L’appareil digestif est constitué par l’ensemble des organes qui concourent à la digestion. Chez tous les Vertébrés, IL se présente comme un long conduit

L’APPAREIL DIGESTIF L’appareil digestif est constitué par l’ensemble des organes qui concourent à la digestion. Chez tous les Vertébrés, il se présente comme un long conduit diversement contourné et de calibre très irrégulier : le tube digestif, qui commence à la bouche et se termine à l’anus. A ce tube sont annexées des formations qui interviennent soit dans la préhension des aliments (dents) soit dans la digestion proprement dite (glandes annexes : foie, pancréas). LE TUBE DIGESTIF On convient généralement de faire commencer le tube digestif proprement dit à la jonction pharyngo-oesophagienne. Le tube digestif est un organe composé de quatre couches distinctes qui sont, de l’intérieur vers l’extérieur : une muqueuse, une sous-muqueuse, une musculeuse et une adventice (ou séreuse). La disposition du composant musculaire est relativement constante tandis que l’aspect de la muqueuse varie dans les différentes régions. • La muqueuse (Tunica mucosa) : Elle se divise histologiquement en trois couches : un épithélium de revêtement (Epithelium mucosae), un chorion ou lamina propria (Lamina propria mucosae) et une musculaire muqueuse (Lamina muscularis mucosae). La lamina propria est une couche de tissu conjonctif lâche souvent infiltrée de nombreux lymphocytes qui appartiennent au tissu lymphoïde associé à la muqueuse digestive. Dans certaines régions du tube digestif elle présente des glandes qualifiées de glandes muqueuses d’après leur localisation. La musculaire muqueuse n’est pas présente de façon constante. Elle est formée d’une à trois fines couches de muscle lisse. • La sous-muqueuse (Tela submucosa) : Cette couche de tissu de tissu conjonctif lâche contient les gros vaisseaux sanguins, les lymphatiques et le plexus sous-muqueux (anciennement plexus de Meissner) qui appartient au système nerveux autonome. Des glandes sous-muqueuses peuvent être présentes. Dans les régions où la musculaire muqueuse est absente, lamina propria et sous-muqueuse se confondent formant la propria sous-muqueuse. C’est également à ce niveau que se développent des formations lymphoïdes appelées nodules lymphatiques appartenant au tissu lymphoïde associé à la muqueuse digestive. • La musculeuse (Tunica muscularis) : Couche de tissu musculaire lisse composée de plusieurs couches distinctes. On compte le plus souvent deux couches de fibres caractérisées par leur orientation. Un plan externe est longitudinal, parallèle au grand axe du viscère; le plan interne est transversal ou circulaire. Entre les deux couches s’observe le plexus nerveux myentérique (anciennement plexus d’Auerbach) appartenant au système nerveux autonome. • L’adventice (Tunica adventitia)/ la séreuse (Tunica serosae) : La couche la plus externe peut être une séreuse ou une adventice. Les organes qui bordent les cavités pleurales, péricardiques et péritonéales sont revêtus d’une séreuse. Celle-ci est constituée d’une couche de tissu conjonctif bordée par un mésothélium d’aspect endothélial. Tous les organes situés hors des cavités splanchniques comme l’oesophage cervical, possèdent une couche conjonctive qui adhère aux couches musculaires sous-jacentes : c’est une adventice. I. L’OESOPHAGE I.1. Histologie topographique et structure histologique Conduit musculo-membraneux qui fait suite au pharynx et se termine à l’estomac dans lequel il débouche par l’orifice du cardia. I.1.1. La muqueuse forme des plis longitudinaux effaçables à la distension. L’épithélium est stratifié squameux. Il est kératinisé chez les Rongeurs, le Lapin, les Ruminants ; faiblement chez le Porc et l’Homme alors qu’il ne l’est pratiquement pas chez les Carnivores. Le chorion est riche en fibres élastiques et apparaît dans l’œsophage plus dense que le tissu conjonctif de la sous-muqueuse. La musculaire muqueuse généralement incomplète, est constituée de fibres