Physiologie du développement des plantes








télécharger 155.28 Kb.
titrePhysiologie du développement des plantes
page1/4
date de publication07.01.2017
taille155.28 Kb.
typeDocumentos
b.21-bal.com > droit > Documentos
  1   2   3   4
UE1. M Renaudin

Physiologie du développement des plantes
Le développement a deux aspects: l'ontogenèse, et la physiologie. Nous allons nous intéresser à ce deuxième aspect.
Notions de développement:
Les animaux, végétaux et champignons présentent beaucoup de similitude, ce qui est confirmé par les études génomiques. On parle d'unicité du monde vivant. Même si beaucoup de choses sont différentes: plans de développement, phénotypes, stratégies de reproduction…

Voyons le cycle de développement classique:



Le développement de la plante correspond à l'établissement de plusieurs programmes spécifiques, que nous allons énumérer ici.

Ce qui est remarquable par rapport aux animaux, c'est que la croissance végétative établit de nouveaux organes absents chez l'embryon, en plus de la croissance en taille. Cela s'explique par le fait que la plante est fixe. Elle doit ainsi subir les contraintes nombreuses de l'environnement. S'il existait des cellules souches ou des ébauches d'organes chez l'embryon, tout prêts et qu'ils étaient endommagés, la plante n'aurait aucun recours. En établissant les organes au fur et à mesure, elle se donne une certaine "plasticité" dans son développement, qui lui permet de faire face aux conditions extérieures. L'exemple classique est l'absence de cellules germinales chez les végétaux. Ce sont les méristèmes qui en changeant leur mode de fonctionnement vont construire les organes reproducteurs et le gamétophyte. Ainsi, la croissance végétative est très variable au sein de la même espèce. C'est le principe de l'organe jetable! Cela sert aussi à explorer le milieu extérieur, pour aller chercher lumière, nutriments dans le sol…

De même la floraison est dépendante de facteurs internes (hormones…) et externes (température, lumière…). La plante "teste" les conditions extérieures pour savoir si elle a le temps d'assurer la fabrication de la graine, et la germination.

Après libération de la graine, la plante (si elle est annuelle) ou l'organe seul (si la plante est vivace) entre en sénescence puis en abscission. La sénescence correspond au recyclage de l'organe (la plante récupère tout son contenu énergétiquement utile), ce n'est donc pas un phénomène passif. Il ne reste que la lignine, cellulose et autre, à faible valeur énergétique. Puis survient l'abscission, qui correspond à la chute de l'organe sur le sol. C'est aussi un phénomène actif qui correspond à la modification de la paroi des cellules (subérine?).

La raison d'être de la graine est double: dissémination et organe de survie. En effet, de nombreuses espèces ont développé des stratégies de disséminations, soit grâce à des insectes ou oiseaux disséminateurs (baies…) soit grâce à des "graines volantes" (pissenlit…). La graine est aussi une forme de survie pour l'embryon, grâce à des structures de protection et des réserves, qui permettent d'attendre les bonnes conditions de germination.

Après l'abscission, la plante entre en dormance, qui est un état de vie ralentie entretenu. C'est là encore un programme actif. C'est un programme de protection, notamment contre la déshydratation. L'exemple type est l'arbre à feuilles caduques en hiver.

La plantule est un organisme hétérotrophe, qui dépend des réserves de la graine, qui ne sont pas inépuisables. Elle est donc très fragile. Son établissement nécessite lumière et enracinement. L'étiolement est un programme qui fait passer toute l'énergie de la croissance dans la tige, pour aller chercher la lumière. Cela se traduit par une plante qui n'a pas de photosynthèse (car elle manque de lumière donc ça ne servirait à rien).

La croissance végétative est sous le contrôle (entre autres) du tropisme. C'est un ensemble de programmes visant à orienter la croissance, en réponse à un signal extérieur asymétrique. On parle de phototropisme positif pour la tige et négative pour les racines, de gravitropisme positif pour les racines et négatif pour la tige.

