Introduction générale : de quoi parle-t-on ? Quelles sont les questions ? Quelles sont les principales approches
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Principaux mécanismes biochimiques de tolérance aux stress abiotiquesL’ambition sous-jacente à ce titre est potentiellement quasiment illimitée au vu du nombre de stress abiotiques et de la variété des mécanismes identifiés chez toutes sortes d’espèces. De très nombreux ouvrages font largement état des adaptations morphologiques (abondance de trichomes permettant une diminution du stress lumineux, morphologie foliaire de l’ajonc permettant de réduire les niveaux de transpiration, aérenchymes permettant d’éviter l’hypoxie racinaire en milieu inondés chez le riz ou les palétuviers… Nous ne pourrons pas revenir dessus ici et faisons le choix de focaliser sur les aspects biochimiques des réponses aux stress abiotiques. Je me propose donc de faire le point sur les stress les plus structurants d’un point de vue écologique et les plus pertinents d’un point de vue agronomique. Nous essaierons alors de décrire les principaux mécanismes biochimiques de tolérance connus. La vitesse à laquelle les travaux de recherche avancent sur ces domaines est considérable. Les niveaux d’approche deviennent de plus en plus fins et techniques : approches transcriptomiques, métabolomiques, dissection fine des voies de signalisation à l’aide de mutants affectés pour tel ou tel partenaire biochimique (facteur de transcription, protéine kinase, phosphatase ou récepteur membranaires, récepteurs intracellulaires….). Il reste important de connaitre avant tout les fondamentaux, à savoir les mécanismes identifiés depuis longtemps, décrits dans la plupart des ouvrages d’enseignement, et qui sont encore au cœur des paradigmes actuels, avant d’aborder les derniers raffinements. Les facteurs abiotiques reconnus comme étant les plus structurants d’un point de vue macroécologique sont, en premier lieu, la température et deuxième lieu à égalité la disponibilité de l’eau et la nature du sol (pH). A titre d’exemple on peut citer la flore forestière de Rameau, qui au sein d’un régime de température donné va proposer une grille de lecture à deux entrées : pH et humidité (xérophiles hygrophiles et acidiphiles/calcicoles). Stress hydriquesNous ne traiterons pas ici des stress associées aux inondations (excès d’eau), la notion de stress hydrique renvoie en réalité le plus souvent stress de carence hydrique. Les pertes agricoles causées par les stress hydriques font partie des enjeux majeurs de l’amélioration au niveau mondial. L’annonce récente par une entreprise semencière de la mise sur le marché d’ici à quelques années de variétés de maïs transgéniques tolérants à la sécheresse est un évènement majeur dans le domaine de l’amélioration génétique, évènement qu’il convient de considérer quelles que soient les réticences qu’on peut avoir sur ces technologies. On peut distinguer plusieurs types de stress de carence hydrique :
Les désordres cellulaires (« strain ») liés directement à la perte d’eau sont :
On peut distinguer des mécanismes d’acclimatation survenant sur :
La fermeture des stomates va entrainer des contraintes secondaires
La perte d’eau cellulaire (diminution du contenu relatif en eau dans les tissus) si elle se produit va également entraîner des contraintes secondaires
On peut citer certaines adaptations permettant la tolérance à ces contraintes secondaires
On peut citer également quelques mécanismes d’acclimatation permettant la tolérance à ces contraintes secondaires
Dissipation de chaleur par le cycle des xanthophylles (mécanismes complexes et mal compris)
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