La surface de la Terre n’est pas uniforme, mais varie d’un lieu à l’autre en fonction de la nature du sol, de l’altitude, de la distribution des eaux, des








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BIOSPHÈRE

LES BIOMES

GÉNÉRALITÉS
La surface de la Terre n’est pas uniforme, mais varie d’un lieu à l’autre en fonction de la nature du sol, de l’altitude, de la distribution des eaux, des propriétés des masses d’air dominantes et, de façon plus générale, du climat et de la latitude. Selon ces variables, il se développe dans les différentes aires géographiques des formes de vie végétale et animale particulières, étroitement associées à un type de milieu physique donné. Les écologistes donnent le nom de biomes à ces communautés écologiques de plantes et d’animaux qui couvrent de vastes zones géographiques, et distinguent deux types principaux de biomes, les biomes terrestres, d'une part et les biomes aquatiques, de l'autre. Les biomes sont de grandes communautés vivantes stables et bien identifiables. Toutefois, au sein d’un même biome, il peut y avoir de nombreuses variations géographiques, et les frontières entre les biomes ne sont pas toujours bien nettes.

Les biomes terrestres
Les biomes terrestres se caractérisent par leur type de végétation dominante et se rattachent à la configuration mondiale des zones climatiques. Connaissant la température et la pluviosité d’un point quelconque de la surface terrestre, son altitude et la nature de son sol, il est possible de prévoir le biome qui le caractérise. Les régions polaires, où l’angle d’incidence de la lumière solaire sur la surface terrestre est minimum, où la chaleur se disperse sur une surface très vaste et où les masses d’air dominantes sont froides et sèches, sont les zones les plus froides de la Terre, couvertes de glace en permanence. Les plaines marécageuses couvertes de mousse, de lichens et d’arbustes bas, envahies par la neige et par la glace pendant de nombreux mois au cours de l’année et balayées par des vents très froids, occupent la zone septentrionale des continents de l’hémisphère boréal. Ces étendues constituent la toundra. Dans l’hémisphère septentrional, sous le Cercle Polaire Arctique, où la température dépasse 10 °C pendant au moins 4 mois par an, et où les différences de saison sont très marquées, s’étend la taïga, une vaste zone d’immenses forêts de Conifères sempervirents. Aux latitudes intermédiaires, dans les deux hémisphères, les masses d’air froid subpolaires entrent en collision avec des masses d’air chaud subtropical déterminant des conditions d’instabilité. Dans ces zones, qui jouissent d’une amplitude thermique annuelle réduite et d’une pluviosité uniforme au cours de l’année, sont répandues les forêts tempérées, formées d’arbres qui perdent leurs feuilles durant l’hiver. Les prairies et les steppes, caractérisées par une végétation herbacée et par un climat plus ou moins aride, occupent les zones qui ne sont pas atteintes par l’air humide d’origine océanique. Les régions méditerranéennes, caractérisées par des étés très chauds et secs et par des hivers doux et humides, ont une végétation particulière constituée de plantes sempervirentes à feuilles coriaces. Les déserts sont les régions les plus arides de la Terre. Dans les déserts chauds, les températures diurnes dépassent 38 °C et il ne pleut jamais, car les masses d’air en mouvement ont perdu toute la vapeur d’eau qu’elles contenaient. Les savanes sont des prairies tropicales plus ou moins arides, où des arbres poussent parfois çà et là. Ces étendues herbacées plus ou moins arborées caractérisent les régions tropicales et subtropicales où la température est constamment élevée, et où il existe des variations saisonnières marquées de la pluviosité. Dans la zone équatoriale, les précipitations pluvieuses sont abondantes et uniformément distribuées au cours de l’année ; la température se maintient constamment autour de 26 °C. Cela permet le développement de luxuriantes forêts pluviales, les communautés terrestres les plus complexes et les plus riches en vie de toute la planète. La température est l’un des facteurs les plus importants qui caractérisent le climat. Dans les zones montagneuses, plus on s’élève en altitude, et plus la température s’abaisse, ce qui entraîne des variations notables d’autres facteurs, comme la pluviosité et la pression atmosphérique. C’est pour cette raison que les montagnes ont une végétation stratifiée qui varie selon l’altitude.