Un autre programme important lors de la croissance végétative est la ramification. Elle est très variable selon les espèces et les facteurs extérieurs. Elle est la résultante de la dominance du méristème apical caulinaire sur les méristèmes latéraux, mais aussi du tropisme (recherche de la lumière…).

La croissance végétative permanente touche les organes mais aussi les tissus fonctionnels, pour la croissance en épaisseur. Ainsi le cambium qui donne le xylème et le phloëme. Même le méristème est une structure qui peut être néoformée par dédifférenciation cellulaire. C'est la base de toute culture cellulaire: on prend un protoplaste (cellule dont on a digéré la paroi) isolé sur un milieu nutritif. Après quelques divisions, on obtient un cal (massif de cellules), qui pourra donner rapidement un méristème, puis une plante entière! On peut même induire le développement d'un embryon à partir du protoplaste de départ!

C'est la totipotence des cellules végétales: capacité des cellules végétales somatiques à changer d'état de différenciation ou à se dédifférencier pour s'engager dans d'autres programmes de développement. C'est le principe du bouturage, des vaisseaux néoformés en cas de blessure… Bien sûr cette capacité de dédifférenciation est dépendante de la nature de la paroi cellulaire (cellulose, lignine, subérine).
Voyons quelques signaux qui commandent l'établissement de ces programmes de développement. On peut les ranger en deux classes:

  • Contraintes abiotiques: lumière, eau (potentiel hydrique), température, stress mécaniques, ce qui induit tropisme, croissance orientée.

  • Contraintes biotiques: pathogènes, insectes, herbivores, blessure qui induit synthèses de protéases et autres molécules spécifiques, modifications parois, croissance orientée, apoptose autour du point d'infection, organogenèse pathologique (galles) ou symbiotiques (mycorhizes, nodules).

Ces signaux externes vont induire une cascade de signalisation (à partir de récepteurs spécifiques), ce qui va mettre en place le programme spécifique.
Les signaux internes sont l'ensemble des hormones végétales. Ce sont de vraies hormones, sécrétées par un tissu, transportées jusqu'à une cellule cible ce qui induit une réponse spécifique. Mais contrairement aux animaux, le transport peut être très court, et de plus, il n'y a pas de glandes sécrétrices spécialisées. Les hormones sont fabriquées un peu partout dans la plante mais de façon plus importante dans certains organes, qui apparaissent ainsi "spécialisés".

Ce sont tout de même des composés actifs en tant que messagers et à faible concentration (nM à M). Ce sont des composés endogènes à la plante qui induisent bien une réponse. On parle donc bien d'hormones.

La réponse au niveau macroscopique est l'établissement d'un programme de développement. Au niveau moléculaire, les hormones se fixent à des récepteurs protéiques, ce qui induit une cascade de signalisation (transduction du signal), pour aboutir au contrôle de l'expression de gènes spécifiques et/ou au contrôle enzymatique, de canaux ioniques… On parle de phytohormones.

Il existe une nuance de vocabulaire: les régulateurs de croissance sont tous les produits qu'on peut ajouter de l'extérieur, utilisés par l'homme, qui agissent sur la croissance. Cela peut être de vraies phytohormones ou des produits chimiques autres. On parle de substances de croissance qui constituent les régulateurs de croissance et les hormones végétales (?).
Les hormones végétales sont des médiateurs entre les signaux externes et le programme de développement établi. D'autres programmes que ceux déjà cités sont mis en œuvre chez la plante: métabolisme (primaire: synthèse de sucres, d'acides aminés, lipides et secondaire: pigments, produits dérivés…), économie d'eau (au niveau des stomates), arrêt de croissance (protection, réserves, déshydratation). D'autres programmes apparaissent plus "intégrés": formation des graines et des fruits, qui mettent en jeu la dormance, réserves, maturation, croissance…

Chez les végétaux, les hormones sont très souvent de petites molécules non protéiques. On connaît depuis longtemps 5 grandes classes d'hormones:

  • Les auxines

  • La cytokinine

  • L'acide gibbérellique

  • L'acide abscissique

  • L'éthylène.

