L’appareil digestif est constitué par l’ensemble des organes qui concourent à la digestion. Chez tous les Vertébrés, IL se présente comme un long conduit








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I.3. Les voies biliaires
De fins canalicules biliaires prennent naissance entre les hépatocytes autour desquels ils constituent un réseau canaliculaire.
On observe ainsi que les canalicules biliaires cheminent au sein des travées d’hépatocytes et sont drainés en périphérie du lobule par des canaux biliaires périlobulaires qui rejoignent ensuite dans les canaux portaux, les canaux biliaires interlobulaires. Ceux-ci convergent quant à eux vers la vésicule biliaire (absente chez le Rat, le Cheval et le Pigeon) et le conduit cholédoque. L’écoulement de la bile est donc centrifuge.
I.4. Vascularisation lymphatique et innervation
Des fentes lymphatiques naissent dans les canaux portaux et sont drainées par des vaisseaux efférents vers les nœuds lymphatiques du hile du foie.

Les fibres nerveuses hépatiques amyéliniques sont principalement issues du système sympathique. Elles contrôlent la sécrétion du parenchyme et la vasomotricité.
II. VARIATIONS DE LA NOTION DE LOBULE HEPATIQUE
La disposition lobulaire du parenchyme hépatique individualisé par des cloisons périlobulaires se retrouve chez d’autres espèces que le Porc, notamment le Dromadaire et l’Ours. Le lobule hépatique représente pour cela l’unité anatomique et morphologique du foie.
Divers auteurs ont cependant proposé d’autres conceptions du lobule hépatique basées quant à elles sur des critères fonctionnels :
Le lobule portal est l’unité qui valorise essentiellement la fonction exocrine (sécrétion biliaire). Elle représente l’aire de drainage d’un canal biliaire interlobulaire.

triangle fictif qui regroupe le parenchyme hépatique de trois lobules voisins «classiques» dont les sommets sont les veines centro-lobulaires et l’axe un canal portal

L’acinus hépatique est l’unité qui valorise l’irrigation sanguine.

territoire disposé autour de l’axe sanguin qui relie deux canaux portaux et deux veines centro-lobulaires.

Trois zones concentriques d’activité métabolique différentes sont définies selon la richesse en oxygène des hépatocytes:
◘ Zone interne ou Zone 1: riche en oxygène car voisine des divisions artérielles

◘ Zone intermédiaire ou Zone 2 : moyennement oxygénée

◘ Zone périphérique ou Zone 3 : peu oxygénée car voisine de la veine centrolobulaire
Cette conception développée par Rappapport en 1963 est la plus proche de la physiologie. Beaucoup de processus pathologiques développés dans le foie s’accordent avec ce modèle. Les hépatocytes de la zone 1 reçoivent le sang le plus oxygéné et de ce fait plus de nutriments et se montrent plus résistants aux agressions (toxiques ou infectieuses) et les plus aptes à la régénération ; ceux de la zone 3 sont par contre les plus fragiles (localisation de certains processus dégénératifs en pathologie).


III. STRUCTURE HISTOLOGIQUE

L’étude structurale du lobule, tant en microscopie photonique qu’en microscopie électronique souligne l’importance des rapports privilégiés entretenus par les hépatocytes avec les voies sanguines et les voies biliaires.
III.1. MICROSCOPIE PHOTONIQUE

III.1.1. Les lames hépatiques

Les lames hépatiques, d’épaisseur unicellulaire sont constituées par les hépatocytes. hépatocyte : cellule polyédrique de grande taille (20 à 30 mm) présentant :

    1. un noyau volumineux clair vésiculeux nucléolé parfois cellules binucléées (surtout chez les Rongeurs)

    2. un cytoplasme très coloré, plutôt acidophile. Une discrète basophilie diffuse et hétérogène peut être observée ; elle traduit leur grande richesse en ribosomes.

La morphologie de l’hépatocyte varie aussi beaucoup dans les conditions physiologiques.

La microscopie électronique montre que l’hépatocyte possède deux types de face :

- Des faces vasculaires : la membrane plasmique, au voisinage des capillaires sinusoïdes présente des microvillosités faisant saillie dans l’espace de Disse (mince intervalle entre hépatocytes et capillaires sinusoïdes)

- Des faces biliaires : zones de contact entre hépatocytes. La membrane plasmique de chaque hépatocyte ménage des « gouttières » qui se font face et délimitent les canalicules biliaires. Alentour, des systèmes de jonctions serrées assurent la cohésion des hépatocytes ainsi que l’étanchéité des canalicules biliaires.