Les biomes aquatiques
À la différence de ceux de la terre ferme, les biomes aquatiques sont caractérisés non pas par un type de végétation, mais par les communautés animales dominantes. La distinction fondamentale pour les milieux aquatiques est la distinction entre les milieux d’eau salée (mers et océans) et les milieux d’eau douce, qui se divisent à leur tour en milieux d’eau courante (fleuves, torrents, etc.) et en plans d’eau stagnante (lacs, étangs, etc.). Les océans sont le plus grand réservoir d’eau de la Terre, puisqu’ils couvrent presque les 3/4 de la surface terrestre. Ils sont en outre le milieu dont la vie tire son origine (voir océan primordial). La plus grande richesse de formes animales et végétales se trouve dans les couches océaniques supérieures et dans les eaux peu profondes qui entourent les terres émergées, en particulier les barrières de corail. Les lacs ne sont pas des milieux stables dans le temps. Ils sont destinés à se remplir graduellement de sédiments et à se transformer lentement jusqu’à disparaître. Les cours d’eau, enfin, sont des milieux d’eau douce où la vitesse du courant limite fortement la croissance et le développement des organismes végétaux. Cette vitesse se modifie au fur et à mesure que l’on s’éloigne de la source, si bien que l’on peut reconnaître successivement différents milieux (torrent, rivière, fleuve, embouchure), avec les peuplements animaux correspondants.

LES RÉGIONS POLAIRES
À proximité des pôles terrestres, l’angle d’incidence de la lumière solaire par rapport à la surface terrestre est minimum, la chaleur se disperse sur une très vaste étendue et les masses d’air dominantes sont froides et sèches. Ce sont là les zones les plus froides de la Terre, couvertes de glace en permanence.

Le grand froid
Situées aux antipodes de la Terre, les régions polaires sont d’immenses déserts couverts de calottes glaciaires (voir glaciers), où la température est presque constamment au-dessous de zéro de plusieurs dizaines de degrés, où la durée du jour et celle de la nuit se mesurent en mois, et où les vents soufflent à des vitesses de plusieurs centaines de kilomètres à l’heure.

Ces conditions caractérisent les régions situées au-delà de 66°33’ de latitude - respectivement le Cercle Polaire Arctique dans l’hémisphère boréal et le Cercle Polaire Antarctique dans l’hémisphère austral - et tiennent au fait que les rayons solaires y sont tangents à la surface terrestre, par l’inclinaison de l’axe de notre planète par rapport au plan de son orbite.

L’Arctique, dans l’hémisphère boréal, est en fait un océan entouré de terres - l'océan Glacial Arctique - qui atteint une profondeur de 5 334 m, s’étend sur une surface de plus de 14 millions de kilomètres carrés, et est couvert, dans son noyau central, d’une croûte superficielle de glace animée d'un lent mouvement, la banquise. L’extrémité méridionale de notre planète, l’Antarctique, est un très vaste continent - presque 14 km2 de surface - dont le sommet le plus haut atteint 5 140 m au-dessus du niveau de la mer. Des températures hivernales de -50 °C sont communes dans les deux régions polaires, mais les régions arctiques jouissent de la présence modératrice de la mer et s’abaissent rarement au-dessous de ces valeurs, tandis que dans l’Antarctique la température descend souvent à -70 °C.