De nouveaux produits découverts plus récemment sont aussi des phytohormones, mais leur rôle est moins connu. On parle alors de composés mineurs: stéroïdes, composés terpéniques divers, acide salicylique (issue du saule, comme l'acide acétylsalicylique = aspirine!), mais aussi de petits peptides.

Il est courant d'appliquer des hormones de façon exogène pour induire la réponse voulue (floraison tardive, croissance/maturation des fruits…)
L'auxine:

Elle a été découverte au début du 20ème siècle, grâce aux travaux de Darwin sur le phototropisme.

Chez les graminées, il existe un organe chargé de protéger les primordium de feuilles de la plantule, la coléoptile. Cette coléoptile a une croissance importante, qui accompagne d'abord la croissance des feuilles, avant d'être déchiré. Darwin a travaillé sur cette coléoptile et sur son phototropisme:





Croissance verticale si lumière symétrique

Mise en évidence du phototropisme du coléoptile avec une lumière asymétrique








Darwin a mis en évidence que seulement une zone réduite, la zone d'allongement, est à l'origine de cette croissance (zone pointillée). Il a eu l'idée de masquer l'apex à la lumière, avec un cache opaque. Une coléoptile dont l'apex est masqué ne présente plus de phototropisme. Il a alors émis l'hypothèse qu'il y a dans l'apex un signal produit et qui oriente la croissance de la coléoptile.

La croissance orientée se fait par croissance différentielle du côté non éclairé. On parle d'auxèse grandissement cellulaire).

Ces travaux ont été poursuivis par Went qui a identifié ce facteur. Pour cela il a coup l'apex de la coléoptile et l'a déposé sur un bloc d'Agar, substance hydrophile qui va s'imprégner des substances sécrétées par ces apex.




Cette substance est l'auxine, appelée comme cela car elle stimule l'auxèse, c'est à dire le grandissement cellulaire dans la zone de croissance.

C'est un médiateur important dans les phénomènes de tropisme. Elle est fabriquée par les tissus jeunes de l'apex des tiges et descend le long des tiges pour stimuler d'autres organes. En plus de ce mode de transport latéral, ces expériences mettent en évidence un mode de transport latéral, qui explique le tropisme qu'elle induit.

Pendant longtemps, on a dosé l'auxine par bio essais, grâce à sa capacité à induire la croissance différenciée. On comparait l'angle de courbure  avec une gamme étalon.
D'un point de vue métabolique, le nom chimique de l'auxine est l'acide indole 3 acétique (IAA). Elle est issue du tryptophane. C'est une métabolite simple de part sa formule chimique et part sa voie de biosynthèse. Seulement deux enzymes permettent de la fabriquer à partir du Trp. Les animaux savent en fabriquer (mais pas pour le même rôle!). il existe plusieurs formes d'auxines naturelles, comme l'indol 3 butyric acid (IBA), mais aussi des auxines de synthèse, qu'on utilise comme régulateur de croissance en agronomie (comme de 2,4D).

Les hormones (pas seulement l'auxine), peuvent être naturellement inactivée par conjugaison: elles sont greffées sur des molécules de sucres ou des aa, ce qui les rends inactives. Ainsi, le taux d'hormone libre active dépend de la synthèse, de la dégradation mais aussi de la conjugaison. Ainsi, dans une graine, on trouve très peu d'auxine libre (dormance), contrairement à la plantule.

On ne connaît pas de mutant pour l'auxine, car c'est une hormone trop importante pour le développement. Un mutant auxine - ne pourrait germer. C'est pour cela que malgré une voie de biosynthèse simple, on ne connaît pas encore les gènes codant pour les enzymes. De plus, il existe plusieurs voies de biosynthèse, soit à partir du Trp, soit plus en amont encore. Au moins 4 voies ont été identifiée (sans qu'on connaisse les gènes). On les a mis en évidence grâce à des marquages au TRp-14C ou autre, ce qui donne des intermédiaires marqués. De plus, ces différentes voies se croisent à plusieurs endroits, ce qui ne simplifie pas les choses! Mais en général un tissu ou une cellule choisira une voie préférentielle, par soucis d'économie. d'un point de vue général (organisme entier), la multiplicité des voies de synthèse, la multiplicité d'enzymes permet une grande plasticité, une grande capacité d'adaptation et enfin une régulation très fine de ces voies, chaque enzyme étant sensible à différents facteurs.

