L’agriculture moderne et les questions environnementales et climatiques








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Communication plantes-bactéries et nodulation

Les interactions écologiques des plantes avec les organismes associés sont médiées par la production de molécules défensives et/ou par l’échange de signaux chimiques, mais on découvre depuis une dizaine d’années la complexité de ces signaux et des réseaux d’interactions qu’ils sous-tendent (Stafford et al. 1997). Ainsi, de nombreux exsudats de Légumineuses ont été analysés (Graham 1991, Hartwig et al. 1991 a & b, Phillips et al. 1995, Ceballos et al. 1998). Ils contiennent généralement un mélange de facteurs de nodulation (flavonoïdes, flavanones, chalcones...). Cependant, il ne s’agit pas d’une redondance biochimique puisque l’activité de ces composés varie : certains sont des inducteurs de nodulation puissants, d’autres ont une activité faible. Plusieurs auteurs (Maxwell and Phillips 1990, Hartwig et al. 1991 a & b, Phillips et al. 1995) ont apporté des preuves expérimentales que la proportion de ces métabolites varie avec le temps, et que l’activité des exsudats varie parallèlement. Ils ont suggéré que les graines puissent moduler la composition des exsudats en altérant l’équilibre de métabolites clés (Hartwig et al. 1991 a, b et Phillips et al. 1995).
Communication, croissance et signaux chimiques
Vers la fin des années 1980, le rôle des signaux chimiques dans les interactions durables a attiré l’attention des chercheurs. Ces signaux sont indispensables à la rencontre des partenaires mutualistes (ou parasites) et régulent le développement de la symbiose. Nous allons approfondir l’exemple de la nodulation à cause de l’importance de ce processus pour l’agriculture (engrais verts).
Les plantes de la famille des Légumineuses (pois, lentilles, haricot, soja…) entretiennent une symbiose avec des bactéries fixatrices d’azote regroupées dans le genre Rhizobium (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium) : ces bactéries, qui vivent dans les nodules racinaires, échangent l’azote atmosphérique qu’elles fixent contre l’abri (nodule) et la nourriture (substrats carbonés). L’avantage pour les légumineuses est évident : via la symbiose, elles ont accès à l’azote atmosphérique (78% de l’air qu’on respire), ce qui leur permet de coloniser des milieux pauvres en azote où des plantes non symbiotiques ne peuvent que végéter. La radiation qu’ont connue les Légumineuses (la deuxième famille pour l’effectif dans les plantes à fleurs) montre l’efficacité de cette symbiose : on retrouve cette famille dans tous les milieux d’un cercle polaire à l’autre.
Lors de l’importation du soja aux Etats-Unis au XIX° siècle, les isolats bactériens qui accompagnaient les semences appartenaient au genre Bradyrhizobium (Brady : lent en grec) et pour des raisons alors incomprises, la croissance du soja sur le continent américain était considérablement plus lente qu’en Asie. Plusieurs décennies après, lorsqu’une autre souche (Sinorhizobium fredii) fut ramenée d’Asie, la croissance du soja sur le continent américain s’améliora et devint comparable à sa croissance sur son continent d’origine. Cette anecdote montre à quel point l’interaction entre la plante et la bactérie peut avoir des conséquences importantes sur les performances des cultures. Dans certains cas comme pour le soja, plusieurs souches bactériennes sont compatibles avec une espèce végétale mais avec des performances contrastées. Dans d’autres cas (pois d’Afghanistan), seule une souche bactérienne peut noduler la plante, (interaction très spécifique). Cependant, une spécificité très étroite peut restreindre l’aire de répartition de l’espèce végétale parce qu’un des partenaires symbiotiques est susceptible de manquer sur ce site.
