Thèse. Importance de la photosynthèse dans le monde








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Biologie : La photosynthèse
Les autotrophes fabriquent leurs glucides et leurs molécules énergétiques pour alimenter leurs voies de synthèse.

  1. Importance de la photosynthèse dans le monde


La photosynthèse est vraisemblablement le phénomène le plus important de tout ce qui se déroule dans la biosphère.

Elle assure l’équilibre entre le taux de CO2 et le taux d’oxygène de l’atmosphère.

Elle permet l’alimentation de tous les hétérotrophes en leur fournissant du carbone organisé porteur d’énergie.

A l’échelle des temps géologiques, la photosynthèse a permis la constitution de masse considérable de matière organique. Une partie de cette production a été naturellement stockée, forme de houille, lignite, pétrole. Ces réserves constituent une mise en réserve d’une partie de l’énergie solaire sous forme d’énergie chimique.

La photosynthèse a contribué à l’apparition des autres formes de vies sur la terre, en favorisant ce dégagement d’oxygène et en appauvrissant l’atmosphère en CO2.
On considère qu’actuellement les végétaux terrestres fixent 20 millions de tonnes de carbone par an et que les végétaux marins en fixe 130 millions de tonnes. Ces 150 millions de terre de carbone sont engagés dans 300 millions de terre de matière organique.


  1. Caractères généraux


La théorie d’Aristote (qui a dominé jusqu’à la fin du 19ème siècle) selon laquelle les plantes reçoivent du sol une nourriture tout élaborée.

En 1660, Van Helmont remarque qu’un saule en pot arrosé pendant 5 ans à l’eau de pluie avait gagné 164 livres alors que la terre du pot en a perdu que 2. Il attribue cette différence à l’effet de l’eau.

En 1772, Priestley constate qu’une plante verte placée sous cloche à la lumière retarde l’extinction d’une chandelle, elle régénère donc l’air consommé par la combustion d’une bougie.

Quelques années plus tard, un médecin hollandais Ingen Housz découvre que les plantes produisent l’oxygène uniquement à la lumière et que seules les plantes vertes sont responsables de cette production de cette production.

Au début du 19ème siècle, De Saussure étudie les relations qui existent entre les quantités de CO2 assimilé et les quantités de matières organiques et d’oxygène produites. Il aboutit à la conclusion que l’assimilation du CO2 s’accompagne d’une consommation d’eau.

En 1840, Berthelot considère les quantités de CO2 absorbé et d’oxygène dégagé. Il établit le rapport CO2/O2=1

En 1864, Sachs montre que les chloroplastes à la lumière synthétise de l’amidon, il donne alors l’équation globale de la photosynthèse : CO2+H2O GLUCIDES+O2.

En 1870, Engelman montre que les longueurs d’ondes absorbées par la chlorophylle, c’est un nom qui a été donné à une substance verte que l’on extrait des plantes.

Dans la 2ème moitié du 19ème siècle, les chercheurs tentent d’identifier la première molécule à laquelle s’incorpore le CO2 absorber. Il faudra attendre la 2ème moitié du 20èm e siècle pour que soit comprise l’assimilation du CO2.

  1. Caractéristique de la photosynthèse




  1. Echanges gazeux


Il est très facile de mettre en évidence les échanges gazeux impliqués dans la photosynthèse. On peut par exemple utiliser des végétaux aquatiques.


  1. Produits formés

Les végétaux ne disposent pas d’autres sources de carbone hors le CO2 de l’air. Celui-ci est assimilé ? Le résultat de cette assimilation est un glucide, généralement l’amidon. Une feuille verte de Pélargonium exposé à la lumière puis traité à l’eau iodé (spécifique de l’amidon) bleui en toutes ces parties éclairées. L’amidon est le glucide le plus fréquemment élaboré au terme de la photosynthèse. Toute fois de nombreux végétaux produisent du saccharose, plus rarement du fructose ou du glucose. L’amidon est stocké puis hydrolyser ultérieurement. Le saccharose, le glucose et le fructose sont solubles et quittent rapidement les feuilles.