Bien que ces conditions du milieu soient très dures, les régions polaires ne sont pas désertes. On y trouve des animaux qui vivent uniquement dans cette zone, souvent avec des populations très abondantes, qui exploitent les inépuisables ressources offertes par la mer. La richesse d’algues microscopiques des eaux superficielles constitue en effet dans l'océan Glacial Arctique et dans l’Antarctique la base d'importantes pyramides alimentaires, dans lesquelles les frontières entre les habitants des terres émergées et ceux de la mer n’existent plus. Au demeurant, la mer est non seulement riche en nourriture mais aussi plus hospitalière que la terre ferme, qui en fait est constituée en grande partie de glace. Cette dernière, étant plus légère, flotte sur l’eau et a un pouvoir isolant. La température de l’eau, en outre, ne descend jamais au-dessous de -4 °C (température qui correspond au point de congélation) car, le cas échéant, il se forme de nouveau de la glace, flottante et isolante. C’est pour cette raison que les terres polaires ne sont pas un désert blanc, mais sont, au contraire, riches en animaux comme les phoques et les Oiseaux marins. Des adaptations essentielles pour ces animaux qui vivent à ces latitudes extrêmes sont celles qui permettent de limiter la perte de chaleur, comme la présence d’une épaisse fourrure et d’un épais pannicule adipeux.

L’Arctique
Dans l’hémisphère boréal, le climat polaire se fait sentir bien au-delà du Cercle Polaire Arctique. Il concerne les territoires les plus septentrionaux de l’Europe, de l’Asie et de l’Amérique du Nord, occupés par la toundra, et coïncide avec la limite septentrionale des forêts. La végétation typique de la toundra se développe uniquement dans les régions côtières du Groenland. Pour les 90 % restants de sa surface, cette immense île, la plus grande de la Terre, est enfoncée sous une calotte glaciaire qui atteint par endroits une épaisseur de 3 km. La croûte glacée qui couvre l'océan Glacial Arctique, la banquise, a une épaisseur d’environ 2 m. Durant l’hiver, sous l’effet des vents et des courants, il s’y forme des amas chaotiques de glace avec des crêtes pouvant aller jusqu’à 30 m de hauteur, les hummocks. Durant les mois chauds, par effet du dégel, il s’ouvre dans la banquise de nombreux canaux qui séparent de grands radeaux de glace : le pack. Des glaciers continentaux se détachent d’immenses blocs de glace semblables à des montagnes, qui vont à la dérive, transportés par les courants. Ce sont les icebergs, presque complètement immergés dans l’eau (la portion émergée représente seulement un cinquième environ de la hauteur totale).

La vie dans l’Arctique se concentre sur les bords du pack. C’est là que l’ours polaire erre à la recherche de proies et que les Pinnipèdes passent l'époque de la mue et la saison reproductrice. Parmi les espèces exclusivement arctiques, citons le morse, le phoque barbu et les phoques marbrés. Parmi les autres espèces vivant à l'extrême nord, citons également le phoque du Groenland, le phoque gris et le phoque commun. Les plus grandes concentrations d’Oiseaux se trouvent le long des côtes continentales tournées vers le pôle Nord, extrêmement découpées et bordées d’une myriade d’îles. La pie marine mineure est particulièrement liée aux glaciers. Elle nidifie sur les parois rocheuses et hiberne sur les glaciers à la dérive. Cette espèce appartient à une famille, celle des Alcidés, qui comprend les alques, Oiseaux extraordinairement semblables aux pingouins dont ils représentent l’équivalent écologique dans les zones arctiques. Les alques, comme les pingouins, ont un corps fusiforme, des pattes déplacées vers l’arrière et des ailes réduites, même s’ils peuvent encore voler. Parmi les autres Oiseaux marins des terres nordiques extrêmes, citons l’hirondelle de mer arctique qui, durant l’hiver migre, vers le pôle Sud, le Fulmarus glacialis et le Stercorarius major, présent aussi dans l’hémisphère austral.