La découverte du rôle des flavonoïdes dans la nodulation (Peters et al. 1986) a mis en lumière leurs fonctions multiples de régulation des interactions durables. La sécrétion de flavonoïdes par la graine et/ou la racine induit la nodulation par son rôle attracteur des bactéries vers la racine d’une part, par ses effets morphogénétiques d’autre part (formation des nodules racinaires). En fait, l’échange de signaux végétaux (flavonoïdes inducteurs) et bactériens (lipo-chito-oligosaccharides) constitue une véritable boucle signalétique qui régule l’attraction des bactéries et le développement des nodules. Fait remarquable, la graine contrôle l’intensité de l’attraction et de l’effet inducteur de nodulation en modulant la composition relative de ses exsudats (voir encadré 9). Par ailleurs, la boucle signalétique constitue un mécanisme de reconnaissance de l’identité de la bactérie : la lutéoline exsudée présente une activité antibactérienne tout en épargnant la bactérie symbiotique (Hartwig 1991).
Développement et défense des nodules
Dans le cas où le signal bactérien (LCO) indique une interaction compatible entre l’espèce végétale et la bactérie, la racine commence à former les nodules par divisions cellulaires localisées au niveau des poils absorbants. Ces logettes accueillent le symbiote bactérien qui vit et se multiplie à l’abri de toute compétition. Un nodule de type déterminé comporte une zone corticale qui est riche en tanins condensés et autres molécules défensives et une zone médullaire où vit la bactérie. La zone corticale est constituée d’une couche externe de cellules mortes, entourant des couches de cellules dont les parois contiennent des dérivés de lignine. Dans les nodules fonctionnels, les glycoprotéines (extensine, PRP-1), le callose, les enzymes (chitinases, peroxydases et glucanases) sont restreintes à la zone corticale. A ce niveau, l’association de glycoprotéines et d’autres composés (tanins condensés) fonctionnent comme une barrière à l’oxygène (Stafford 1997). La région centrale des nodules fonctionnels est constituée d’un tissu parenchymateux où la fixation d’azote par les bactéries a lieu. Cette zone médullaire est dépourvue de défenses constitutives et contient principalement des iso-flavonoïdes (glycéolline, Stafford 1997). La zone corticale remplit deux fonctions, en tant que zone majeure de défense et en tant que barrière à la diffusion de l’oxygène (Staehelin et al. 1992).
A l’inverse, des nodules non fonctionnels de soja présentent des activités chitinases et peroxydases élevées, et la région corticale présente des parois cellulaires imprégnées de callose (Müller et al. 1995). Bizarrement, des tannins condensés (proanthocyanidines) sont déposés dans la partie centrale du nodule dont ils sont normalement absents jusqu’à la sénescence dans les nodules fonctionnels. De même, les tanins condensés sont retrouvés dans la région centrale de mutants déficients pour la fixation azotée (Stafford 1997). Si cependant des micro-organismes envahissent la zone médullaire, des phyto-alexines (molécules néoformées) sont sécrétées en réponse à l’agression. Fait remarquable, ces phyto-alexines sont sans effet sur la croissance et la multiplication des Rhizobium qui n’en pâtissent pas. De même, la lutéoline produite au niveau racinaire inhibe la croissance des bactéries pathogènes, mais favorise la croissance des Rhizobium et les attire positivement vers la racine. Le partenaire bactérien est donc protégé par les défenses végétales si des compétiteurs venaient à le défier au sein du nodule. Les défenses végétales au niveau du nodule sont capables de discriminer entre le symbiote bactérien et une éventuelle bactérie pathogène, puisque l’invasion de la zone médullaire n’induit de réponse défensive que dans le second cas.

Régulation de la nodulation par les flavonoïdes
Les flavonoïdes jouent donc un rôle capital dans la régulation du développement nodulaire et de la fixation azotée : la lutéoline atteint des concentrations micromolaires (10-6) autour de la racine en 3 heures (Peters & Long 1988). Un excès d’azote diminue ou inhibe l’induction des gènes de nodulation par la lutéoline et toute altération de la lutéoline supprime aussi l’induction par inhibition compétitive entre flavonoïdes (quercétine et lutéoline).