La photosynthèse est une conversion du CO2 en glucides, elle s’effectue par étape avec la formation de produits intermédiaires comme le NADPH et l’ATP. Le NADPH peut servir à la réduction du nitrate, à l’ami nation réductrice qui permet l’élaboration des acides aminés ou à la biosynthèse des lipides. La production d’ATP au cours de la photosynthèse est appelée phosphorylation. La photosynthèse n’est pas seulement une production de glucides, c’est aussi une synthèse de NADPH et ATP, La photosynthèse produit du NADPH.


  1. Grandeur photosynthétique, méthode de mesure.


On peut exprimer l’intensité de la photosynthèse de diverse manière ? Par exemple en cm cube d’oxygène dégagé par heure et par cm carré de feuille. On peut l’exprimer par ml de CO2 absorbé par heure par cm carré de feuilles (en mg de CO2). En générale pour 1g de MS, 10 à 20ml de CO21 sont assimilés par heure. 1g de MS, 450 à 500mg de carbone.

L’air pur contient 0,03% de CO2 soit 0,16mg de carbone par litre d’air. Pour synthétiser 1g de MS, un végétal extrait le CO2 de 300 litres d’air.
METHODES DE MESURE POUR ESTIMER LA QUANTITE DE GEZ ECHANGE :

  • CO2 : analyseur infrarouge

  • O2 : analyseur paramagnétique, on peut utiliser un appareil de Warburg, un oxygraphe (électrode à oxygène) mais aussi des éléments radioactifs 14C ou 18O. Il faut tenir compte de certaines corrections, en effet la photosynthèse se déroule en même temps que la respiration. Ces deux processus sont l’inverse l’une de l’autre. La photosynthèse nette est le bilan de la quantité de CO2 absorbé + la quantité de CO2 dégagé (intensité respiratoire).

  • Chez les plantes à la lumière, l’intensité de la photosynthèse l’emporte généralement sur les échanges respiratoires. La correction est donc négligeable. A l’obscurité les échanges respiratoires sont supérieurs à ceux de la photosynthèse. Il existe une valeur de l’intensité lumineuse pour laquelle les 2 phénomènes s’équilibrent. La quantité de CO2 dégagé par la respiration est égale à la quantité de CO2 absorbé par la photosynthèse, c’est le point de compensation.



  1. Facteurs limitant de la photosynthèse




    1. Effets de l’intensité de l’éclairement

La lumière est indispensable à la photosynthèse, l’intensité du phénomène est directement proportionnelle à l’intensité de l’éclairement jusqu’à des valeurs de l’ordre de 40000 lux, puis on atteint un plateau. Les très forts éclairements au delà se révèlent néfastes.

Le point de compensation correspond à un équilibre dynamique. Les quantités absorbées sont égales à la quantité rejetée. On distingue les plantes à faible point de compensation, ce sont les graminées tropicales (canne à sucre, maïs) et les plantes ont point de compensation plus élevé sont les dicotylédones des régions tempérées. Il existe chez les plantes plusieurs photosynthèses :

Tournesol, plante C3 il y a photo respiration

Canne à sucre, plante C4, pas photo respiration.


    1. Effet de la teneur en CO2 du milieu


On étudie la photosynthèse chez les chlorelles (algues unicellulaires), on obtient une courbe qui montre qu’à faible concentration, l’intensité de la photosynthèse sont fortement lié à la concentration du CO2. Au dessus d’un certain seuil, l’intensité de la photosynthèse est indépendante de la teneur en CO2. Ceci s’observe pour des valeurs supérieures à 4% de CO2 dans l’atmosphère, hors la teneur en CO2 de l’atmosphère est de 0,03%. Ces maximums d’intensité photosynthétique ne sont donc jamais atteints.


    1. Action de la température


La température agit au niveau enzymatique, il y a stimulation jusqu’à 30,40°C, au-delà, l’inhibition est dotant plus marqué que la température est appliquée plus longtemps.


    1. Action simultanée de l’éclairement et teneur en CO2

Si on modifie simultanément la composition en CO2 de l’atmosphère et l’intensité de l’éclairement, l’intensité de la photosynthèse varie. L’intensité photosynthétique dépend d’avantage de la teneur en CO2 que de l’intensité de l’éclairement.