Il faut savoir que certaines bactéries savent fabriquer de l'auxine, ce qui leur permet d'entrer en interaction avec les végétaux. Ainsi, la formation de galles, correspond à une libération d'auxine de façon circulaire, par des bactéries ou larves d'insectes. l'utilisation de ces bactéries en agronomie est très importante.

Par exemple Pseudomonas est responsable de la galle de l'olivier. elle agit par sécrétion d'auxine circulairement.

Mais d'autres bactéries sont plus pernicieuses. Elle induit la formation de tumeur chez le végétal infecté. Elle agit par transformation génétique, en transférant une partie de son plasmide dans le génome de la cellule végétale. Cette cellule va ainsi produire de l'auxine endogène, ce qui va déclencher la prolifération cellulaire, d'où la tumeur.

Grâce à elle, on peut réaliser "facilement" des OGM, en conservant les séquences de transferts (le tDNA) de son plasmide Ti (tumor inductor) mais en changeant les gènes transférés (résistance à maladie à la place de production d'auxine…).
L'auxine a plusieurs rôles:

  • Rhyzogenèse: allongement et ramification de l'appareil racinaire.

  • Stimulation de l'activité des cambium et leur différenciation en xylème et phloëme.

  • Stimulation des zones de croissance de la tige (phototropisme).

  • Croissance des fruits (le fruit correspond à la transformation de l'ovaire après la fécondation). En traitant des fleurs à l'auxine, on peut induire la formation du fruit sans graine (sans qu'il y ait eu fécondation).

L'auxine détermine la dominance apicale dans le végétal (l'axe principal a un développement plus rigoureux que les axes secondaires). Elle inhibe ainsi le développement des bourgeons latéraux (elle n'a pas qu' un rôle activateur).

L'auxine est aussi déterminante de la force d'appel de sucres dans les organes puits pour le glucose. Ce mécanisme est mal connu.
Voyons un peu plus en détail le phénomène de régulation de la dominance apicale par l'auxine:




Le rameau vertical est orthotrope (vertical) et vigoureux par rapport aux rameaux secondaires plagiotropes (obliques). La décapitation entraîne la levée de la dominance apicale.

Si en plus de la décapitation on applique sur le rameau orthotrope de l'AIA, on conserve la dominance apicale.
L'auxine issue du bourgeon principal est transportée vers le bas et empêche les bourgeons latéraux de se développer. (On ne connaît pas son mode d'action précis).
C'est la seule hormone qui subit un transport actif et polarisé de cellule à cellule. Ce n'est pas un transport vasculaire, par la sève brute ou élaborée. Cette polarisation est très importante dans le fonctionnement intégrée de la plante.


Pour mettre en évidence ce transport, on peut réaliser des expériences avec le l'AIA marquée (14C) sur l'apex de la tige:


Ce transport actif nécessite de l'énergie (ATP) fournie par la photosynthèse ou la respiration. Si on traite l'apex avec du cyanure (inhibe la production d'ATP par la mitochondrie) ou par des agents découplants (de la photosynthèse dans les chloroplastes), on observe rapidement l'arrêt du transport d'auxine.
Le transport d'auxine est assez rapide, de l'ordre de 1cm/h. On connaît des inhibiteurs biologiques directs de ce transport.


L'auxine est aussi transportée latéralement. Cela explique le phototropisme latéral du coléoptile (vpc).


L'auxine se concentre au niveau des tissus jeunes, pour induire la division des cellules (ici le cambium de la tige).
L'auxine est une petite molécule légèrement hydrophobe, car issue du Trp. Elle peut donc diffuser facilement à travers la membrane. Cela est supprimé par des systèmes très performants de polarisation du transport.