L’Antarctique
Dans l’hémisphère austral, au pôle Sud, un continent tout entier est enfoncé sous la glace. Il s'agit de l’Antarctique. Par rapport à sa surface totale (14 107 637 km2), 2 % seulement des terres antarctiques (250 000 km2) ne sont pas pris dans les glaces. La péninsule Antarctique, tendue vers l’Amérique du Sud, les terres de Coates, de la Reine Maud et de Mac Robertson et les sommets affleurants des monts Ellsworth. Dans les zones où la calotte est la plus épaisse, 4 km de glace couvrent la terre, et, de leur poids immense, compriment les roches, les faisant s’enfoncer à certains endroits de près de 2 000 m sous le niveau de la mer. Toute cette glace n’est pas immobile, mais se déplace à une vitesse de près de 2 m par an vers la côte, au-delà de laquelle elle s’étend, formant une plate-forme glacée qui recouvre la mer, la banquise, et qui s’étend jusqu’à 800 km de distance. À partir de la calotte et de la banquise se forment les icebergs et le pack. L’Antarctique est la région la plus froide du globe (à Vostok, les Russes ont enregistré une température extrême de -89,6 °C), mais il existe une zone située à 650 km de distance du pôle Sud géographique, que l’on appelle le « pôle de l’inaccessibilité », dans laquelle il fait plus froid encore. Les vents, très forts, accentuent le froid. Les tempêtes de neige (blizzards) réduisent la visibilité à 1 m maximum.

Le cœur de l’Antarctique est inaccessible à la vie, mais le long des côtes prospèrent de nombreuses espèces animales parfaitement adaptées au froid. Les pingouins, les animaux les plus connus et les plus représentatifs de l’Antarctique, sont des Oiseaux strictement aquatiques au corps fuselé, dotés de courtes ailes transformées en nageoires et d’une puissante musculation pour la nage. Ils ne passent à terre que la saison de la reproduction et forment des colonies de centaines de milliers d’individus. Les pingouins non seulement ne souffrent pas du froid, mais leur équipement pour le combat (plumes et graisse) est si efficace qu’ils courent le risque de se surchauffer ! Outre les pingouins, répandus dans l’Antarctique avec 7 espèces (pingouin impérial, p. royal ; gorfous, pygocélidé d'Adélie, p. antarctique, p. papua), de nombreux autres Oiseaux marins vivent au pôle Sud : le chionis blanc, l’orfraie du Sud, le pigeon du Cap et de nombreux albatros. Parmi les autres animaux antarctiques, citons le phoque crabier, le phoque léopard et le phoque de Ross. Les véritables géants antarctiques, les baleines, vivent dans la mer toute leur vie. Leur présence à ces latitudes n’est toutefois que saisonnière. Durant les mois chauds, elles franchissent la bande de mer qui entoure le continent glacé (la Convergence Antarctique) délimitant les eaux froides de l’océan Antarctique, pour venir s’alimenter en krill, c’est-à-dire en petits Crustacés faisant partie du plancton, qui sont extraordinairement abondants.

LA TOUNDRA
De vastes plaines interrompues par des marais, couvertes de mousse, de lichens et d’arbustes bas, couvertes de neige et de glace pendant de nombreux mois par an et où soufflent des vents glacés, occupent la bande septentrionale des continents de l’hémisphère boréal. Ces étendues constituent la toundra, le biome qui entoure le Cercle Polaire Arctique.

Climat et extension géographique
La toundra occupe plus de 10 millions de kilomètres carrés de la surface terrestre et s’étend dans l’hémisphère boréal (Amérique du Nord, Groenland, Europe et Asie), délimitée au nord par les glaces éternelles et au sud par les forêts de Conifères. Dans l’hémisphère austral, les masses continentales sont beaucoup moins étendues et l’océan occupe la bande latitudinaire et climatique correspondant à la toundra.

Le climat de la toundra, un nom lapon qui signifie « plaine privée d’arbres » est rude et sec. La température moyenne annuelle est inférieure à 0 °C (avec des valeurs moyennes qui ne dépassent pas -10 °C en été et -18 °C en hiver), et il tombe chaque année un maximum de 200 mm de pluie.

Une caractéristique importante de la toundra est que le sol y reste parfaitement gelé jusqu’à de grandes profondeurs, supérieures même à 400 m. Le dégel estival ne concerne en effet que la terre superficielle, jusqu’à une profondeur maximale de 1 m. La couche sous-jacente, qui prend le nom de permafrost, forme un sol de glace dans lequel l’eau n’arrive pas à circuler et où les racines des plantes, surtout celles des arbres, ne peuvent pénétrer.