Pour des valeurs supérieures, l’intensité photosynthétique semble être indépendante de la concentration en CO2. C’est l’intensité de l’éclairement qui est le facteur limitant.


    1. Effet de la concentration en oxygène


En 1920, Warburg montre que l’oxygène du milieu ambiant est capable d’inhiber le dégagement d’O2 d’une suspension de chlorelles. L’intensité photosynthétique de chlorelles diminue par 3. Le problème est une enzyme qui est la rubisco (ribulose bis phosphate carboxylase oxygénase. Cette enzyme est très importante, elle permet la fixation du CO2, fonction carboxylase mais aussi oxygénase. Plus active dans oxygénase que carboxylase. S’il y a trop d’oxygène, elle va fonctionner en oxygénase, ne fixe pas le CO2 et pas de photosynthèse. Les plantes de nos régions tempérées sont des plantes C3. Quand le processus d’oxygénase augmente, la photo respiration existe mais pas de photosynthèse. La fixation du CO2 est plus facile en atmosphère, appauvrit en oxygène.



  1. Pigment photosynthétique


Toutes les cellules photosynthétiques possèdent des pigments verts : les chlorophylles. Toutes fois, toutes les cellules photosynthétiques ne sont pas vertes, elles peuvent être brune, rouge, pourpre. Ces autres couleurs sont du à la présence à côté des chlorophylles de pigments jaune les caroténoïdes. Les couleurs bleu ou rouge : PHYCOBILINE.


  1. Les chlorophylles


On peut les extraire à partir des feuilles en utilisant des solvants des lipides (alcool, acétone). On peut les purifier par chromatographie. Les plantes supérieures ont 2 types de chlorophylles : a et b.

La chlorophylle a est un complexe de porphyrine magnésium dont les deux groupements acides du noyau tétra pyrrolique sont estérifiés l’un par le méthanol, l’autre par l’alcool en C 20. Cet alcool est le phytol.

La chlorophylle a diffère de la b par son groupement méthyle CH3. Ces molécules sont amphiphiles (a la fois hydrophile et hydrophobe). Le pôle hydrophobe correspond à la chaîne carbonée du phytol, le pôle hydrophile correspond à une région du noyau tétra pyrrolique.

La chlorophylle b est que chez les végétaux supérieurs et les algues vertes (CHLOROPHYCEES). Chez les algues brunes (PHLEOPHYCES) et rouges (RHODOPHYCEES), elle est remplacée par des pigments voisins. Les brunes par la chlorophylle c et les rouges par le d.

Les chlorophylles a et b présentent des pics d’absorption dans le bleu à 450nm et dans le rouge à 650nm.


  1. Autres pigments




    • Caroténoïdes

Pigment liposoluble de couleur jaune ou orange, on trouve les carotènes et xanthophylle ? Les carotènes sont de longues molécules hydrophobes formées d’unité isoprènes, dont les extrémités sont cyclisées. Le plus abondant d’est le béta carotène. Les xanthophylles sont des dérivés cyclisés des carotènes. Tout comme les chlorophylles, les carotènes, caroténoïde possèdent des doubles liaisons conjuguées, les structures sont adaptées à faire tourner des électrons et permet la capture de l’énergie lumineuse.

    • Les autres pigments

Chez les algues brunes la couleur verte de la chlorophylle a et c est marqué par un caroténoïde de couleur brune : la fucoxanthine. Chez les algues rouges et bleues, en plus de la chlorophylle a et caroténoïde on trouve des pigments protéiques : les phycobilines. On trouve de la phycoérythrine et phycocyanine. Ces pigments sont responsables de la couleur des algues. Ces pigments favorisent l’optimisation du processus de la photosynthèse, alors que les végétaux terrestres et les algues vertes n’utilisent qu’une partie de la lumière reçue. Les algues brunes et rouges utilisent presque la totalité de la lumière reçue. Dans l’eau des océans il y a une importante intensité lumineuse en fonction de la profondeur. Il y a aussi altération de la qualité spectrale, le rouge lointain est rapidement altéré, puis le rouge puis le bleu. Les radiations vertes autour de 550nm pénètrent le plus loin. Il va y avoir une répartition étagée des algues vertes, brunes, rouge. La phycobiline joue un rôle important dans le roude, elle permet la capture de l’énergie lumineuse et son transfert à la chlorophylle a. Il y a donc association des pigments. Cet ensemble récolte de l’énergie lumineuse, transfert à la chlorophylle a, permet de dégager 2 notions :

L’association des pigments en antenne collective et la notion de centre réactionnel qui pourrait jouer sur la chlorophylle a.