Un dosage à l'échelle de l'organe de l'auxine est ridicule. Il faut un dosage à l'échelle du tissu ou même d'une cellule à une autre pour étudier ses effets.
Deux systèmes de transport existent pour l'auxine: le transport d'influx et le transport d'efflux.



L'auxine peut être ionisée ou non selon le pH (COOH/COO-). Le pH de la paroi est de 5, le pH cytoplasmique à 7.5. Ainsi, le système d'influx transport l'auxine protonée (CCOH) et le système d'efflux l'auxine ionisée COO-. Cette spécificité aide à la polarisation du transport.

Par ce système, le transport d'auxine suit les courbures des tissus, comme au niveau du méristème apical racinaire, où elle "remonte".
Ces transporteurs ont été purifiés grâce à la génétique moléculaire chez Arabidopsis thaliana. En traitant des lots de

graines par des agents mutagènes comme les UV, RX, EMS ou par mutagenèse insertionnelle ou par transposon, on obtient des lots de graines. Ces graines sont semées et on observe quelques phénotypes mutants pour le transport de l'auxine. l'analyse génétique de ces mutants permet de cibler le gène muté (grâce à la séquence insérée connue…). On peut alors le cloner et étudier la fonction de la protéine…

Voyons le principe de la mutagenèse insertionnelle:



L'insert entraîne une perte de fonction pour le gène. On observe alors le phénotype mutant. On peut retrouver cet insert grâce à une sonde spécifique, donc retrouver le gène impliqué dans le phénotype mutant.
Le phénotype mutant qui nous intéresse est le même que la plante sauvage traitée aux phytotropines.

Les inhibiteurs du transport de l'auxine sont les phytotropines, appelées ainsi car elles perturbent le tropisme de la plante. Elles inhibent le transport d'efflux. Elles modifient ainsi le gradient haut/bas et latéral. Ce sont des composés de synthèse mais aussi des régulateurs naturels. Ces régulateurs sont des flavonoïdes, stockés dans les vacuoles. Le traitement par des phytotropines d'une plante induit la perturbation du pattern des vaisseaux. Cela nous indique que l'AIA est nécessaire pour leur bon établissement.

Grâce à ces études génétiques, on dispose maintenant d'anticorps dirigés contre ces transporteurs et on peut voir par immunocytochimie leur répartition (vérification du modèle).
Ces transporteurs constituent une famille multigénique. Ce sont différents transporteurs ce qui permet de redistribuer l'auxine selon l'axe haut/bas mais aussi latéralement.

Dès l'embryogenèse, ce transport polarisé et différentiel de l'auxine va induire le développement de l'embryon. cela permettra notamment la mise en place des cotylédons.
Comment l'auxine induit le grandissement cellulaire:

On incube des fragments de tiges jeunes dans un milieu nutritif contenant de l'auxine. On observe un allongement rapide du tronçon. Ce mécanisme nécessite du sucre (les tiges jeunes ne sont pas photosynthétiques), une traduction protéique importante. On contrôle cela avec le milieu nutritif: ajout de cycloheximide inhibe la traduction  pas d'allongement. L'allongement nécessite aussi des cellules turgescentes (pour déformer la jeune paroi) (la plasmolyse des cellules empêche leur grandissement). L'ajout d'auxine entraîne l'abaissement du pH pariétal. Cette acidification seule (sans auxine) suffit pour induire le grandissement cellulaire. C'est la croissance acide du végétal.

 L'auxine stimule la croissance par acidification de l'apoplaste. Cela correspondrait à l'activation d'enzymes qui permettraient un remodelage de la paroi donc le grandissement cellulaire.

L'auxine active des pompes à protons de la membrane plasmique ce qui cause une hyperpolarisation. Cela active les enzymes impliquées dans le grandissement de la paroi ainsi que l'entrée de K+.

L'auxine agit sur un récepteur, ce qui entraîne une hyperpolarisation. Mais on ne connaît pas la voie de transduction induite par ces récepteurs.

