Mise en place du plan d’organisation chez les Vertébrés Acquisition du plan d’organisation de la grenouille et quelques modalités du développement des animaux








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VI. La métamorphose : une seconde embryogenèse ; acquisition du plan d'organisation des Amphibiens

1- Les étapes de la métamorphose : un climax longuement préparé

a) Rappel des ppales étapes de DE chez Amphibiens


- bourgeon caudal se libère de ses enveloppes (membrane e fec = chorion) et devient libre, apte à la nage et prise de nourriture : stade tétard

- Possibilité de métamorphose donnant JUVENIL immature sexuellement. L'adulte occupe une nouvelle niche écologique et colonise un nouvel habitat. Pas de quiescence (pas d'entrée en vie ralentie) : phénomènes continus impliquant phénomènes cellulaires tels que apoptose, histolyse, changement de métabolisme, expression de nouvelles molécules

- Principales modifications :

- destruction des structures spécifiques du tétard : queue, branchies

- remodelage de certains organes : locomoteur, circulatoire, digestif

- dev de structures nouvelles : appareil respiratoire

- Contrôle hormonal de la métamorphose :

- c'est le taux de prolactine qui maintien la vie larvaire

- sécrétion d'hormone hypothalamique à cible adénohypophysaire qui secréte alors TSH (Thyroïd stimulating Hormone) qui secrète alors T3 dont les tissus cibles vont s'engager suite à transduction du signal ds une nouvelle voie de différentiation

b) La PREmétamorphose


Peu de transformations juste après l'éclosion

- Peu durer de un mois à un an suivant température et photopériode notamment)

c) La PROmétamorphose


- Ralentissement de la croissance du têtard

- Durée : 2 à 8 semaines à 20°C

d) Climax


- dure moins de 2 semaines à 20°C

e) acquisition de la maturité sexuelle


Cas de Néoténie accidentelle (géographique) ou, facultative (Ambystoma mexicanum = Axolotl ou obligatoire (Necture = chien de vase des grands lacs nord américains) avec possibilité de maturité sexuelle chez les urodèles

2- Destruction des tissus spécifiques de la larve : queue, branchies

a) Régression de la queue chez les têtards d'anoures en métamorphose


- Premiers signes morphologiques : amenuisement et noircissement de l'extrémité (accumulation de mélanophores)
- Etudes cytologique :

- Désorganisation précoce et oblitération des vaisseaux par plissement des parois
- individualisation et rétraction des fibres musculaires non simultanées (d'où déformation de la queue) qui se fragmentent en petites sphères = sarcolytes

- Caractères microscopiques de la dégénérecence des fibres :

1- dilatation des mito

2- raréfication des grains de glycogène

3- dépolymérisation rapides des filaments d'actine

4- destruction des stries Z et desorientation des myofilaments des myofibrilles

5- libération dans l'espace intercellulaire du contenu des sarcolytes

6- deshydratation et diminution de volume (apoptose)
- dégénerescence de la chorde de l'arrière vers l'avant :

1- cytoplasme de plus en plus chromophile,

2- apparition de nombreuses vacuoles autophagiques,

3- gonflement puis plissement des gaines fibreuses et élastiques puis rupture

- dégénérescence tardive des cellules de la moelle épinière en deux temps :

1- petites aires de nécrose dans le cytoplasme séquestrées dans vacuoles autophagiques qui se transforment en corps résiduels granuleux et/ou riches en tourbillons membranaires

2- généralisation de l'autolyse et mort cellulaire

3- Involution des 2 neurones géants latéraux de Mauthner et des 250 neurones géants latéraux de Rohon-Beard sensitifs
- Phagocytose du matériel en cours de nécrose par des cellules issues des fibroblastes mésenchymateux :

1- s'insinuent précocément entre les fibres,

2- émettent des expansions et secrétent des hyaluronidases qui facilitent leur progression et diminue cohésion des fibres de collagène du derme et du tissu squelettogène

3- séquestrent du collagène, des pigments et débris cellulaires dans des vacuoles hétérophagiques dans lesquelles se concentrent des hydrolases issues de lysososmes primaires voisins
-Activité lysosomiale à pH=5 des enzymes différentes vacuoles auto et hétérophagiques : X 20 pdt climax - ex de la cathepsine (qui hvdrolyse expérimentalement caséine) et de la phosphatase acide (qui hydrolyse artificiellement paranitrophénylphosphate de Na).