Spectre d’absorption : varier la lumière en fonction des longueurs d’onde. On définit le pic d’absorption du mélange.

Spectre d’action : on travail nous même avec des lumières monochromes, on cultive une plante à une longueur d’onde précise, on mesure l’intensité quel que soit la production d’O2, soit l’absorption de CO2.

Une absorption autour de 450, 650 nm= chlorophylle a et b

Le spectre d’action a un maximum d’effet de la lumière à 450nm, un maximum à 650nm et un léger effet à 600nm. La plante est capable d’avoir une activité photosynthétique dans le verre et le rouge mais pas les plantes terrestres.



  1. Localisation des chlorophylles


Depuis Singer (1970) on admet que la membrane des thylakoides est formée par une double couche de lipides dans laquelle se trouve inséré des protéines et des pigments constitutifs de l’unité photosynthétique. Ces membrane seraient formées de sous unités lipoprotéiques agrégés. Les pigments fichés dans ses sous unités auraient une orientation et position bien définie et les molécules de chlorophylle de deux thylakoides voisins se feraient front par leur noyau tétrapirrolique. Toute cette organisation ne serait pas figer des changements de concentration ionique locale provoquée par les éclairements provoqueraient des modifications de la distribution spatiale. Plusieurs sous unités lipoprotéiques s’assureraient pour former une unité photosynthétique ou quantasome c’est-à-dire qu’il y a une organisation de différents pigments autour d’un centre réactionnel.



  1. Constituant de stroma et de l’enveloppe des chloroplastes


Les thylakoides siègent de l’acte photochimique de la photosynthèse. On distingue deux parties :

-acte photochimique de la photosynthèse

-fixation du CO2
L’enveloppe des chloroplastes est constituée de deux feuilles, leur constitution en lipides est différente de celle des thylakoides, un des plus grand de digalactolipide et de phosphatidylcholine. Ces membranes contiennent des caroténoïdes, principalement la viola xanthine et des protéines dont certain assure un caractère de perméabilité sélective très importante pour les échanges chloroplastes-cytoplasme.


La nutrition minérale
Le végétal a besoin d’élément minéraux et activités. Les bons rendements des cultures nécessitent un apport suffisamment et équilibrer, les déficiences se traduisent par modification morphologique et physiologique. Ce sont des maladies par carence qui provoque au minimum des baisses de rendement.


    1. Nécessité et rôle des éléments minéraux




  1. Rappels sur la composition minérale des plantes




  1. Méthode analytique


Elle permet de connaître la nature et les proportions des éléments rencontrés chez les végétaux. Il faut déterminer la teneur da la plante en matière sèche. La MS subit ensuite une incinération (Température supérieur à 1500°C) ou une minéralisation en utilisant des oxydants acides. On analyse ensuite les sels et les oxydes. C, H, O, N de la matière sèche. Les autres éléments sont classés en macroéléments. Ils représentent 4% de la matière sèche, on trouve 10*-3 à 10*-2gramme par gramme de MS. Ce sont le potassium 2 à 4%, le calcium de 1 à 2 %, le MS 0,1 à 0,7%, le souffre, le phosphore, chlore, sodium, le silicium. Après on a les oligoéléments, on trouve moins de 1%. Ils sont au nombre d’une vingtaine. Fer, le manganèse, le zinc, cuivre, le bore, l’aluminium, le fluor. Cette composition varie selon les espèces, l’âge, le stade de développement (graine ou plante entière), la nature de l’organe, le tissu considéré, les facteurs externes (température, eau) et la nature du sol. Cette méthode ne renseigne pas sur la nécessité de ses éléments pour la plante ni sur leur rôle.