musculaires lisses orientées longitudinalement qui existe sur toute la longueur du conduit chez l’Homme, le Chat, le Lapin, les Equidés, les Ruminants mais ne commence que vers son tiers distal chez le Chien et le Porc. * Chez le Chien et chez l’Homme, la muqueuse contient en outre près du pharynx et dans la partie terminale, de petites glandes, dites cardiales œsophagiennes assez comparables aux glandes cardiales. I.1.2. La sous-muqueuse Elle est formée d’un conjonctif abondant, pourvu de nombreuses fibres élastiques et contient les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Elle contient des glandes œsophagiennes tubulo-acineuses ramifiées, de type séro-muqueux (acini muqueux avec demi-lunes séreuses) dont le nombre et la topographie varient beaucoup avec les espèces (chez le Chat, les Equidés, les Bovidés, ces glandes sont localisées à la partie tout à fait initiale du conduit et sont ensuite absentes, chez le Chien et l’Homme, elles se trouvent sur toute la longueur de l’organe). I.1.3. La musculeuse Continue avec celle du pharynx et de l’estomac. Elle présente la disposition caractéristique en deux couches mais cette organisation n’est visible distinctement que loin du pharynx. I.1.3. L’adventice Continue avec celle du pharynx et de l’estomac. Elle présente la disposition caractéristique en deux couches. I.1.4. Vascularisation et innervation Les artères sont multiples et grêles ; elles circulent sous la séreuse et traversent musculeuse, sous-muqueuse et forment un réseau capillaire dans le chorion de la muqueuse. Les veines prennent naissance à partir des capillaires muqueux puis forment un plexus sous-muqueux puis périmusculaire. Les veines efférentes se portent : dans la région cervicale, aux veines jugulaires ; dans la région médiastinale aux affluents de la veine cave crâniale et aux veines œsophagiennes. Les lymphatiques forment aussi deux réseaux, l’un sous-muqueux et l’autre dans la musculeuse. Les vaisseaux efférents sont drainés par les noeuds lymphatiques régionaux. Les nerfs sont issus des nerfs vagues, accessoirement du sympathique. Les divisions nerveuses pénètrent dans la musculeuse et forment un plexus myentérique riche en fibres myélinisées puis dans la sous-muqueuse un second plexus formé de fibres amyéliniques. Les filets ultimes gagnent la musculaire muqueuse et l’épithélium. II. L’ESTOMAC II.1. Histologie topographique et structure histologique L’estomac (Ventriculus) est une partie dilatée du tube digestif qui fait suite à l’œsophage au niveau du cardia et se continue au pylore par l’intestin grêle. C’est le premier des organes essentiels de la digestion qui retient temporairement les aliments avant de les faire passer dans l’intestin. Sa muqueuse sécrète à cet effet le suc gastrique, riche en acide chlorhydrique et en enzymes dont la principale, la pepsine, agit sur les matières protéiques. Sous l’action combinée de cette sécrétion et du brassage permis par une musculeuse puissante, les aliments sont transformés en une masse fluide, le chyme, dont la digestion sera complétée par l’intestin. L’action protéolytique du suc gastrique explique le développement relatif de l’estomac dans les espèces Carnivores et la réduction de l’étendue sécrétante de sa muqueuse chez les Herbivores. Chez ces derniers toutefois, deux types d’adaptation se rencontrent : Dans un premier cas, l’estomac simple lieu de transit pour les aliments, reste simple. Il se vide rapidement dans l’intestin, souvent plusieurs fois au cours d’un même repas ; Dans d’autres cas, il accumule les ingesta et leur fait subir une macération avant d’être digérer. Il est alors volumineux et peut se compliquer par la présence de compartiments spécialisés. Chez les Ruminants, les premiers de ces réservoirs successifs sont tapissés par une muqueuse de type œsophagienne et forment un proventricule (forestomach), région non digestive qui précède la partie peptique, seule pourvue d’une muqueuse gastrique vraie. Nous consacrerons cette étude aux espèces