Attention : pas d'activité hydrolytique directement dans les fibres mais possibilité d'intervention d'enzymes extralysosomiales (actinase, myosinase) stimulée par Ca2+ et actif à pH neutre ou basique
- Devenir du matériel protéique nécrosé (acides aminés et polypetides) :

- récupérés par vaisseaux lymphatiques dans circulation générale

- pris en charge par phagocytes lors de leur migration abdominale

- participe à reconstruction des autres tissus (estomac, épithélium secondaire etc) : le tétard ne s'alimente plus pdt métamorphose

- seul l'épiderme nécrosé desquame et est rejeté à l'extérieur

b) Régression des branchies


- Rappel : l'appareil respiratoire = branchie, poumon, peau

- Diversité de modalités :

- chez Protée et Necture par ex, pas de métamorphose donc branchies conservées

- Les apodes et urodèles n'ont qu'une seule génération de branchies (3 en général)
- Mise en place des branchies chez anoures : 2 générations de branchies externes

- première génération de branchies : peu nombreuses (moins de 3) analogues à celles des urodèles = plumeuse, nées d'un bourgeon épiblastique latéral qui s'allonge puis développe digitations latérales = filaments branchiaux. vascularisation par arc branchial , très transitoire (au moment de l'éclosion)

- recouvrement par repli operculaire ouvert par spiracle à gauche

- dégénérescence de plus en plus rapide des branchies de première génération et construction des branchies de deuxième génération

- branchies de deuxième génération : sur arcs branchiaux 1 à 4, une (arc 4) ou 2 (arc 1 à 3) rangées d'une dizaine de bourgeons dont l'axe = rachis porte ramifications qui portent filaments. Epithélium de recouvrement simple et aplati au niveau des capillaires
- Dégénerescence par autolyse diffuse puis vacuoles autophagiques, corps résiduels, phagocytose puis vacuoles hétérophagiques. Les restes des filaments branchiaux obturent les fentes branchiales. Régression totale (ou participation à organes lymphomyeloïdes).

3- Remaniement de certains organes : circulatoire, locomoteur, nerveux, digestif

a) Modifications du coeur et du système sanguin (artériel, veineux et Hb)


- Le coeur est modifié très précocement et n'évolue pas à la métamorphose

- Tube en S : sinus, atrium, ventricule et bulbe

- Après l'éclosion :

- atrium scindé en 2 oreillettes (droite en communication avec sinus et gauche qui reçoit veines pulmonaires)

- ventricule ne se divise pas

- bulbe partiellement divisé par valvule spirale communiquant :

- avec arc V et VI pour la rampe dorsale

- avec arcs III et IV pour rampe ventrale
- le système artériel :

- régression des artères branchiales afférentes et efférentes (comme artère ventrale avec dorsale directe par arc branchial)

- Remaniement de la topographie des arcs branchiaux :

- arc embryonnaire III (premier larvaire) : carotides

- arc IV : crosses aortiques réunies en aorte dorsale

- arc V : dégénère

- arc VI : fermeture dorsalement du canal artériel de Botal (ligament fibreux) et forme tronc pulmocutané ventralement.
- système veineux : fusion des veines latérales en veine ventrale; canaux de cuvier = veines caves antérieures
- hémoglobines : chromato et électrophorèses montrent 5 Hb embryonnaires (a, b, c, d, e) qui s'amenuisent en général et donnent 4 Hb adultes (A, B, C, D)

b) Modifications du squelette


- Ossification colonne vertébrale (qui passe de 12 à 9 ou 10 plus urostyle, ossifié tardivement : en phase juvénile), ceintures pectorale et pelvienne (ossification commencée dès pré-métamorphose), membres et crâne

- Os spongieux (des os longs) et os compact

- Origine du calcium : concrétions d'aragonite sacs crayeux et endolymphatiques de l'oreille interne (qui s'étendent énormément à la métamorphose) accumulé par branchies (pour 70%), tégument (25%) et intestinal (5%)

- contrôle hormonal de l'ossification : par thyroïde (injection accèlère ossification ) et corps ultimobranchiaux

c) Maturation du système nerveux


- Dans les centres : peu de modif ; augmentation de l'épaisseur de la paroi de l'encéphale et diminution de volume des cavités

- Apparition, migration et différentiation de nouveaux neurones, dégénérescence d'autres (technique d'imprégnation à l'or ou détection d'enzymes exogènes migrant comme peroxydase du raifort)

