Introduction générale : de quoi parle-t-on ? Quelles sont les questions ? Quelles sont les principales approches








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Principaux mécanismes biochimiques de tolérance aux stress abiotiques


L’ambition sous-jacente à ce titre est potentiellement quasiment illimitée au vu du nombre de stress abiotiques et de la variété des mécanismes identifiés chez toutes sortes d’espèces. De très nombreux ouvrages font largement état des adaptations morphologiques (abondance de trichomes permettant une diminution du stress lumineux, morphologie foliaire de l’ajonc permettant de réduire les niveaux de transpiration, aérenchymes permettant d’éviter l’hypoxie racinaire en milieu inondés chez le riz ou les palétuviers… Nous ne pourrons pas revenir dessus ici et faisons le choix de focaliser sur les aspects biochimiques des réponses aux stress abiotiques. Je me propose donc de faire le point sur les stress les plus structurants d’un point de vue écologique et les plus pertinents d’un point de vue agronomique. Nous essaierons alors de décrire les principaux mécanismes biochimiques de tolérance connus. La vitesse à laquelle les travaux de recherche avancent sur ces domaines est considérable. Les niveaux d’approche deviennent de plus en plus fins et techniques : approches transcriptomiques, métabolomiques, dissection fine des voies de signalisation à l’aide de mutants affectés pour tel ou tel partenaire biochimique (facteur de transcription, protéine kinase, phosphatase ou récepteur membranaires, récepteurs intracellulaires….). Il reste important de connaitre avant tout les fondamentaux, à savoir les mécanismes identifiés depuis longtemps, décrits dans la plupart des ouvrages d’enseignement, et qui sont encore au cœur des paradigmes actuels, avant d’aborder les derniers raffinements.
Les facteurs abiotiques reconnus comme étant les plus structurants d’un point de vue macroécologique sont, en premier lieu, la température et deuxième lieu à égalité la disponibilité de l’eau et la nature du sol (pH). A titre d’exemple on peut citer la flore forestière de Rameau, qui au sein d’un régime de température donné va proposer une grille de lecture à deux entrées : pH et humidité (xérophiles hygrophiles et acidiphiles/calcicoles).

Stress hydriques


Nous ne traiterons pas ici des stress associées aux inondations (excès d’eau), la notion de stress hydrique renvoie en réalité le plus souvent stress de carence hydrique.

Les pertes agricoles causées par les stress hydriques font partie des enjeux majeurs de l’amélioration au niveau mondial. L’annonce récente par une entreprise semencière de la mise sur le marché d’ici à quelques années de variétés de maïs transgéniques tolérants à la sécheresse est un évènement majeur dans le domaine de l’amélioration génétique, évènement qu’il convient de considérer quelles que soient les réticences qu’on peut avoir sur ces technologies.
On peut distinguer plusieurs types de stress de carence hydrique :

  • la carence associée à défaut d’alimentation au niveau racinaire, causée par une sécheresse ou par la composante osmotique d’une contrainte saline

  • la carence liée à une forte perte d’eau au niveau foliaire, causée par la chaleur, le vent une faible humidité relative, un défaut de régulation de la fermeture des stomates causé par une infection par un pathogène…


Les désordres cellulaires (« strain ») liés directement à la perte d’eau sont :

  • la déstabilisation de complexes macromoléculaires, en particulier au niveau des structures membranaires




  • la perte de turgescence et ses conséquences négatives sur la capacité d’extension cellulaire


On peut distinguer des mécanismes d’acclimatation survenant sur :

  • Quelques minutes : Fermeture des stomates

  • Quelques heures : Accumulation de solutés compatibles

  • Quelques jours :

    • modification de l’architecture foliaire et racinaire

    • Modulation de la plasticité pariétale

    • Mobilisation des ressources : feuilles  racines ou fructifications. Le stade phénologique de remplissage des graines est généralement un stade très sensible à la contrainte hydrique, puisque la croissance racinaire est souvent défavorisée au détriment de la maturation des graines. Ceci a pour conséquence d’empêcher l’accès racinaire à des zones du sol plus humides.


La fermeture des stomates va entrainer des contraintes secondaires

  • Augmentation de T° foliaire

  • Carences minérales liées à un défaut d’absorption et de translocation

  • Baisse de la disponibilité en CO2

    • Impact sur le cycle de Calvin

    • Accumulation d’intermédiaires réduits dans les CTE à Photoinhibition  stress oxydatif au niveau des photosystèmes


La perte d’eau cellulaire (diminution du contenu relatif en eau dans les tissus) si elle se produit va également entraîner des contraintes secondaires

  • Accumulation incontrôlée d’espèces actives de l’oxygène  dégradation de macromolécules (protéines, membranes, ADN..) par oxydation


On peut citer certaines adaptations permettant la tolérance à ces contraintes secondaires

  • Evitement de la baisse de disponibilité en CO2  Métabolisme C4 et CAM

  • Enzymes thermotolérantes


On peut citer également quelques mécanismes d’acclimatation permettant la tolérance à ces contraintes secondaires

  • Dissipation de l’énergie lumineuse

    • Dissipation thermique

Dissipation de chaleur par le cycle des xanthophylles (mécanismes complexes et mal compris)

    • Dissipation chimique

      • Consommation d’e- par le cycle de Mehler = « cycle water/water »

      • Consommation de NADPH par la photorespiration




  • Limitation des conséquences cellulaires du stress oxydatif

    • Synthèse d’antioxydants et d’enzymes antioxydantes

    • Protéolyse / néosynthèse de protéines et lipides dégradés




  • Principaux acteurs signalétiques des réponses d’acclimatation

    • Réponses dépendant de l’acide abscissique + réponses indépendantes de l’ABA

    • Calcium, canaux ioniques et transporteurs membranaires, protéines phosphatases et protéines kinases

    • Facteurs de transcription : AREB et DREB




  • Régulations transcriptionnelles

    • Biosynthèse de l’ABA

    • Synthèse et transport de solutés

    • Synthèse de protéines LEA
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