dont l’estomac est simple et dont la muqueuse est entièrement glanduleuse, comme chez les Carnivores, l’Homme, le Lapin. La conformation générale de l’organe reste similaire dans tous les cas. II.1.1. La muqueuse Au repos, la muqueuse de l’estomac glandulaire dessine de nombreux plis longitudinaux qui permettent une grande distension après les repas. Macroscopiquement, la surface apparaît criblée de petits trous qui représentent microscopiquement des invaginations de l’épithélium de surface. L’épithélium s’enfonce dans l’épaisseur du chorion pour constituer des cryptes gastriques qui sont en continuité avec des glandes en tube. Celles-ci sont serrées, au contact les unes des autres, et occupent presque toute l’épaisseur de la muqueuse. L’épithélium qui borde les cryptes est simple cylindrique, de type muqueux. Le filmmuqueux protecteur, qui recouvre l’épithélium est épais. Le chorion est discret, vascularisé. Il constitue un tissu de soutien pour les glandes. La musculaire muqueuse est épaisse, souvent formée de trois couches de fibres musculaires lisses. De fins relèvements naissent de celle-ci et courent entre les glandes gastriques. Bien que la muqueuse de l’ensemble est de type glandulaire tubuleuse, on distingue trois zones histologiquement différentes : le cardia, le fundus et le pylore. la muqueuse fundique : Les glandes fundiques (ou glandes gastriques propres) sont tubuleuses simples ou parfois bifurquées, presque rectilignes. Elles deviennent sinueuses ou légèrement contournées dans la profondeur et s’étendent jusqu’à la musculaire muqueuse. Elles sont formées d’un col (ou collet) étroit et court, qui débouche dans l’isthme, d’un corps ou partie principale et enfin d’un fond contourné et terminé en cul de sac. La lumière glandulaire est étroite, souvent difficile à discerner. l’épithélium comporte quatre types cellulaires : • Des mucocytes cubiques et réguliers, localisés au col • Des cellules principales, polyédriques à cubiques, au noyau basal. Après coloration hémalun-éosine, le cytoplasme apparaît basophile au pôle basal et vacuolisé au pôle apical. L’aspect spumeux du cytoplasme en région apicale est dû à la présence de grains de zymogène sensibles à la fixation. Les cellules principales sécrètent le pepsinogène qui est transformé en pepsine par l’acide chlorhydrique. • Des cellules pariétales ou bordantes, beaucoup moins nombreuses mais plus volumineuses que les précédentes, visibles surtout dans le corps de la glande. Elles apparaissent excentrées par rapport aux cellules principales et forment de petits renflements sur le bord externe de l’épithélium. Elles sont rondes à pyramidales, leur noyau est central et le cytoplasme apparaît granuleux, très éosinophile. Leur observation en microscopie électronique révèle la présence de nombreuses et profondes invaginations de la membrane plasmique en région apicale. Cet appareil canaliculaire intracytolasmique est appelé « puit villeux de Mériel » et est impliqué dans la synthèse d’acide chlorhydrique. • Des cellules argentaffines car mises en évidence après imprégnation argentique, sont logées entre la membrane basale et les cellules principales. Peu nombreuses, pyramidales, n’atteignant pas la lumière glandulaire, des granulations noires sont visibles au pôle basal. Elles sont aussi nommées endocrinocytes gastro-intestinaux parce qu’elles sont aussi présentes dans l’intestin. On en reconnaît une douzaine de types ; tous ont en commun la production d’hormones gastro-intestinales (gastrine, sécrétine, cholecystokinine-pancréozymine, somatostatine…) qui, entre autres, assurent la régulation du transit digestif et de la sécrétion de ses glandes annexes Deux types morphologiques différents sont observés en microscopie électronique : le type « fermé » : le pôle apical est coiffé par la réunion de deux cellules épithéliales adjacentes. Il est plutôt rencontré dans le fundus, le type « ouvert » : un plumet apical fait saillie dans la lumière. Il est observé dans le pylore. la