III.2. Les voies biliaires

Les canalicules biliaires représentent de petits espaces de (1 à 3 mm de diamètre) qui forment un réseau anastomosé entre les hépatocytes. Les canalicules biliaires sont dépourvus de paroi propre mais se présentent sous forme d’étroites cavités ménagées entre les hépatocytes. A leur niveau, chaque hépatocyte est déprimé en une gouttière dont la paroi est riche en microvillosités. Les canalicules sont collectés à la périphérie des travées d’hépatocytes par de petits conduits, les ductules bilifères qui sont bordés par un épithélium simple aplati et aboutissent aux canaux biliaires interlobulaires.
III. 3. La vascularisation sanguine
Les capillaires sinusoïdes issus des veines périlobulaires sont des capillaires de 15 à 20 mm de diamètre et sont caractérisés par leur paroi fenêtrée. On note également la présence de pores dans les prolongements cytoplasmiques des cellules endothéliales. Ces différents niveaux de perforation permettent un contact direct entre le plasma sanguin et les hépatocytes et augmente la perméabilité vasculaire.

Les cellules de Küpffer (ou nouvellement macrophages hépatiques) s’insèrent dans l’endothélium et possèdent des prolongements qui s’insèrent dans l’espace de Disse. Elles possèdent une aptitude à la phagocytose, elles peuvent détoxifier des endotoxines, présenter des antigènes ainsi que cataboliser des lipides et des glycoprotéines. Elles constituent un contingent important de cellules préposé à la défense de l’organisme.
III.4. L’espace périsinusoïde ou espace de Disse
Entre l’endothélium des capillaires sinusoïdes et les lames hépatiques existent de très étroits interstices, les espaces périsinusoïdes (Spatia perisinusoidea) (anciennement espaces de Disse) dans lesquels on observe des lipocytes ou cellules de Ito (« fat storing cell », « stellate cell »). Ces cellules constitueraient la source majeure de vitamine A de l’organisme. Leur caractéristique cytologique principale réside en la présence de nombreuses gouttelettes lipidiques cytoplasmiques. Le nombre de vésicules lipidiques varie cependant en fonction de l’âge de l’animal et du stockage de vitamine A.
III. HISTOPHYSIOLOGIE

Le foie, grâce à sa localisation privilégiée sur le courant sanguin en provenance du tube digestif et à ses capacités biochimiques multiples, assure de nombreuses fonctions. L’essentiel de ces fonctions est assuré par l’hépatocyte et la cellule de Küpffer.



LE PANCREAS
Le pancréas est une glande digestive lobulée annexée au duodénum. Il s’agit d’une glande mixte à activité à la fois endocrine et exocrine. Ces deux fonctions sont assurées par deux structures histologiques distinctes:

    1. une composante glandulaire exocrine acineuse, chargée de la sécrétion du suc pancréatique

    2. une structure glandulaire endocrine formant des îlots et élaborant des hormones intervenant surtout dans la régulation de la glycémie

I. DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

I.1.Organogenèse

Sont rappelés les points principaux de l’organogenèse du pancréas humain en précisant les caractéristiques spécifiques à chaque espèce animale :

  • Apparition des bourgeons pancréatiques :

  • dorsal, indépendant dans le mésogastre dorsal

    • ventral, lié au bourgeon hépatocystique dans le mésogastre ventral

  • Migration dorsale de l’ébauche ventrale

  • Fusion des deux ébauches en un pancréas unique, d’origine double

  • Anastomose des canaux excréteurs et modelage des dispositions définitives très variables selon les espèces (parfois même selon les individus) :

  • Le conduit issu de l’ébauche ventrale est appelé conduit pancréatique. Il s’abouche au duodénum en restant lié au cholédoque au niveau de la papille duodénale majeure. Il est seul présent normalement chez le Chat et les petits Ruminants

  • Le conduit issu de l’ébauche dorsale devient le conduit accessoire. Il est indépendant du canal cholédoque et s’abouche au duodénum dans la papille duodénale mineure. Il est seul présent normalement chez les bovins, les porcins, le Lapin et le Cobaye.


Les deux canaux sont développés chez le Cheval, le Chien, le Macaque et l’Homme.
II. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET STRUCTURE HISTOLOGIQUE
A. Charpente conjonctive

La périphérie de la glande est limitée par une mince charpente conjonctive. Emanant de celle-ci, de fines cloisons conjonctives ou septa, individualisent dans le parenchyme pancréatique des lobules. Le pancréas est donc un organe lobulé; les plus gros de ces lobules sont d’ailleurs visibles à l’oeil nu.
B. Le parenchyme glandulaire

Il est formé par l’association au sein même des lobules de structures exocrines et endocrines. Ces éléments sont soutenus par une trame conjonctive intralobulaire grêle, de nature principalement réticulinique.


