Introduction générale : de quoi parle-t-on ? Quelles sont les questions ? Quelles sont les principales approches








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Le stress vu du point de vue de l’écologie ou du point de vue de l’agronomie



Point de vue agronomique

La question de la résistance ou de la tolérance aux stress rejoint le problème agricole concret de la stabilité des rendements. D’un point de vue agronomique, le travail sur le stress doit avoir pour objectif de donner des solutions pour

  • mieux définir les itinéraires techniques

  • faciliter les processus de sélection variétale (mieux cibler les phénotypes recherchés, identifier des caractères génétiques pertinents et rendre possible leur fixation dans des génotypes présentant par ailleurs de bonnes performances agronomiques)

Du point de vue agronomique, la tolérance au stress va se mesurer par l’impact du stress sur le rendement (graines, parties végétatives, dépendamment des cultures) et/ou la qualité des produits.
On peut souligner ici un détail de vocabulaire qui distingue les ecophysiologistes des physiopathologistes :

  • La résistance à un agent pathogène correspond à l’ensemble des mécanismes qui concourent au niveau de la plante hôte à diminuer la « fitness » (succès reproducteur, multiplication) de l’agent pathogène. Objectivement, quand on mesure des symptômes d’infections, on établit des échelles de notation (basées par exemple sur l’étendue des nécroses foliaires, le diamètre des galles racinaires….) qui correspondent généralement au succès de l’agent pathogène.

  • Au contraire, la notion de tolérance à un agent pathogène (ou autre bioagresseur) est s’évalue par la mesure de la baisse de fitness (dans le cadre de l’écologie) ou la chute de rendement/qualité (dans un cadre agronomique) occasionnée par le bioagresseur. Tolérance et résistance ne sont pas des caractères automatiquement liés. Citons l’exemple extrême où la résistance à un agent pathogène se fait au prix d’un effort métabolique qui se traduit par une forte réduction du rendement en graines, tandis que l’infection d’une plante sensible ne se traduit pas par une baisse de rendement en graines.

Pour les écophysiologistes, le terme de résistance correspond en général à une forme limite de la tolérance, autrement dit c’est la situation où pour un génotype donnée et dans une gamme de variations environnementales données, le facteur de stress étudié n’a pas d’impact sur la plante.
Point de vue écologique

Les paramètres environnementaux sont des facteurs majeurs pour expliquer la répartition des communautés végétales. Les températures, le pH du sol et les précipitations déterminent très largement la présence de telle ou telle espèces dans un milieu. D’un point de vue écologique et évolutif, le travail sur le stress a pour objectif

  • identifier la nature et l’intensité des facteurs de stress

  • relier la présence d’espèces dans tel ou tel milieu à des mécanismes de tolérance ou de résistance

  • dans le cas du stress biotique, caractériser le jeu évolutif entre différents partenaires

  • proposer des modèles permettant de prédire l’évolution d’un écosystème si on propose un scénario de modification d’un paramètre (exemple : si on double les teneurs en C02 et que la température augmente de 3°C, quelle espèce est susceptible de devenir invasive dans un milieu donné ?)

De ce point de vue écologique, la tolérance ou la résistance au stress va se mesurer par l’impact du stress sur la fitness, autrement dit sur la capacité des individus à se multiplier et/ou à avoir une descendance (penser à l’importance de la reproduction végétative chez les végétaux).
Importance du mode d’évaluation de la tolérance ou de la résistance

Concrètement, le choix d’une méthode d’évaluation de la tolérance à un stress peut aboutir à des divergences importantes selon l’optique retenue. Par exemple, beaucoup d’espèces dites extrémophiles sont caractérisées pas des croissances particulièrement lentes : le métabolisme CAM des cactées est extrêmement efficace pour faire face au stress hydrique. Ces plantes supportent des épisodes aigus de stress et peuvent croitre et se reproduire sous des contraintes importantes. En l’absence de compétition, cette stratégie évolutive est payante d’un point de vue de la fitness. En contrepartie cependant, les croissances sont extrêmement lentes, et ce mécanisme n’est pas intéressant d’un point de vue agronomique.
Autre exemple : pour beaucoup d’espèces d’intérêt agronomique, l’impact d’un épisode de stress hydrique sur le rendement en graines est important si cet épisode a lieu au cours de l’épiaison ou le remplissage des graines, mais pourra être mineur si l’épisode survient aux stades précoces. Si on fait de l’amélioration génétique, on voit bien les limites d’une approche qui consisterait à de faire pousser différents génotypes de maïs en culture in-vitro sur des milieux contenant des potentiels hydriques de plus en plus bas (stress osmotique) et d’identifier le génotype tolérant.
Dernier exemple : A l’aide d’une caméra infrarouge, il est possible de mesurer la température à la surface de feuilles sur des collections de génotypes. On peut ainsi identifier des génotypes dont la température foliaire est plus basse en situation de contrainte hydrique. Cette capacité de refroidissement reflète l’absence de fermeture des stomates. Questions : cette absence de régulation stomatique va-t-elle provoquer une sensibilité accrue à la contrainte hydrique ? Au contraire, révèle-t-elle une tolérance à la contrainte hydrique qui se traduit par un délai dans la fermeture des stomates ? Dans le cas de plantes C3, le fait de retarder la fermeture stomatique en situation de contrainte courte permet-il à la plante de maintenir une activité photosynthétique ? D’un point de vue de la croissance végétative et du rendement agronomique, le mécanisme peut être intéressant. En revanche, si le stress se prolonge, il est possible que le génotype maintenant son activité physiologique en dépit de la contrainte, soit défavorisé. Il est clair que dépendamment des modèles, de la durée et de l’intensité des stress hydriques, les réponses à ces questions sont différentes.
Enjeux actuels

