Mise en place du plan d’organisation chez les Vertébrés Acquisition du plan d’organisation de la grenouille et quelques modalités du développement des animaux








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IV. La neurulation : acquisition du plan d'organisation primaire de l'embryon

1- Modifications morphologiques de la région dorsale

a) Bourrelet, gouttière, sillon puis soudure neurale et dilatation des vésicules céphaliques primaires


- Pro/mes/rhombencéphale et moelle épinière postérieure

b) Coelome et archentéron


- repli dorsal de l'endo ferme dorsalement archentéron qui était initialement mésodermique

- creusement de meso latéral qui préfigure cavité générale de l'adulte

- lames latérales creuses (coelome) se rejoignent ventralement : leur point de rencontre antérieur donnera coeur

2- Mécanismes cellulaires: changements de formes et d'adhésivité

a) Changements de forme


- allongement par microtubule (colchicine bloque épaississement plaque neurale)

- enroulement de la plaque neurale par constriction d'un anneau d'actine

- soulèvement des crêtes neurales impliquerait acides hyaluroniques, par gonflement

- fusion des bourrelets : méca inconnus (cadh?)

- recouvrement par épiderme?

- allongement antéro postérieur : intercalation longitudinale et div cell

b) Adhésivité sélective


- apparition de Ncadhérines et NCAM apparaissent tandis que ECAM disparaisset de plaque neurale

- Mise en évidence d'une affinité sélective des trois feuillets: par désaggrégation des cellules de neurula (après formation du Tube Neural) par pH alcalin puis réassociation à pH physiologique de neurulas de 2 phénotypes différents (plaque neurale pigmentée réassocié à région épidermique ventral non pigmenté) : on observe formation d'un TN pigmenté au coeur et d'un épiderme non pigmenté autours

- exp de Boucault 1974 par marquage radioactif d'une gastrula donneuse puis injection dans le blastocoele d'une gastrula receveuse : chaque cellules d'origine rejoint son feuillet et s'y multiplie mais plus ap le stade neurula (rejoint toujours l'endoderme et y forme un amas)

3- Induction du tube neural (TN) par lèvre dorsale du blastopore (centre de Speemann)

a) Exp de Speemann et Mangold 1924


- Réalisation d'un témoin = mise en culture de cellules de la lèvre dorsale du blastopore (seules) : forment MESO Dorsal mais ne forment pas de dérivés du TN; mais mise en culture avec micromère PA donnent dérivés EPI, TN et MESO chorde

- greffe de Lèvre Dorsale de Blastopore isochronique (entre deux stades équivalents ici début de gastrula) ectopique (en un lieu différent du lieu physiologique ici ventral au lieu de dorsal)

- Résultats :

- Obtention d'un embryon double (au lieu d'apparition de cellules de chorde attendues!)

- les cellules greffées n'interviennent pratiquement pas : pas dans tube neural ni dérivés mésodermiques = recrute (forme chorde, partie des somites et du toit de l'archentéron)

- CONCLU : lèvre dorsale du blastopore = centre inducteur organisateur (dit de "Speemann")

b) Induction du mésoderme dorsal et ventral par des prot secrétées et des facteurs de transcriptions (prot. nucléaires )


- goosecoid : ARN présent dès segmentation et transcrit ds cell préchordales (les premières cell du méso qui migrent sur le du toit du blastocoele)

- son injection ds blastomère ventro-végétatif stade 4 cell conduit ds 75 % des cas à 2eme axe A/P

- son expression est régulée Vg1 et/ou activines (rappel des méca d'action : Récepteurs type I/II ser thréo kinase qui phosphorylent Smad prot qui transloquent ds le noyau et agissent comme fact de transcription; les activines A et B ont une action effet/dose = à faible dose provoque EPI à partir de PA et à forte dose provoque MESO , CHORDE. Mais en fait n'apparaît qu'après TB et ne restaure pas l'axe sur embryon irradié)
- Noggin : prot 32 kDa sécrété (peptide signal), ARN maternel, capable d'induire du meso dorsal (somite mais pas chorde) dans du dérivé meso ventral

- chordin : prot de 120 kDa; son injection dans embryon irradié restaure un axe A/P et D/V complet

- BMP4 (Bone Morphogenetic Prot) de 400 à 500 aa; secrétée (propeptide et seq hydrophobe N terminale + seq active C terminale); absent du centre de Speemann et inhibé par chordin et noggin (par liaison).

- ARN présent ds blastula.

- Si Injection ds oeuf avt première div : tt le MESO sera Ventro Lat.

- Si injection ds blasto dorsal stade 4 cell, tt le meso dorsal sera ventralisé

- Si inhibition ds région ventrale : provoque second axe V/D

- CONCLU : Induirait meso Val et Latéral

- Frizbee secrétée bloque Xwnt8

c) nécessité d'un contact du chordomésoderme (centre de speemann) avec ectoderme pour l'induction du TN : Expériences de Holtfreter et Hamburger 1955


- chez urodèles : culture de blastula en milieu hypotonique : exogastrula ss TN (PA ecto + blastocoele; PV : endoderme périphérique + chorde et somites et structures mésocéphaliques) : la migration des cellules sur MEC sont abolis

- Idem si injection de peptides RGDS

- N.B : chez xénope il existe TN réduit au contact ecto/endo : l'ectoderme possède une une capacité autonome à se neuraliser

d) L'induction neurale est régionalisée en fonction du temps


- Exp de Mangold 1933 : dissection de mésoderme dorsal d'une jeune neurula (ouverture de l'ectoderme) selon l'axe A/P puis greffe dans blastocoele d'une jeune gastrula au pôle opposé à lèvre blastoporale pour ne pas perturber mvt invagination : on observe qu'un greffon antérieur donne naissance à structures neurale antérieures (vésicules otiques, optiques en encéphale) ; méso troncal donne cerveau postérieur et moelle épinière; meso postérieur n'induit que moelle épinière
- Exp. de Holtfreter 1936 : dissection de lèvre dosale du blasopore au début et fin de gastrulation et mise en culture dans sandwich de cellules du toit du blastocoele de gastrula : les explants prélevés au début induisent des structures neurales antérieures et celles prélevées tardivement des structures neurales postérieures
- Hypothèses consernant les inducteurs possibles : soit deux (D+V) soit un (Gradient D/V)
- Modèle de Nieuwkoop 1952 : signal vertical émis par mésoderme vers ectoderme et signal tangentiel (acide rétinoïque, Wnt et FGF) émis dans plan de l'ectoderme par lèvre blastoporale :
- signal tangentiel :

- bcp d'acide rétinoïque empêche le dev des structures neurales antérieures

- surexpression de Wnt3 postériorise le dev des structures neurales antérieures

- FGF favorise présence de structures neurales postérieures (exp de culture de d'ecto dorsale + noggin, chordin ou follistatin donne neuralisation ant mais ave c FGF donne neuralisation post)
- signal vertical :

- ARN de follistatine présents ds blastula puis centre Nieuwkoop se complexe avec activine qui, sur l'ectoderme, se lie à récepteurs qui, sinon, empêchent différentiation en TN donc là ça permet formation du TN

- ARN de noggin bloque BMP4

- chordin induit méso dorsal et participe à induction neurale

- Cerberus secrété bloque Xwnt8, Nodal et BMP et donc induit tête (centre organisateur de la tête complémentaire du centre de Speemann organisateur postérieur et du tronc)

e) BILAN (schéma cf p112)

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