B.1. Le pancréas exocrine

La plus grande partie du parenchyme est occupée par des structures arrondies, les acini pancréatiques. Ils présentent une basophilie périphérique intense qui donne à l’ensemble du tissu pancréatique un aspect basophile sombre au faible grossissement du microscope. En précisant l’observation, les acini apparaissent basophiles en périphérie et acidophiles au centre. La lumière centrale d’un acinus est restreinte, pratiquement virtuelle.
L’aspect d’une cellule acineuse en microscopie électronique permet de comprendre les variations tinctoriales observées en microscopie photonique :

    • le noyau est central, présente un nucléole volumineux.

    • le pôle basal présente un réticulum endoplasmique granuleux (REG) très abondant (richesse en ribosomes responsable de la basophilie) avec en position supranucléaire un appareil de Golgi qui contribue à l’élaboration des grains de zymogène,

    • le pôle apical est envahi des grains de zymogène qui déversent leur contenu dans la lumière de l’acinus par un phénomène classique d’exocytose.

Les cellules acineuses ont l’aspect typique de cellules sécrétant des protéines c’est à dire de cellules à sécrétion séreuse. L’acinus est une « usine à protéines ».
D’autres structures présentant une lumière plus grande apparaissent dès le faible grossissement du microscope dans le tissu conjonctif interlobulaire. Elles sont bordées par un épithélium simple cylindrique et représentent les canaux excréteurs interlobulaires. Ces canaux sont drainés par le conduit pancréatique. Les canaux excréteurs intralobulaires, bordés par un épithélium simple cubique apparaissent à un grossissement plus fort.
Parfois des cellules des canaux excréteurs intralobulaires sont entraînées dans la lumière de l’acinus au cours de l’organogénèse. Ces cellules voient leurs corps cellulaires refoulés dans la lumière de l’acinus qu’elles obstruent partiellement. Elles sont pour cette raison dénommées cellules centroacineuses et présentent un noyau relativement pâle, un cytoplasme peu développé, clair.
En volume, le pancréas exocrine représenterait 99 % du parenchyme de l’organe.

B.2. Le pancréas endocrine

Jusqu’à présent, la topographie mise en place est transposable à une glande exocrine séreuse. Cependant de petites plages cellulaires discrètement acidophiles apparaissent, dispersées dans le tissu exocrine basophile.

Leur disposition est à l’origine de leur appellation d’îlots pancréatiques (anciennement îlots de Langerhans).

Après une coloration classique à l’hémalun-éosine, il n’est pas possible de pousser l’investigation des différents types cellulaires insulaires. C’est cependant l’immunohistochimie qui permet la mise en évidence spécifique de quatre à cinq types cellulaires selon la nature de l’hormone sécrétée :

    1. insuline (cellules B ou b)

    2. glucagon (cellules A ou a)

    3. somatostatine (cellules D ou d)

    4. polypeptide pancréatique (cellules PP ou F)

    5. substance P (cellules enterochromaffines ou C) essentiellement chez les Rongeurs.





B.3. Vascularisation et innervation
Le pancréas reçoit une riche vascularisation sanguine. Des artères pancréatiques cheminent dans la charpente conjonctive, se ramifient dans les cloisons, puis pénètrent dans les lobules. Elles donnent naissance à des capillaires qui cheminent au contact des acini et des canaux excréteurs ou se ramifient au sein des îlots pancréatiques.
Le drainage veineux est superposable à la vascularisation artérielle. Les veines pancréatiques principales sont collectées par la veine porte.
Les vaisseaux lymphatiques sont présents dans les espaces conjonctifs interlobulaires.

De nombreuses terminaisons nerveuses amyéliniques aussi bien interlobulaires qu’intralobulaires sont présentes. Elles accompagnent les vaisseaux sanguins et se ramifient à l’intérieur des lobules. Elles ont un rôle vasomoteur et excitosécrétoire.

Chez l’Homme et chez le Chat, des fibres sensorielles myélinisées sont en relation avec des corpuscules tactiles lamellaires (anciennement corpuscule de Pacini) analogues à ceux de la peau.
III. HISTOPHYSIOLOGIE

A. La fonction exocrine

Cette fonction réside dans la sécrétion du suc pancréatique.

A.1. Sécrétion du suc pancréatique

A.2. Régulation humorale et nerveuse
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