En modifiant la composition de ses exsudats, la plante régule l’activité inductrice responsable de la régulation globale du métabolisme bactérien : l’action chimiotactique des flavonoïdes piège les bactéries en 8-12 h (Bauer & Caetano-Anolles 1990). Ces auteurs montrent que l’addition de naringénine aux exsudats de graines de luzerne bloque l’attraction et l’induction des gènes bactériens. En milieu riche, l’activation des gènes de nodulation par la lutéoline est divisée par 20 (Bauer & Caetano-Anolles 1990). Ainsi, par inhibition compétitive, les flavonoïdes inhibent en partie (morine) ou antagonisent (umbelliférone) l’activité de la lutéoline. L’attraction chimiotactique par la lutéoline varie aussi selon l’identité des souches bactériennes : il existe d’importantes différences de mobilité entre souches bactériennes (mutants immobiles ou hypermobiles) et la régulation de ces mouvements par les flavonoïdes influe sur la compétition entre souches (Bauer & Caetano-Anolles 1990).
Par ailleurs, la formation des nodules au niveau racinaire est aussi régulée par les flavonoïdes : l’addition de lutéoline (10μM) à des exsudats multiplie par 2 le nombre de nodules initiés, ce qui suggère que l’initiation des nodules est limitée par les concentrations de flavonoïdes (Kapulnik et al. 1998).
La chimiotaxie est un mécanisme répandu chez les bactéries du sol et il est admis que les microorganismes du sol (pathogènes, symbiotiques ou saprophytes) dépendent de la sécrétion de polyphénols pour les phénomènes d’attraction (chimiotaxie) et de régulation de l’expression des gènes. Ces microorganismes répondent à des concentrations de polyphénols très inférieures à celles de nutriments et la chimiotaxie confère un avantage compétitif aux microorganismes les plus réactifs (Bauer & Caetano-Anolles 1990). On verra par la suite le parti que l’homme peut tirer de cette modulation de l’expression des gènes bactériens par les exsudats végétaux en termes de lutte contre des plantes envahissantes (inhibition de la germination de Striga par les flavonoïdes) ou d’amélioration de la croissance et de la défense de plantes comme le maïs.
Les réponses majeures induite par les facteurs de nodulation au niveau des poils racinaires comprennent des changements de flux ioniques et une dépolarisation associée de la membrane plasmique, une alcalinisation intra- et extracellulaire, un pic de calcium, la formation d’acide phosphatidique et de diacylglycérol, l’accumulation d’espèces réactives oxygénées, la déformation des poils racinaires impliquant des changements du cytosquelette d’actine, et l’induction de l’expression précoce des gènes nodulines (Radutoiu et al. 2003, Riely et al. 2004, Mulder et al. 2006, Cooper 2007). Les facteurs de nodulation permettent aux rhizobiums d’entrer dans les cellules corticales de la racine et d’induire l’expression des gènes noduline et les divisions cellulaires, aboutissant à la formation du nodule (Radutoiu et al. 2003, Riely et al. 2004, Mulder et al. 2006, Cooper 2007).
Encadré 9 : Rôle des signaux dans la nodulation

La symbiose qui lient les plantes de la famille des Légumineuses et les bactéries du genre Rhizobium a attiré l’attention des chercheurs en raison de son intérêt agronomique d’une part, mais aussi parce que l’élucidation des boucles d’échange de signaux entre les deux partenaires a jeté une lumière nouvelle sur la régulation par ces signaux du processus de nodulation. Les mécanismes développementaux végétaux (formation des nodules) et bactériens (chimiotaxie et changement de mode de vie) qui président à l’établissement de la symbiose sont déclenchés par ces boucles signalétiques. Ces molécules peuvent donc induire des changements drastiques de l’expression du programme génétique contrôlant le développement de chaque partenaire et sont indispensables à la rencontre des partenaires et à la régulation des processus développementaux liés à la symbiose chez chaque partenaire. Pour donner une idée précise de la sophistication de la régulation de ces processus, nous allons décrire les changements morphogénétiques déclenchés par ces signaux dans la formation de nodules chez la plante et dans la migration de la bactérie vers la plante.