  1. Méthode synthétique


On se base sur les résultats de la méthode analytique et on prépare un milieu synthétique permettant la croissance de la plante. On modifie ce milieu en enlevant un élément, ce qui permet d’observer son influence. On définit ainsi si un élément est nécessaire et quelle est sa dose optimale. Certains éléments sont utiles mais non indispensable, c’est le cas pour Na+, Al, Ni. Il favorise la croissance de la plante et son développement. Certains éléments sont toxiques comme le mercure qui inhibe la croissance et perturbe le développement. Les éléments utile ou nécessaire peut-être toxique si leur dose est trop élevé. De plus il faut rechercher les doses et les formes utilisables pour chaque élément minéral.


  1. Rôles des différents éléments minéraux nécessaires


a. Les macroéléments métalliques absorbés sous forme de cations.
* Le potassium

Il est indispensable et assimilable sous toutes ses formes. Les ions potassium sont très mobiles, dissous dans les liquides intracellulaire (vacuole) et joue un rôle dans les variations de pression osmotique. Il assure l’essentiel de l’équilibre acido-basique. Ils accompagnent les anions dans leur migration. Ils ont des fonctions catallitique. Dans la synthèse des protéines, il y a accumulation d’acide aminé en cas de carence. Dans la synthèse des polyosides, accumulation d’oses simples en cas de carence. Il favorise la photosynthèse, réduit le risque de flétrissement en cas de sécheresse, participe au déroulement de la mitose, c’est donc un élément d’une extrême importance indispensable au végétale.
*Le sodium

Il est chimiquement proche du potassium mais ne peut le remplacer. Il pénètre mal dans la cellule qui on tendance à le refouler, il sert d’ion comme accompagnement des anions (dans solutions nutritives), il favorise la croissance de la betterave, joue un rôle dans la pression osmotique des algues et de quelques halophytes.
*Le calcium

Il est utilisé sous la forme CaSO4 ou CaNa (CO3)2=bicarbonates. Il s’accumule dans les organes âgés, assez peu dans les organes jeunes, il est peu mobile, il est absorbable par les membranes, c’est un constituant de la lamelle moyenne. Il joue un rôle antitoxique vis-à-vis de diverses substances extracellulaire comme l’acide oxalique, acide tartrique, acide citrique. Il diminue la perméabilité membranaire de la cellule en se fixant sur le phospholipide membranaire. Il freine la pénétration de l’eau et de la plupart des ions comme le potassium et le fer. Il se combine avec des anions minéraux ou organiques, il donne des sels insolubles parfois cristallisés comme l’oxalate de calcium. Il active certaines enzymes (ATPase). En excès il a le rôle desséchant sur les plantes, réduit la pénétration de l’eau et a tendance à ouvrir les stomates. Il est nécessaire au bon fonctionnement de la plante avec le potassium.
*Le magnésium

Il entre dans la formule de la chlorophylle, il est indispensable à la photosynthèse. C’est un activateur d’enzyme du métabolisme du phosphore (ATPase, kinase). Sa répartition est parallèle à celle du potassium mais en quantité plus faible.


    1. Macroéléments métalloïdiques


Ils sont dans le sol sous forme d’anion

*Le phosphore

Il est fournit par le phosphate H2PO4-. On le retrouve dans de nombreuses molécules où il joue des rôles différents.

Dans les acides nucléiques, les phospholipides sous forme d’acide phosphorique. Il est fait parti des coenzymes, c’est un constituant essentiel des transporteurs d’énergie (ATP, GTP, CTP, UTP). Rôle fondamental dans le métabolisme, son utilisation dans les organes est très ancienne.
*Le soufre

C’est un constituant des acides aminés, il entre donc dans la composition des protéines. Les groupements thiol (SH) jouent un rôle important au niveau de certains sites enzymatiques. Il est absorbé par les racines sous forme d’ion sulfurique S042- et par les feuilles sous forme d’anhydride sulfureux SO2. La carence provoque la chlorose (absences de la synthèse de chlorophylle).
*Le silicium

Utile que chez les gaminés, prêle, carex, c’est la silice qui assure la minéralisation des parois et permet la rigidité de la tige.