En dépit du climat sec, en été, quand la glace fond, l’eau stagne un peu partout. La température est de toute façon trop basse pour que l’eau puisse s’évaporer et le sol sous-jacent, glacé en permanence, crée une couche imperméable, si bien qu’il se forme une myriade de marécages.

L’hiver dans la toundra est très long et glacé. Pendant 9 mois par an, le sol est couvert de glace, la température descend au-dessous de -30 °C et le soleil disparaît derrière l’horizon. Ce sont les mois où la toundra ressemble à une lande désolée, privée de vie et plongée dans l’obscurité. En été, en revanche, le soleil ne se couche jamais et il est assez haut pour faire fondre la glace et la neige et pour permettre aux plantes de se développer. Ce sont les mois où la toundra se peuple rapidement de différentes formes de vie.

Les plantes
La végétation de la toundra est constituée de mousses, de lichens, de plantes herbacées et d’arbustes de petites dimensions comme certaines espèces de bruyère, les saules nains et les bouleaux nains. Le climat rigoureux, la brièveté de la saison estivale et la faible épaisseur du sol empêchent, en effet, la croissance d’arbres et de grands arbustes. Les plantes en mesure de survivre dans ces conditions extrêmes se développent, fleurissent et fructifient pour la plupart en quelques mois, mais certaines d’entre elles mettent plusieurs années pour compléter leur cycle vital : la première année, elles préparent les bourgeons floraux, l’année suivante, elles fleurissent et un an plus tard, fructifient.

On distingue différents types de toundra selon la végétation. La première est la toundra à arbustes nains, plus méridionale, où croissent des saules et des bouleaux nains et des Éricacées telles que les myrtilles, le raisin d’ours et l’azalée des neiges. Dans la toundra à mousses, caractéristique des sols plus humides, on trouve les linaigrettes, Cypéracées qui développent des panaches blancs. Le troisième type de toundra est la toundra à lichens, des organismes végétaux capables de résister à des conditions extrêmes, qui s’étend jusqu’aux latitudes les plus septentrionales. Un autre type de toundra enfin est la toundra-steppe, où aux espèces typiques de la toundra se mêlent des plantes caractéristiques de milieux steppiques comme les astragales et les armoises.

Les animaux
Peu nombreux sont les animaux qui vivent de façon stable dans la toundra, et tous présentent des adaptations particulières pour résister au froid. Peu d’entre eux tombent en léthargie (comme le spermophile de Parry, un Rongeur de l’Amérique du Nord), car l’hiver est trop long et trop froid pour pouvoir réguler de façon appropriée les fonctions vitales. Un épais manteau isolant, de poil ou de plumes, est très efficace pour garantir une bonne isolation thermique. Le bœuf musqué, le lièvre arctique, le renard polaire, la perdrix blanche nordique, le gerfaut et le hibou des neiges en sont tous bien dotés. Les perdrix et les lièvres ont un revêtement de plumes ou de poils même sur les doigts des pieds, qui leur permet de se déplacer plus facilement, comme s’ils avaient des raquettes aux pattes. Les lièvres, les perdrix, les hermines et les renards ont en commun la faculté de changer de couleur pour se fondre dans le paysage, devenant ainsi invisibles aux yeux des prédateurs ou des proies. Leur manteau, brun ou grisâtre durant l’été, devient blanc en hiver. Le même phénomène se produit en partie également chez le gerfaut et le hibou des neiges. Tandis que les mâles sont blancs toute l’année, les femelles, plus vulnérables pendant la saison reproductrice, prennent en été une couleur à raies blanches et grises. Pendant le court été arctique, la toundra pullule d’Insectes et d’autres Invertébrés dont le cycle vital est réglé par l’alternance des saisons. Ces organismes constituent une source de nourriture importante pour de nombreuses espèces d’Oiseaux migrateurs qui, chaque année, atteignent la toundra pour s’y reproduire. Les rennes (appelés caribou en Amérique du Nord) accomplissent eux aussi des migrations cycliques de la taïga vers la toundra qui, durant les mois du dégel, leur offre une disponibilité illimitée de pâturages.