Dans le sol, les bactéries du genre Rhizobium peuvent vivre et se reproduire à l’état saprophyte (consommation de déchets végétaux), mais elles sont de piètres compétitrices par rapport à d’autres bactéries du sol. Lorsqu’elles reçoivent un signal chimique émis par leur plante-hôte, leur mode de vie bactérien bascule : elles cessent de se reproduire, se mettent à migrer vers la racine de la plante-hôte qu’elles vont noduler. L’établissement de la symbiose est délicat pour les deux partenaires parce qu’ils doivent s’assurer de l’identité de leur symbiote et exclure des intrus ou des pathogènes qui profiteraient de l’aubaine. En effet, la plante qui accueille les bactéries au niveau des nodules racinaires ne doit pas repousser ou détruire le Rhizobium, mais doit se protéger efficacement des micro-organismes environnants. Cela suppose d’inhiber les mécanismes de défense végétale envers le symbiote, mais de les maintenir envers une bactérie pathogène. La plante opère à deux niveaux : 1) l’identification du symbiote par échange de signaux chimiques et 2) régulation des mécanismes de défense au niveau nodulaire. La spécificité des signaux échangés et des séquences morphogénétiques qu’ils déclenchent jouent un rôle fondamental pour garantir l’exclusion des intrus : la réalisation d’une séquence développementale est déclenchée par un signal du symbiote et la nouvelle séquence aboutit à l’émission d’un signal de retour. Si une étape de l’interaction n’est pas remplie, l’établissement de la symbiose échoue.
Les graines et les racines de Légumineuses émettent des exsudats complexes qui jouent un rôle dans l’attraction des bactéries. Dans les années 1990, l’analyse d’exsudats racinaires de Légumineuses (Graham 1991, Hartwig et al. 1991 a & b, Phillips et al. 1995, Ceballos et al. 1998) a permis d’élucider leur nature chimique et leur implication dans la régulation de la symbiose. Ces exsudats contiennent souvent des mélanges plus ou moins complexes de facteurs de nodulation (flavonoïdes, flavanones, chalcones...). Il faut préciser qu’au moment de la germination, les graines de Légumineuses émettent des mélanges similaires de facteurs de nodulation stockés dans leurs téguments. La lutéoline présente au niveau des téguments des graines (voir photo) est aussi un des facteurs de nodulation émis par les racines de Légumineuses. Elle va recruter les Rhizobium du sol environnant et induire leur migration vers la racine (chimiotactisme). En fait, la lutéoline se fixe sur le gène bactérien nodD qui va activer les gènes nodA, nodB et nodC. L’activation de ces gènes bactériens conduit à la cessation de la reproduction bactérienne et à a migration vers la racine en suivant le gradient de lutéoline.
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Encadré 9 : Rôle des signaux dans la nodulation

Par ailleurs, l’activation des gènes nodA, B et C provoque la dégradation enzymatique d’acides gras de la membrane bactérienne et la synthèse de lipo-chito-oligosaccharides (LCO). Ces molécules constituent une famille de signaux spécifiques présentant le même squelette. Les modifications supplémentaires sont spécifiques de la souche rhizobienne. Au niveau de la racine de la plante-hôte, ces molécules sont responsables du bouclement des poils secondaires et de la division des cellules corticales ce qui aboutit à la formation des nodules colonisés par la souche spécifique. Les réponses induites au niveau des poils racinaires sont complexes : changements de flux ioniques, dépolarisation associée de la membrane plasmique, alcalinisation intra- et extracellulaire, pic de calcium, formation d’acide phosphatidique et de diacylglycérol, accumulation d’espèces réactives oxygénées, déformation des poils racinaires impliquant des changements du cytosquelette d’actine, et l’induction de l’expression précoce des gènes nodulines. Les facteurs de nodulation permettent d’induire l’expression des gènes noduline et les divisions cellulaires, aboutissant à la formation du nodule (Radutoiu et al. 2003, Riely et al. 2004, Mulder et al. 2006, Cooper 2007).


Coupes transversales de graines de Sesbania montrant la localisation tégumentaire de la lutéoline (jaune fluorescente) et son passage dans les vaisseaux après imbibition.
L’étude des mécanismes développementaux et régulateurs de la nodulation montre que l'activité biologique des signaux bactériens est maximale pour 4 à 5 résidus glucosamine et qu'ils sont dégradés par des chitinases racinaires. Cette inactivation rapide des signaux de nodulation par la plante-hôte indique que la plante peut, en partie au moins, contrôler sa propre nodulation. Ainsi, des racines cultivées en présence de nitrate perdent l'aptitude à se déformer: cette inhibition de la nodulation est irréversible au niveau des racines déjà formées.