    1. Oligoéléments


*Le fer

Indispensable à la synthèse de chlorophylle, c’est le constituant de système enzymatique d’oxydoréduction.
*Cuivre, molybdène, manganèse, zinc

Le cuivre c’est le constituant des poly phénol oxydase, nécessaire à la synthèse de la chlorophylle, intervient dans la photosynthèse (on se trouve dans plastocyanine) et dans protéines cuivriques.

Le molybdène nécessaire pour le métabolisme de l’azote. On le retrouve dans le nitrate réductase et dans les nodosités des légumineuses.

Le manganèse est un activateur de nombreuses réactions enzymatiques, sa carence sensibilise l’avoine aux infections, des taches noires caractéristique apparaissent alors sur les feuilles.

Le zinc, son absence provoque des troubles du métabolisme de l’auxine d’où des perturbations dans la croissance. Sa carence est fréquente chez les arbres fruitiers.
*Le bore et le chlore

Le bore est indispensable mais ces fonctions exactes sont mal connues. On a accumulation anormales des sucres et amidon en cas de carence ce qui diminue la résistance de certaines infections.

Le chlore, il est nécessaire à la photosynthèse à la photosynthèse à dose très faible, il favorise le transfert des électrons de l’eau à la chlorophylle.


  1. Caractère de l’alimentation minérale de plantes supérieures




  1. Besoins nutritifs




    1. Méthode unie factorielle


L’objectif est de fournir l’alimentation à une autre plante pour lui donner tout ce qu’elle à besoin pour sa croissance.

Uni factorielle, on va gérer éléments par éléments. On construit la courbe d’action de chaque ion en comparant la croissance obtenue avec des différentes doses. Ceci permet d’obtenir une formule nutritive à haut rendement, mais cela ne permet pas de connaître le rôle de chaque ion dans ce rendement. Cette méthode néglige les interactions ioniques.


    1. Méthode triangulaire de Homès


Méthode graphique qui permet de suivre l’effet sur la croissance des variations de concentration de 3 ions simultanément. On utilise un triangle équilatéral. Les cotés du triangle correspondent aux concentrations maximales des 3 ions étudiés. Les échelles ne sont pas forcément identiques.

A+b+c=constante. On va faire varier les concentrations simultanément des 3 ions mais on va obtenir une croissance avec le mélange réalisé, on va mesurer cette croissance et on va reporter les concentrations égales sur les lignes de niveaux. Ceci va permettre d’élaborer des mélanges d’engrais optimaux pour les 3 ions. Méthode utilisée pour mettre aux points de nombreux essais.


    1. Consommation de luxe


Au voisinage de l’optimum, une élévation de la dose ne bénéficie pas à la croissance. La courbe noire : teneur interne de l’ion dans la plantes. Quand on est en CDL la teneur de l’ion augmente.


    1. Interaction entre éléments


*Loi des facteurs limitant

Il ne sert à rien d’augmenter la dose d’un élément donné si la croissance est limitée par l’insuffisance ou l’excès d’un autre élément. La présence d’un tel facteur limitant enlève le dessus de la courbe d’action qui ne peut s’élever au-delà de la limite permise.
*Interaction

Il peut y avoir synergie (effet bénéfique qui va s’apporter les uns des autres). L’effet de l’ion A est amplifié par la présence de B.

Le chlore et les nitrates facilitent la pénétration du potassium et du calcium. L’absorption des ions phosphoriques est meilleure en présence de Mg2+.

Le contraire est antagonisme : l’effet d’un ion A est atténuer par la présence de B. Pour retrouver cet effet il faut augmenter la dose.
Quand on fait interagir Mg et Ca, la croissance optimale en utilisant 1mmol de calcium avec 1,5mmol de Mg. Si on augmente les concentrations en calcium, on observe une diminution de la croissance.