- Remodelage du cervelet en rapport avec coordination motrice et comportement prédateur (épaississement, cellules de Purkinje à forte arborisation et en couches périphériques)

- Remodelage du toit optique et du thalamus suite à modification des capacités visuelles

- croissance de la rétine par multiplication des neurones multipolaires de 10000 à 30000 et régression partielle des segments externes des bâtonnets, qui fait que la larve se cache immobile dans la vase)

- acquisition de la vision binoculaire

- hypothalamus présente sécrétion de neurohormones plus efficace

- innervation des membres. L'amplitude des PA augmente pdt métamorphose et cessent d'être synchrones G/D lors de l'acquisition de la marche

- myélinisation
- Conséquences de cette maturation : affinement des systèmes sensoriels (audition : cavité tympanique, vision des couleurs, cavum olfactif donne bulbe olfactif, papilles gustatives ds la partie antérieure de la langue donnent papilles fongiformes puis bourgeons gustatifs sur surface dorsale de la langue) meilleure coordination, acquisition de comportement social (chant), aptitude au dressage; apparition du réflexe cornéen (influx sensitif nerf crânien trijumeau n°5, influx moteur sur muscle rétracteur nerf n°6)

d) Diversification du Tube digestif et de ses annexes


- Rappel : dents cornéennes et bec corné + fente branchiale en communication avec cavité branchiale + velum (= palais)

- Oesophage + estomac + foie en deux lobes + pancréas bien délimité Ant + Post et assez volumineux

- Dans la bouche : modif de la machoire (mastication) et agrandissement de la cavité qui acquière véritables dents (et apparition de glandes palatine et intermaxillaire)

- réduction de pharynx et disparition de l'appareil filtrant

- disparition de l'épithélium gastrique cilié pour devenir glandulaire

- Raccourcissement et réduction de diamètre de l'intestin qui se déspiralise; dégénérescence de l'épithélium primaire (résidus dans la lumière du TD) et apparition d'un épithélium villeux secondaire (à partir d'îlots à forte activité mitogène)

- hyperplasie du foie en début de métamorphose puis qq aires de nécrose et à nouveau dev en phase juvénile du foie

- réduction de 80% en volume du pancréas par apoptose
- BILAN : changement de mode alimentaire : de microphage (planton par courant d'eau et app filtrant) à insectivore ou carnivore. Pas de prise de nourriture pdt métamorphose

4- Apparition de structures spécifiques de l'adulte : appareil respiratoire


- septation chez Rana esculenta pdt formaton des membres

- sinon, apparition tardive et septation continue chez l'adulte (surface X4 à X8 chez Rana)

5- Un processus encore mal connu : la régénération

a) Evolution de la capacité de régénération


- Chez les larves (anoures) et chez adulte aussi (urodèles) : capacité de régénérer un membre

- Possible chez Xenope (régénération incomplète: membre en pointe et sans doigt) mais pas chez rainette, grenouilles ni crapaud

b) Déroulement de la régénération


- Apoptose des cellules osseuses et cartilagineuses

- Migration des cellules épidermiques et formation d'une assise cellulaire protectrice

- Dédifférentiation des cellules du derme, muscle, cartilage, mésenchyme en fibroblastes ou mésenchyme qui s'accumule en blastème de régénération

c) Contrôle de la régénération


- Patron modifié expérimentalement par acide rétinoïque qui commande homéogènes et CAM

- Multiplication des cellules du blastème par facteur de croissance épidermique (EGF) puis formation du nouveau membre sous contrôle des cellules nerveuses (par Glial Growth Factor)

- Mise en place d'abord des structures distales avec axe proximodistal puis régulation fine (pas d'organe surnuméraire)
L’étude de la métamorphose conduit à :

- identifier les principales transformations histologiques

- et anatomiques

- conduisant au plan d’organisation de l’adulte.

Les caractéristiques de la métamorphose, perçue comme une transition écologique, ne s’inscrivent pas dans les objectifs de cette étude.

Mécanismes d’histolyse, histogénèse et remaniement au cours de la métamorphose.
L’étude de ces mécanismes est fondée autant que possible sur l’exploitation de données expérimentales. Les exemples retenus peuvent être choisis chez différents Vertébrés (Amphibiens, Oiseaux, Mammifères).



Dernière modification : 06/01/17
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