Le pH cytoplasmique est régulée par des pompes à protons. Si le cytosol s'acidifie, les ATPases s'activent. On a donc un contrôle enzymatique.





L'auxine contribue à acidifier le cytoplasme (pas systématiquement) et le milieu externe. Il existe des mécanismes possibles d'action de l'ATPase. Toutes les actions de l'auxine ne passent pas uniquement par les ATPases. L'hyperpolarisation est due à un système de transport d'ions modifié par l'auxine.



Le récepteur (ABP: auxin binding protein) à l'auxine (IAA) est extracellulaire. Une fois qu'il a complexé l'auxine, il se fixe à son récepteur membranaire (ABP-receptor), ce qui induit la cascade de transduction.
ABP a été purifiée:

1980: recherche de protéines affines pour l'auxine: 14C-IAA sur des fractions subcellulaires de coléoptile de maïs. Ils ont purifié ABP1, une protéine membranaire affine pour l'auxine. Grâce à la séquence protéique de ABP1, ils ont pu déduire la séquence génomique, puis cloner le gène. Grâce à un marquage par anticorps, ils ont pu localiser ABP1 au niveau subcellulaire.
ABP1 est une protéine de 20 kD, d'environ 200aa. La séquence est assez conservée dans les différentes espèces végétales. Il y a trois boîtes où la séquence est la plus conservée. Ces séquences se terminent par un signal KDEL qui prouve que la protéine est résidente du réticulum endoplasmique. Sur le plan fonctionnel, de nombreuses évidences montrent que l'ABP est active sur la mpl.


Ac anti ABP
Ajout de ABP
Control


On a une hyperpolarisation des protoplastes en quelques secondes, selon la dose d'auxine. cette réponse est inhibée par le blocage des ABP (anticorps), quel que soit [IAA]. On retrouve le contrôle en ajoutant de l'ABP au milieu.

Ces macromolécules agissent sur la membrane plasmique. Le récepteur ABP se trouve à plus de 90% dans le RE et un peu localisé sur la mpl où il joue son rôle de récepteur. La manière dont il sort du RE n'est pas connue, mais il y a toujours la séquence KDEL présente.

Parfois, certains Ac contre le récepteur se comporte comme l'auxine sur le récepteur selon un effet dose. L'ABP est une structure hydrophile qui n'est pas enterrée dans la membrane. Elle est accrochée à l'extérieur sur une protéine d'ancrage (ABP-R).
L'auxine induit aussi l'expression de gènes spécifiques nécessaires au grandissement cellulaire. Ce mécanisme est assez général à toutes les hormones, qui peuvent agir en stimulant ou en inhibant l'expression des gènes.

On incube des segments d'épicotyles de Pois dans l'eau avec de l'auxine. On observe alors un allongement. On extrait les ARNm et on recherche des gènes à expression précoce. A t+10 minutes après ajout de IAA, les transcrits précoces augmentent de façon significatives, contrairement au gène contrôle. Des gènes sont exprimés très rapidement par stimulation à l'auxine.




Pour comprendre l'action de l'auxine, on regarde les gènes d'expression précoce. Chez Ar.th. on a trouvé plus de 20 familles de gènes spécifiques répondant à l'auxine.

La famille des gènes AUX/IAA (gènes précoces de réponse primaire) codent pour de petites protéines de moins de 20kD, à faible durée de vie. C'est à dire que soit leur ARNm sont instables soit la protéine à un faible turn-over. En ajoutant de la cycloheximide (inhibiteur de la traduction), on va ralentir la traduction, ce qui va stabiliser les ARNm, soit au final nous permettre d'observer l'expression de ces gènes (car au final on augmente la traduction). D'autres familles de gènes sont aussi sensibles à l'auxine, comme les SAUR, ACJ, GH2-4 like.

La famille des AUX/IAA code pour des facteurs de transcription impliquée dans la réponse secondaire. La famille SAUR (Small auxine up RNAs) code pour une protéine qui régule la signalisation calmoduline-Ca2+. La famille GH3 a une fonction inconnue. La famille ACJ code pour des enzymes comme l'ACC synthase (impliquée dans la synthèse de l'éthylène). La famille GH2-4 like code pour des enzymes de détoxification (réponse au stress dû à l'auxine).