LA TAÏGA
Les forêts de Conifères qui s’étendent sur une immense bande de l’hémisphère boréal constituent la taïga, caractérisée par de longs hivers rudes et neigeux.

Les forêts de l’extrême nord
Une bande presque ininterrompue de l’hémisphère boréal, entre 50° et 70° de latitude, est couverte de forêts de Conifères, dont les arbres aux feuilles à aiguille sont bien adaptés aux climats froids et secs. Ces forêts, qui prennent en Sibérie le nom de taïga, sont les plus étendues de la planète. Elles recouvrent 23 millions de kilomètres carrés en Amérique du Nord, en Europe et en Asie. À des latitudes encore plus septentrionales, cette bande de forêts cède la place à la toundra, tandis qu’au sud elle est remplacée par les forêts tempérées et par les prairies.

Les arbres qui dominent le paysage végétal des forêts boréales sont les yeuses, les sapins et les pins, tous sempervirents, regroupés de façon à former un manteau si dense que la lumière a du mal à atteindre le sol, et les mélèzes à feuilles caduques, qui créent des forêts plus ouvertes et lumineuses. Le sous-bois des forêts boréales est riche en mousses, en lichens et en Éricacées comme les bruyères et les myrtilles. Le sol, couvert de neige durant l’hiver, est formé d’un tapis d’aiguilles tombées des arbres, une couche tourbeuse d’humus acide seulement décomposé en partie et d’une couche plus basse, dite horizon de lessivage, dans laquelle les substances nutritives ont été pour la plupart emportées par les eaux.

Le climat
Les hivers dans la forêt boréale sont longs et très froids, avec des minimums de température qui peuvent atteindre -70 °C, tandis que les étés sont courts et assez chauds, avec des températures proches de 10 °C pendant au moins 3 mois de l’année. Les différences entre saisons sont si marquées que l’amplitude thermique annuelle, dans certaines zones, peut atteindre 100 °C. Les précipitations pluvieuses sont rares, et ne dépassent pas 400-600 mm par an, et ne sont pas uniformément distribuées sur l’ensemble de l’année, mais concentrées sur les mois d’été. En hiver, la pluie est remplacée par la neige.

Les arbres du froid
Les Conifères (voir Gymnospermes) sont les arbres caractéristiques des grandes forêts du nord. Ce sont des plantes pour la plupart sempervirentes. Leurs feuilles sont fines et pointues. Les Conifères se reproduisent au moyen de fruits ligneux appelés cônes ou pignes.

Les Conifères peuvent être définis comme les arbres du froid, en raison de nombreuses adaptations grâce auxquelles ils parviennent à affronter les rigoureux hivers boréaux. Les feuilles, avec leur forme en aiguille, présentent une surface d’échange réduite au minimum, de façon à limiter les pertes d’eau par transpiration. Cette caractéristique est très importante quand, à cause du froid, l’eau est immobilisée sous forme de neige ou de glace. En outre, les aiguilles des Conifères parviennent à capturer la lumière du soleil, qui à ces latitudes est plus faible et diffuse. La forme des arbres, plus ou moins pyramidale ou en spirale, permet le glissement de la neige vers le sol afin que celle-ci ne s’entasse pas sur les branches, risquant de les briser. Enfin, le feuillage sempervirent, qui caractérise tous les Conifères des forêts boréales à l'exception du mélèze, permet de déclencher l’activité de photosynthèse immédiatement à l’arrivée du printemps, et d’exploiter au maximum la courte saison douce.

Toutes ces caractéristiques, très importantes pour la vie des arbres, seraient toutefois insuffisantes si la saison douce n’était pas assez longue, c’est-à-dire si pendant au moins 3 mois de l’année, la température ne se maintenait pas à des valeurs moyennes de 10°C. La véritable limite pour la vie des arbres, en effet, n’est pas tant le froid en lui-même (c’est précisément dans la taïga, en Sibérie, que l’on enregistre les minimums de température de la planète, avec des valeurs de -70 °C), que le froid prolongé.

