Mise en place du plan d’organisation chez les Vertébrés Acquisition du plan d’organisation de la grenouille et quelques modalités du développement des animaux








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III. La gastrulation : acquisition de l'état triblastique

1- Mise en évidence de mouvements morphogénétiques

a) Colorations vitales de Vogt (1929)


- Matériel et méthode historiques originaux : fragments d'agar contenant colorants vitaux (bleu de nil et rouge neutre) à la surface d'embryons d'urodèles.

- Matériel et méthodes actuels : greffes embryonnaires, traceurs radioactifs, enzymatiques ou fluorescents, microcinématographie et microscope électronique à balayage.
- Observation des marques colorées

- déposées par rapport à l'encoche du blastopore (sous l'équateur, dans la région dorsale de l'embryon et perpendiculaire au plan de symétrie; limité vers le pôle animal par lèvre dorsale du blastopore)

- Observation macroscopiques et à la loupe bino en surface et en coupe

- Résultats : réalisation de carte des territoires présomptifs

b) 5 phénomènes fondamentaux mis en évidence :


- épibolie des cellules de l'hémisphère animal (marque n°1), fondatrices de l'ectoderme

- déclenchement de la gastrulation par invagination autonome de certaines cellules

- rotation de l'endoderme qui positionne l'endoderme pharyngien et prolonge, amplifie et oriente l'invagination du mésoderme (marque n°2)

- extension convergente des cellules de la zone marginale (marques n°3) associée à l'intercalation en profondeur et en superficie des blastomères de cette région.

- migration active des cellules fondatrices du mésoderme sur la face interne des cellules du toit du blastocoele.

c) Diversité selon les espèces


- origine du mésoderme :

- superficiel et profond chez urodèles et qq anoures;

- profond seulement chez xénope et anoures en général

- moteur de migration :

- migration des cellules chez urodèles,

- extension convergente chez xénopes et anoures en général

- Exp De Rudolph Winklbauer (1999) sur xénope : mvt global de rotation de l'endoderme dans la région dorsale de la gastrula (par méthodes de greffes homotopiques, microcinématographie et marquages cellulaires) qui assure :

- prolonge invagination des cellules en bouteille

- positionne l'endoderme pharyngien en avant du mésoderme et contre le toit du blatocoele

- Entraîne les cellules du mésoderme céphalique puis chordal vers l'int de l'embryon

- maintien ces cellules contre le toit du blastocoele

2- Mécanismes moléculaires et cellulaires des mvmts morphogénétiques

a) L'épibolie : modif des interactions Cell/Cell/ MEC à la surface et mise en place de l'ébauche d'épiderme


- Définition: processus qui touche les cellules de l'hémisphère animal en surface, tendant à le recouvrir pour donner cellules fondatrices de l'ectoderme

- Conséquences :

- réalisation de 2 couches de cellules (ou 1 chez urodèles)

- recouvrement vers le blastopore par cellules de l'hémisphère animal

- 2 Mécanismes cellulaires :

- en surface (chez xénope, absent chez urodèles) : division orientées par axe du fuseau achromatique tangent à la surface.

- en profondeur (au moins 2 couches de cellules chez xénope) : changements de forme des cellules qui émettent interdigitations qui permettent leur intercalation radiaire

-2 Mécanismes moléculaires

- Rôle des cadhérines dans les intercations cell/cell : injection d'ARNm de E-cadhérine non fonctionnelle (sans domaine cytoplasmique donc pas d'interaction avec cytosquelette, alors que l'interaction homophilique est conservée) dans les blastomères, graves modifications (trous ds la couche externe)

- Rôles de la FN dans les interactions :

- 1984 Boucault et coll greffe toit du blastocoele à l'envers : les cellules de zone marginale contournenet cette zone

- injection d'Ac anti-FN dans blastocoele provoque épaississement du toit (replis par épibolie sans migration)

- Blocage des intégrines alpha 5 + bêta1 par anti corps : idem

- injection de peptides RGDS : idem!

- Conséquences : désorganisation de l'orientation des fuseaux

- 1989 Shi et coll mettent en culture explant de toit de blastocoele de jeune gastrula sur du plastique puis laissent qq heures puis retirent les cellules mais laissent MEC puis mettent explant d'une autre gastrula mais perpendiculaire : la croissance des cellules mésodermique retrouve l'orientation des premiers tissus mis en culture : la MEC donne des signaux de direction

- Travaux récents Marsden et DeSimone (2001) avec RLDx et microcinématographie montrent que in vitro des cellules profondes marquées déposées sur couche de FN ne se détachent pas (alors que ça ne marche pas pour laminine, collagène, albumine sérique ou platique seul) et permettent épibolie des couches superficielle donc FN participe à épibolie indirectement

b) Mouvements d'extension convergente radiaires de la zone marginale : commandés par Wnt


- Nomenclature Wingless de drosophile et Integration site n°1 de souris (protooncogène)

- 16 types de Prot glycosylées de 39 à 46 kDa, riches en cystéine (23 à 24 résidus) et secrétées

- interagissent avec Récepteur LowDensityLipoprot Récepteur Prt (LRP) et Frizzled (Récepteur 7TM de 7 types différents)

- Deux voies principales :

- on ne traite pas voie calcique mal connue

- voie de bêta caténine : active Dsh qui bloque GSK3

- voie de polarité planaire (gènes cible = gènes d'adhérence, de dynamique du cytosquelette et de polarisation des cellules : par Dsh, Cdc42 (GTPase) qui agit sur cascade de JNK

- Confirmation :

- localisation de Xwnt maternel dans cortex puis PV puis zone marginale dorsale

- injection dans embryon irradiée : donne bien somites et tube neural mais pas les yeux

c) Mouvement d'invagination de la zone marginale et mise en place du troisième feuillet : imp de la MEC


- Apparition de cellules en bouteille

- Première observation en 1907 par Angello Ruffini sur Triton

- formation provoqué artificiellement au toit du blastocoele par injection d'ARNm d'activine, Nodal, Vg1 et VegT (facteur de transcription) au pôle animal avant fécondation. Effet / dose

- Conséquences premières : traction de l'épithélium et courbure puis formation de la lèvre dorsale du blastopore

- Etapes suivantes :

- involution de la zone marginale (changement de forme) du à traction par cellules en bouteille de lèvre blastoporale et acquisition d'un phénotype migratoire (motilité possible in vitro dès transition blastuléenne) des cellules de la zone marginale (lobopode à activité rotatoire qui permet si contact cellulaire l'agrégation ou lamellipodes + filopodes si contact avec MEC

- élongation de l'invagination du mésoderme au toit du blastocoele

3- Bilan fin gastrulation

a) Organisation de populations cellulaires en trois feuilles distincts et superposés

b) Mise en places de cellules fondatrices du mésoderme en particulier dorsalement avec mise en place de la chorde

c) apparition d'une nouvelle cavité qui préfigure lumière du Tube Digestif : archentéron

d) Les mouvements morphogénétiques rapprochent des cellules qui étaient éloignées : possibilité de nouvelles inductions

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