Gène primaire

Grâce à la famille des AUX/IAA, on peut faire deux choses:

  • Quel est le lien entre l'auxine et le gène primaire? On a des séquences en Cis spécifiques sur le promoteur qui confèrent une spécificité de la réponse.

  • Quelle réponse en cascade déclenche le gène primaire? On connaît les séquences qui confèrent leur spécificité grâce à des expérience sur le promoteur:



Ces informations spécifiques de réponse à l'auxine sont communes à toutes les familles vues plus haut. C'est un motif TGTCTC.

Les gènes précoces sont composés de deux éléments:

  • Un élément qui permet la transcription du gène quel que soit le signal (non spécifique)

  • Un autre qui joue un rôle inhibiteur sur le premier. L'auxine lève cette inhibition spécifiquement, d'où la spécificité de réponse.

L'élément TGTCTC est un inducteur constitutif de l'expression du gène.

Ce sont des éléments composites AURE (auxine responsive element). Ces promoteurs agissent en fixant des facteurs de transcription en trans qui permettent la transcription. Ce sont les ARF (auxine response factor).




Ce sont des protéines nucléaires. Ces domaines s'associent en dimères: homodimères (ARF/ARF; AUX,IAA/AUX,IAA), ou hétérodimères (AUX,IAA/ARF).

Cela contrôle (stimulation ou inhibition) l'expression des gènes secondaires.

La réponse à l'auxine est importante pour la construction de la plante.

Il apparaît clairement que l'auxine active des gènes primaires (AUX/IAA, Saur) qui sont des facteurs de transcription. Ces gènes vont induire une cascade de régulation transcriptionnelle. On a vu que dans les gènes AUX/IAA on a des domaines conservés qui vont permettre la dimérisation des produits de ces gènes, pour former des homodimères AUX/IAA - AUX/IAA ou hétérodimères AUX/IAA - Saur, ou ARF. Les gènes ARF ne sont pas vraiment inductibles par l'auxine. on ne connaît pas trop tout cela. Les dimères peuvent être activateurs ou inhibiteurs sur beaucoup de gènes variés. On connaît beaucoup de mutants de gènes de réponse à l'auxine liés au développement de la plante. On montre ainsi le caractère essentiel de l'auxine dans le développement.

Au stade plantule, l'auxine inhibe la croissance racinaire (rhizogenèse ). Cette action se fait par activation de la ACC synthase (gène primaire de réponse), qui va fabriquer de l'éthylène. Cette hormone inhibe alors la rhizogenèse (vpl). La sensibilité à l'auxine est variable selon le stade de développement.
  1   2   3   4

similaire:

Physiologie du développement des plantes iconCycle de développement et reproduction des plantes

Physiologie du développement des plantes iconBiologie du développement et de la reproduction des plantes

Physiologie du développement des plantes iconBiologie et physiologie du développement végétal

Physiologie du développement des plantes iconUniversité de Lyon 1 : Master 2 «Technologie en Physiologie et Biochimie Marines»
«laboratoire physiologie et biotechnologies des algues» (pba). Essaie de cryopréservation sur les microalgues marines Tetraselmis...

Physiologie du développement des plantes iconLa classification des plantes

Physiologie du développement des plantes iconPour la protection des plantes

Physiologie du développement des plantes iconPour la protection des plantes

Physiologie du développement des plantes iconPour la protection des plantes

Physiologie du développement des plantes iconProgramme des nations unies pour le developpement (pnud)
«Vers des territoires moins émetteurs de ges et plus résistants aux Changements Climatiques» au Sénégal entend renforcer les capacités...

Physiologie du développement des plantes iconEducation à l’Environnement et au Développement Durable
«Our Common Future» (Notre avenir à tous) publié en 1987 est l’un des documents fondateurs du développement durable et a servi de...








Tous droits réservés. Copyright © 2016
contacts
b.21-bal.com