Les animaux
Les différences marquées d’une saison à l’autre qui caractérisent les forêts boréales conditionnent la vie des animaux. Les Insectes qui peuplent la taïga, quand arrive l’hiver, se réfugient là où ils peuvent, s’enterrant dans le sol ou trouvant une cachette dans les troncs d’arbres. Nombre d’entre eux passent cette saison dans une phase juvénile du cycle biologique, sous forme d’œuf, de larve ou de pupe (dite aussi chrysalide). Les fourmis rouges consomment les ressources accumulées dans leurs grands nids, constitués d’aiguilles de pin, et pouvant atteindre jusqu’à 1,5 m de hauteur, qui se ramifient profondément dans le sol avec un système de galeries et de chambres souterraines. Ces fourmis ont un rôle écologique très important pour les forêts de Conifères, car elles se nourrissent de nombreux Insectes nuisibles aux arbres. Les arbres sont aussi nettoyés de leurs Insectes par des Oiseaux comme les mésanges et les pics, tandis que le grand tétras, la gélinotte et le faisan de montagne, Tétraonidés typiques des forêts boréales, exploitent les aiguilles sempervirentes des Conifères. D’autres Oiseaux encore, dont les becs-croisés, le casse-noix et le geai sibérien, se nourrissent des graines de pigne. Parmi les Oiseaux qui vivent dans la taïga, nous trouvons par ailleurs des prédateurs comme la hulotte de Laponie, la chouette épervière, l’autour et l’épervier. Certains d’entre eux, quand l’hiver arrive, doivent accomplir de petits déplacements vers le sud pour pouvoir survivre, mais la plupart des Oiseaux qui peuplent les grandes forêts du nord affrontent de grandes migrations saisonnières et ne passent à ces latitudes que la courte saison estivale. L’hiver est aussi une saison difficile pour les Mammifères. Et peu d’entre eux sont en mesure de l’affronter : l’élan, de petits carnivores prédateurs comme l’hermine, la martre, la zibeline, la lutreola et le vison, et des carnivores de grande taille comme le glouton, le lynx, le loup, l’ours brun et l’ours noir américain. Les adaptations de ces animaux pour résister au froid sont nombreuses et diversifiées : du poil fourni et épais, à la couleur du manteau (qui chez certains devient blanc en hiver) et à l’extrémité des pattes (qui chez l’élan, par exemple, se terminent par de longs sabots pouvant s'écarter pour permettre à l’animal de ne pas s’enfoncer dans la neige ou dans le sol mou des tourbières).

LES FORÊTS TEMPÉRÉES
Aux latitudes intermédiaires, où la pluviosité est uniforme au cours de l’année et où la température détermine l’alternance des quatre saisons (avec une saison chaude et une saison froide assez modérées), poussent des arbres aux feuilles larges et laminaires qui se dépouillent de leur manteau foliaire en automne et se couvrent de nouveau de feuilles au printemps.

La distribution géographique
De grandes étendues de forêts recouvraient autrefois la majeure partie de la zone tempérée : les forêts caduques de plantes latifoliées, formées d’arbres aux feuilles larges et laminaires à développement saisonnier. Ces formations forestières sont typiques des régions où s’alternent une saison chaude et douce, modérément humide, et une saison froide, moins favorable à la croissance des plantes. Les forêts caduques tempérées s’étendent dans les zones où la population est plus dense, et survivent aujourd’hui, après un long déboisement, dans le Nord-Est des États-Unis, en Europe centrale et septentrionale, en Extrême-Orient (Nord-Est de la Chine et Nord du Japon), dans les régions méridionales de l’Amérique du Sud et en Nouvelle-Zélande. Même si la forêt tempérée proprement dite a des arbres à feuilles caduques (chênes, hêtres, frênes, noisetiers, etc.), dans certaines régions de la zone tempérée, on trouve des forêts sempervirentes, comme par exemple le long de la côte nord-américaine du Pacifique, où poussent de grands Conifères (pins, séquoias, tsugas, thuyas, etc.) et dans le Sud-Est de l'Australie, où les forêts sont formées d’eucalyptus sempervirents. Dans d’autres régions encore, par exemple, dans la zone des grands lacs canadiens, il existe des forêts mixtes de Conifères et de plantes latifoliées (chênes, bouleaux, pins, sapins et érables).