muqueuse cardiale : Son organisation est similaire à celle de la muqueuse fundique mais les glandes cardiales sont plus ramifiées et plus contournées, avec une lumière plus large. Les cellules épithéliales sont cubiques et synthétisent du mucus. Quelques cellules bordantes peuvent être visibles à la jonction cardia-fundus en particulier chez les Carnivores. la muqueuse pylorique : Elle présente encore la même organisation générale mais les cryptes gastriques sont beaucoup plus profondes et étroites. Les glandes pyloriques sont fortement ramifiées et contournées sur elles-mêmes de façon à former des amas de multiples surfaces de section sur les coupes histologiques. L’épithélium simple est formé de cellules à mucus qui ressemblent aux mucocytes du col. A.2. La sous-muqueuse Cette tunique n’est que faiblement unie à la musculeuse alors qu’elle adhère étroitement à la muqueuse. Elle est constituée d’un tissu conjonctif lâche, richement vascularisé. A.3. La musculeuse La musculeuse est classiquement décrite comme ayant trois couches musculaires : interne oblique, circulaire moyenne et longitudinale externe. Plus précisément, selon les niveaux, on observe un renforcement ou encore un changement d’orientation des plans musculaires, en rapport avec la conformation et la fonction propres à chaque région de l’organe. Par exemple, la couche longitudinale, immédiatement sous-séreuse, est très largement incomplète. Elle est réduite à deux bandes, l’une le long de la petite courbure et l’autre sur la grande courbure. A.4. La séreuse Elle est constituée par le péritoine viscéral recouvrant une couche de tissu conjonctif lâche. A.5. Vascularisation et innervation : Les artères sont issues des trois branches de l’artère coeliaque; elles cheminent sous la séreuse et alimentent un réseau sous-séreux, un réseau musculaire, un réseau sous-muqueux et un réseau muqueux d’où naissent des capillaires qui forment un plexus périglandulaire. Les veines prennent naissance par un réseau de gros capillaires anastomosés autour des cryptes où ils reçoivent les capillaires périglandulaires. Ce réseau muqueux est drainé par un réseau sous-muqueux. Les veines qui naissent de ce réseau traversent la musculeuse pour former un réseau sous-séreux, d’où procèdent les racines des veines gastriques. Les lymphatiques naissent en cul de sac sous l’épithélium. Ils s’anastomosent en un réseau muqueux et en un réseau périglandulaire. Ce système alimente un réseau sous-muqueux dont les efférents traversent la musculeuse pour aboutir à un réseau sous-séreux. Les vaisseaux efférents rejoignent les groupes de nœuds lymphatiques collecteurs (n.l. gastriques, spléniques, pancréatico-duodénaux, coeliaques). Les nerfs sont issus du parasympathique et du sympathique. Les terminaisons de ces deux systèmes se mêlent d’abord à un réseau sous-séreux et aboutissent aux deux importants plexus (myentérique et sous-muqueux). Le plexus myentérique distribue ses fibres à la musculeuse dont il paraît commander tonicité et motricité. L’autre, analogue à celui de l’intestin, distribue ses fibres jusqu’aux cellules glandulaires et paraît commander la sécrétion de celles-ci et la sensibilité de la muqueuse. II.2. Histophysiologie II.2.1. Fonctions sécrétoires Quantitativement les sécrétions exocrines sont les plus importantes mais les sécrétions endocrines sont non négligeables. ► Sécrétion exocrine La muqueuse glandulaire sécrète le suc gastrique, liquide clair, visqueux à pH acide (voisin voire inférieur à 2) produit en quantité importante (un litre par jour chez un Chien de grande taille par exemple). Cette sécrétion nécessite l’intégrité de l’épithélium qui est renouvelé à un rythme rapide par une multiplication cellulaire dans le fond des glandes et en zone fundique, dans le collet. Le suc gastrique est composé de : - eau, - sels minéraux (Na+ , K+ , Ca++ , Mg++ ) - HCl - enzymes protéolytiques (principalement de la pepsine) - mucus

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