine se dépose de façon très irrégulière ce qui donne des sculptures spécifiques. Cela donne l’exine stable définitive.

L’intine a une nature polysaccharidique plus classique (notamment de la cellulose).

Dans les cavités de l’exine sculptée, des composés se déposent, synthétisées par les cellules du tapis. Cela forme le manteau pollinique.

Dispersion des grains de pollen :

Anémophile : se dit d’une espèce qui utilise le vent comme moyen de dispersion

Entomophile : utilise des insectes pollinisateurs.

Chez les conifères, l’évolution est moins poussée donc on a plus de cellules. En plus de la cellules végétative et reproductive, on observe deux autres cellules, que l’on considère être des répliques du prothalle ancestral. Un prothalle est un individu haploïde qui produira les gamètes. Il est disséminé et différent de la plante mère. Les prothalles sont conservés chez les fougères et mousses.

Viabilité du pollen :

Selon le degré de dessiccation

Chez de nombreuses plantes, on observe des stérilités mâles : la plante n’est pas capable d’émettre du pollen viable : soit la plante ne possède pas d’anthère soit des problèmes apparaissent à différents niveaux de développement de la microspore. En agronomie, le rendement est souvent augmenté avec des plantes hybrides. Pour conserver ces hybrides, il faut éviter les autofécondations (qui mènent rapidement à des lignées pures). On utilise donc des lignées mères mâle-stériles ce qui empêche l’autofécondation. La stérilité mâle est très souvent déterminée par le génotype mitochondrial, voir chloroplastique. Cette hérédité est maternelle. On verra cela plus tard.
Le gynécée :

Chez les angiospermes, c’est l’ensemble des carpelles. Chez les gymnospermes, les ovules sont portés par des écailles. Les ovules sont les sporanges femelles.

  • Carpelles et écailles :

Exemple du pin : c’est une espèce monoïque, c’est à dire que les fleurs mâles et femelles sont séparées. On parle de cône plutôt que de fleur. Les cônes femelles apparaissent à la base des jeunes pousses, reposant sur une bractée et portant un ovule à leur aisselle.

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