Si on augmente la concentration en Mg, pour retrouver l’effet de concentration avec 1.5 MMOL DE Mg il faut doubler la concentration en calcium donc doubler la concentration en Mg. Il y a interaction entre des 2. On ne peut faire varier l’un quand on fait varier l’autre. Il existe antagonisme entre le calcium et potassium, entre le phosphore et Mg, fer et Mn, Mg et Ca. Cet antagonisme peut être du a une compétition au niveau d’un transporteur, c’est le cas K+/ Rb+, Cl-/Br. Quelque soit leur origine, synergie et antagonisme nécessite un certain équilibre entre les différents composants des solutions nutritives. Les proportions entre les composants sont aussi importantes que les valeurs absolues des concentrations.


  1. Solutions nutritives


Il est possible de cultiver des bactéries et des champignons microscopiques sur des milieux de composition bien définie. Les plantes peuvent aussi être cultivé en milieu liquide (culture hydroponique) ou sur des supports inertes comme sable, vermiculite (roche), imprégné de solutions nutritives définit.


  1. Caractère généraux de l’absorption




    1. Modalité


L’absorption des solutions minérales se fait à partir de la solution du sol par des poils absorbants et des régions non subérifiés de la racine.

Chez les plantes aquatiques, l’absorption a lieu par les racines ou par tout le thalle chez les algues.

Les éléments sont absorbés sous formes d’ion sauf Fe3+ et NH4+ qui entre sous forme d’hydrate. Les cellules exercent une sélectivité à l’égard de certains ions comme le sodium qui pénètre mal ou le K+ qui sera présent dans la plante en plus grande quantité que dans le milieu.

Les vitesses de franchissement des membranes sont dans l’ordre suivant :

Cations: NH4+ K+ Mg2+ Ca2+ Na+

Anions : NO3- Cl- H2PO42-

Les anions pénètrent plus lentement que les cations. L’absorption peut se faire par cotransport ou par contre transport.


    1. Facteur de variation


L’absorption va varier en fonction de l’espèce du végétale, de son âge, et de type de cellule.

      • De la composition minérale du milieu (interaction antagonisme)

      • De l’état physiologique de cellule par absence d’oxygène, présence d’inhibiteur phosphorylation oxydative.

Tout ceci diminue l’absorption. L’action de la température appelle celle exercé sur la respiration et les réactions enzymatiques. Une élévation de température stimule l’absorption avec un Q10 entre 1,5 et 2,5. Le calcium fait exception, son absorption ne dépend pas de la température et ferait peu appelle au mécanisme métabolique.

Q10 c’est la température élevée de 10°C, le phénomène est multiplié par 2.


    1. Destiné des ions absorbés


Les ions absorbés vont franchir la paroi cellulosique puis par le plasmalemme. Le calcium et le sodium sont retenus en proportion importantes au cours de ce passage. Le K+, le Cl-, le NO3-, H2PO4- migrent vers l’intérieur.

Dans le cytoplasme les ions se fixe sur les structures (RE, ribosome) pénètre dans organites cellulaire (mitochondrie, chloroplaste) vont dans les vacuoles en franchissant le tonoplaste. Le passage d’une cellule à l’autre s’effectue souvent directement de cytoplasme en cytoplasme sans transit par la vacuole, c’est la voie symplasmique. Une partie des ions peut ressortir ils sont exorbable. Ils sont responsables d’efflux unidirectionnel dans le bilan net de l’absorption.


    1. Cinétique de l’absorption


On suit l’absorption en plaçant le système dans un milieu contenant un radio-isotope de l’ion considéré, on suit l’incorporation de la radioactivité. On peut décomposer la cinétique en 3 phases :

  • Phase d’installation brève de quelques minutes à une dizaine de minutes. Elles correspondent à l’entrée dans l’apoplasme, les parois, les lacunes et méats. Les ions peuvent y entrer et en ressortie sous l’effet des forces physiques. L’apoplasme est le véritable milieu ou s’alimente les cellules. Il y a un faible volume, il est vite saturé et il est en équilibre avec le milieu extérieur. Sa composition est sans incidence sur l’alimentation des cellules qui l’entoure.

  • Moins rapide, elle se prolonge parfois pendant plusieurs heures de pénétration de l’ion dans le système. Cette phase est sous l’influence du métabolisme. La vitesse d’absorption est constante, la courbe d’absorption est linéaire.

  • Phase d’équilibre, le système est saturé, l’absorption nette s’arrête sauf si il est constant.


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