Que ce soit pour les agronomes ou les écologues, les bouleversements climatiques actuels et la dégradation des milieux (naturels et agricoles) rendent particulièrement aigüe la question de la compréhension des relations entre les plantes et leur environnement fluctuant. On peut citer quelques exemples emblématiques :

Point de vue agronomique

  • L’hypersalinisation des sols irrigués pousse vers la recherche de nouveaux génotypes tolérants au sel

  • Les carences en fer sur les sols calcaires poussent vers la recherche de génotypes efficaces pour l’assimilation du fer

  • Les épisodes de plus en plus fréquents de sécheresse poussent à l’obtention de génotypes tolérants pour les grandes cultures

  • Le contournement en quelques années par les populations de pathogènes des résistances à déterminisme monogénique pousse à l’identification de solutions culturales et génétiques permettant des résistances durables (sur des dizaines d’années)

Point de vue écologique

  • L’augmentation des niveaux de CO2 et des températures va bouleverser la dynamique des populations, l’écophysiologie est-elle capable de donner des outils qui participent à la prévision des évolutions à venir ?

  • La prise de conscience du nombre de sites pollués pose la question de la restauration. La compréhension des mécanismes physiologiques de tolérance aux xénobiotiques peut-elle permettre d’être plus efficace dans les choix techniques ?

  • La caractérisation biochimique des pollutions à faible dose sont souvent couteuses. L’utilisation d’espèces bioindicatrices peut être une solution moins coûteuse à condition d’être fiable. La compréhension des mécanismes sous-jacents à la toxicité et à la tolérance aux polluants peut contribuer à cela.



Positionnement de l’écophysiologie moderne vis-à-vis des approches agronomiques et écologiques

Historiquement, on peut distinguer

  • Les approches d’écophysiologie moléculaire fondamentale qui s’intéressent aux mécanismes biochimiques qui régulent les réponses aux stress chez des plantes modèles comme Arabidopsis thaliana : contrôle de l’ouverture/la fermeture stomatique, régulation de la biosynthèse de l’acide abscissique, identification de récepteurs à l’acide abscissique, transduction du signal, régulations transcriptionnelles impliquées dans les réponses métaboliques d’acclimatation.

  • les approches d’écophysiologie qui s’intéressent aux aspects fondamentaux et écologiques de la tolérance aux stress dans des plantes tolérantes Par exemple, quels sont les spécificités du métabolisme des mousses qui leur permettent de supporter des épisodes de déshydratation aussi poussés sans subir de dommage cellulaires ? Quelles molécules osmoprotectrices particulières sont accumulées chez ces plantes et qu’on ne retrouve pas dans des plantes sensibles ? Les progrès techniques font qu’aujourd’hui les outils moléculaires développés sur Arabidopsis sont utilisés sur des plantes extrémophiles modèles.

  • les approches d’écophysiologie qui s’intéressent aux aspects agronomiques de la tolérance au stress. Par exemple : quel paramètre de tolérance au froid sera le plus pertinent pour faire un travail de sélection sur le pois fourrager ? comment mettre en place mon test ? Comment fonctionne le métabolisme C4 chez le maïs et quels enseignements en tirer pour la gestion de l’arrosage ?


Les développements biotechnologiques ont récemment largement rapproché les approches écophysiologiques des approches génétiques. Depuis près de 10 ans, la plupart des travaux sur les mécanismes cellulaires et biochimiques aux stress ont eu pour vocation affichée la possibilité à terme d’arriver à l’amélioration variétale en plaçant la transgénèse comme évidence. Au-delà des débats et des prises de position, il s’agit d’ouvrir les yeux sur ce qui se pratique mondialement dans ces domaines de recherches. D’un point de vue pragmatique et pour caricaturer un peu on pourrait résumer la situation ainsi : l’étude de la tolérance à la déshydratation chez les mousses est passée en quelques années du statut de recherche fondamentale par excellence (et de passe temps d’universitaires passant pour être déconnectés des réalités économiques), à un statut de recherche complètement appliqué. Cette recherche appliquée relève aujourd'hui de l’activité de structures privées de recherches qui sont présentées comme les fers de lance des stratégies d’amélioration végétale pour les plus grandes compagnies de semenciers (cf sociétés Metanomics en Allemagne, et CropDesign en Belgique dans le cadre de la R&D de BASF et Monsanto sur le développement de variétés tolérantes au stress hydrique). On peut multiplier les exemples sur les extrémophiles adaptées aux stress salins, aux métaux lourds ….mais également sur les non-extrémophiles.
Dans les domaines écologiques, également, les biotechnologies permettent de tester des hypothèses de façon particulièrement élégantes. Par exemple, on peut savoir si l’accumulation de tel ou tel métabolite secondaire par une plante limite effectivement les attaques d’un bioagresseur, en faisant appel à des mutants et des lignées de surexpresseurs.

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