Le climat
Les forêts tempérées poussent dans la zone tempérée, où s’alternent des hivers froids et des étés chauds - la température en été ne doit pas descendre au-dessous de 10 °C - et où les précipitations pluvieuses sont abondamment réparties sur toute l’année (avec toutefois des variations saisonnières) et sont suffisantes pour assurer la croissance des arbres. Les arbres dominants des forêts caduques varient d’une zone à l’autre, en grande partie en fonction du régime des pluies. En Europe septentrionale, nous trouvons des bouleaux et des aulnes ; en Europe centrale, le hêtre, les érables et les tilleuls ; plus au sud, les chênes et les châtaigniers. Les forêts de hêtre se développent là où les précipitations annuelles dépassent 1 000 mm.

Le cycle des saisons
Le mot « caduc » dérive du latin et signifie « tomber », mais pourquoi les arbres des forêts tempérées perdent-ils leurs feuilles à l’automne et reverdissent-ils au printemps ? La chute des feuilles est un caractère adaptatif aux conditions climatiques des zones tempérées (et en particulier à l’alternance des saisons) qui sert de mécanisme pour défendre la plante contre la perte d’eau durant les mois d’hiver. La chute des feuilles fait économiser de l’eau à la plante durant les mois où l’eau, tout en étant abondante, est souvent gelée et donc non utilisable. La chute des feuilles est un stratagème onéreux en termes énergétiques, mais évidemment avantageux. Les plantes qui perdent leurs feuilles doivent chaque année entrer en période de repos végétatif afin de surmonter les rigueurs de l’hiver ou les périodes de sécheresse. Au printemps, quand la durée du jour s’allonge, que le soleil est plus haut dans le ciel et que la température dépasse 5 °C, la sève recommence à couler dans les troncs et les bourgeons apparaissent sur les branches. En été, les arbres sont complètement couverts de feuilles, et, exploitant la lumière du soleil, ils emmagasinent des substances nutritives nécessaires pour affronter l’hiver. À l’automne, les feuillages des arbres changent de couleur parce que la plante cesse de nourrir les feuilles, qui tombent et s’accumulent sur le sol, formant la litière. En hiver, les arbres sont dépouillés, tandis que dans le sol de nombreux organismes décomposent lentement les substances organiques de la litière, restituant au terrain des sels nutritifs qui seront essentiels pour le retour de la saison végétative.

Les plantes
Une forêt tempérée de Latifoliées - tout comme une forêt de Conifères - est constituée de différentes couches de végétation. Les grands arbres forment la couche la plus élevée (couche arborée), sous laquelle pousse le sous-bois, formé aussi bien de buissons et d’arbustes (couche arbustive) que, plus près du sol, de petites plantes herbacées (couche herbacée). La dernière couche est la litière, c’est-à-dire le tapis de détritus végétal et de feuilles qui s’accumulent sur le sol.

Les forêts de Latifoliées sont différentes d’un continent à l’autre. En Europe centrale, la voûte arborée est dominée par les chênes auxquels s’associent les tilleuls, les érables, les ormes, les peupliers et les frênes, tandis que la couche arbustive du sous-bois est formée de noisetiers, d’aubépines, de houx, de pruniers, de cornouillers, de lierre. Les hêtraies sont les forêts typiques des zones les plus pluvieuses et des pentes des montagnes. Dans l’est des États-Unis, les espèces dominantes sont les érables, les hêtres et les tilleuls, tandis que dans les zones les moins humides de l’Amérique du Nord se développent les chênaies, et sur le Pacifique les forêts sont formées de grands Conifères. En Asie, à côté des arbres à feuilles caduques (chênes, érables, frênes), sont diffusés les arbres sempervirents comme les magnolias, les camphriers et les Conifères. Dans l’hémisphère austral, il y a différentes espèces de hêtres du genre
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