Mise en place du plan d’organisation chez les Vertébrés Acquisition du plan d’organisation de la grenouille et quelques modalités du développement des animaux








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La cellule musculaire : une fibre allongée striée

Notion de fibre


- Longue cellule (L=10cm; Ø=100m) plurinuclée = syncitium (? cellules musculaires lisses ou cardiaques)

- Centaines de noyaux par cellule

- Noyaux repoussés en périphérie

- Association avec quelques cellules à caractère embryonnaire : (assure renouvellement cellulaire en cas de destruction des cellules spécialisées)

La striation : une organisation répétitive du cytosquelette


- Les myofibrilles : des éléments du cytosquelette allongés

- Le sarcomère : unité répétitive des myofibrilles

- Qualitativement, les myofilaments des cellules musculaires striées diffèrent de ceux des autres cellules; principalement par leur organisation :

- Myofilaments d'actine F :

(SIV d'actine G) de la cellule musculaire sont les seuls à contenir de la troponine, mélange de 3 polypeptides (troponine T avec site de fixation à tropomyosine,troponine I qui empêche la fixation du Ca2+ et troponine C qui lève cette inhibition) (alors que l'actine fibrillaire est ubiquite) (= favorise le décrochage brutal de toutes les molécules en même temps)

- Ces myofilaments d'actine (A) sont liés entre eux par des actines qui constituent les stries Z

- Les myofilaments d'actine sont reliés à la membrane plasmique par des desmines (51 kDa, structure proche de la vimentine)

- Myofilaments de myosine :

n'existent pas à l'état permanent dans les autres cellules (même dans les cellules musculaires lisses) (Myosine + actine pure Ô activité ATPasique de la myosine est activée = leur contraction ne dépend pas du Ca2+)

- Les myofilaments de myosine (M) sont liés entre eux par les protéines M qui matérialisent le milieu de la bande H du sarcomère

- Bandes claires (I) et bandes sombres (A)

- Isotropes à la lumière : filaments d'actine seuls

- Anisotropes : filaments de Myosine et d'Actine + associés

- Les filaments annexes :

(actine , desmine...) sont très structurés par rapport aux autres cellules

- Quantitativement :

les myofilaments sont très abondants

- 50% des protéines cellulaires

Les autres organites s’organisent autours des sarcomères


- Le système en T : la membrane plasmique s'invagine profondémént au niveau des stries Z

- Le réticulum lisse sarcoplasmique : des citernes à Ca2+ qui enrobent les myofibrilles

- Formation de triades

- Pieds jonctionnels = prot assurant transmission de ddp de membranen à sarcoplasme

- Pompes calciques transmembranaires sur sarcoplasme

- Rôle du relargage du Ca2+ dans le déclenchement de la contraction : associassion avec Troponine, qui démasquent sur actine les sites de fixation de myosine

- Les mitochondries encadrent les triades : ravitaillement énergétique
Dans la queue, les fibres périphériques de faible diamètre (25 m) ont un sarcoplasme développé riche en mito et se contractent rapidement = équivalent de muscle rouge; les fibres centrales plus grosses (70 mm) se contractent plus lentement et forment le muscle blanc, pauvre en mitochondries.

Interactions entre éléments du cytosquelette et contraction


- Changements actifs de conformation des myosines et raccourcissement des sarcomères

- Fixation de Ca2+ sur troponine et interaction actine/myosine

- Suite à une excitation, du Ca2+ se fixe sur les 4 sites fixateurs de la troponine

- Les tropomyosines glissent ce qui démasque des sites actifs sur les actines

- Les têtes de myosines se fixent sur les sites d'actine (fonctionnement de la charnière n°1)
-Glissement des têtes de myosines le long des actines : activité ATPasique à répétition des tetes de myosine

- Par contact et déformation des têtes de myosine Ô elles expulsent ADP+P Ô déforme têtes de myosine Ô pivotent Ô le pivotement les détache Ô retour à leur position initiale Ô pénétration d'ATP transformé en ADP+P = activité ATPasique des têtes de myosine

etc.

- Utilisation des réserves hyaloplasmiques

- Réserves énergétiques

- ATP donne ADP

- Créatine-Phosphate,

- forme de stockage de l'énergie de l'ATP produit par les mitochondries

- A libération rapide d’énergie : permet de rephosphoryler ADP

- Glycogène très abondant dans les fibres de la queue,

- réservoir de glucose (glycolyse dans les mitochondries fournira ATP)

- Lipides

= triglycérides. Dégagement de chaleur

- Commande coordonnée de la contraction des sarcomères


- L'excitation du nerf (propagation d'un influx nerveux) déclenche un potentiel d'action dans la membrane plasmique de la cellule musculaire qui se propage le long de la membrane du système en T et arrive en qq ms? à toutes les stries Z de la cellule musculaire

Ô le signal électrique est transmis (Pieds jonctionnels, Canaux Ca2+ voltage dépéndant pour le Ca2+, des pompes à Ca2+s) au réticulum sarcoplasmique

Ô libération dans le cytoplasme d'une grande quantité de Ca2+ stockée dans la lumière du réticulum [Ca2+] = au lieu de

Ô les sarcomères d'une même cellule se contractent en même temps : raccourcissement de plusieurs centimètres

c4)- Puis migration de DERMATOME donne mésenchyme qui donne fibroblastes et muscle lisse du derme
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