Enfin, la complexité des mélanges exsudés n’est pas une redondance biochimique puisque leur activité est variable (inducteurs puissants et faibles). En modulant leur proportion relative, la plante contrôle l’activité globale de ses exsudats. En effet, la contribution relative de ces métabolites varie avec le temps, avec par conséquent une variation parallèle de l’activité des exsudats (Maxwell & Phillips 1990, Hartwig et al. 1991 a & b, Phillips et al. 1995). Les graines en imbibition peuvent moduler la composition de leurs exsudats en altérant la proportion relative des métabolites clés (Hartwig et al. 1991 a, b and Phillips et al. 1995). De même, la composition des exsudats de Sesbania est modifiée par l’altération des proportions relatives de lutéoline et de lutéoline-7-glycoside exsudées par les graines Le contrôle dynamique de la composition et de l’activité des exsudats souligne la plasticité du processus d’exsudation et de son contrôle par la plante.
Evolution de la spécificité dans la symbiose Légumes-Rhizobium
Les souches bactériennes participant à la symbiose avec les Légumineuses ont été classées dans le genre Rhizobium. Cependant, on distingue le genre Rhizobium du genre Bradyrhizobium par leur différence de vitesse de croissance. Il est maintenant clair que les rhizobia ne forment pas un groupe monophylétique7. Une analyse de l'homologie des ARNr montre que les deux genres sont plus proches d'espèces non symbiotiques qu'ils ne le sont entre eux. Cette distribution taxonomique soulève d'intéressantes questions évolutives: (1) La symbiose a-t-elle évolué indépendamment dans plusieurs groupes bactériens? (2) Y a t-il eu transfert latéral d'un groupe à l'autre? (3) L’ancêtre commun était il symbiotique? La troisième suggestion est peu probable (le point de divergence de Rhizobium et Bradyrhizobium précédant l'origine des Angiospermes). Il semble donc que l'hypothèse d'un transfert latéral soit la plus probable. Les deux groupes d'organismes n'ayant pas strictement coévolué, leur phylogénie n'est pas en miroir: il faut se rappeler que les bactéries ne sont pas des symbiotes obligatoires et peuvent vivre en temps qu'organismes libres dans le sol. Il s'ensuit que chaque espèce bactérienne rencontre un nombre important de plantes ce qui accroit les opportunités de changement d'hôte.
La spécificité d'hôte peut varier énormément selon les partenaires considérés. Le soja (Glycine max) peut être nodulé par deux souches phylogénétiquement éloignées (Bradyrhizobium japonicum et Sinorhizobium fredii): dans les deux cas, les nodules sont fonctionnels mais les aptitudes compétitives de S. fredii sont meilleures. A l'opposé, certaines souches discriminent entre les génotypes de la plante-hôte (cas des pois d'Afghanistan nodulés par une souche particulière). Les déterminants de la spécificité sont encore mal compris: le fait que l'on puisse obtenir des nodules non fonctionnels avec certaines souches non spécifiques implique qu'il existe un contrôle de la spécificité même dans les stades tardifs du développement des nodules.
Des processus similaires sont impliqués dans la rencontre des partenaires et la mise en place des mycorhizes: la boucle signalétique implique les mêmes signaux racinaires (flavonoïdes). Ces symbioses revêtent une importance capitale en écologie et microbiologie des sols : elles constituent la base fonctionnelle de la nutrition végétale dans le cadre d’une agriculture durable (voir encadré 8 & 9). Les fonctions régulatrices des métabolites secondaires sont ignorées par les théories relatives aux défenses végétales qui se limitent souvent à l’analyse des interactions antagonistes (parasitisme, prédation). L’élucidation de ces boucles signalétiques souligne l’importance des signaux dans les processus de régulation de la croissance et de la densité des peuplements végétaux.
Modulation de l’activité inductrice par altération de la composition des exsudats.
L’exsudation par les graines et/ou la racine de métabolites secondaires a attiré l’attention en raison de l’implication de ces molécules dans l’attraction ou la dissuasion de micro-organismes spécifiques (Norton and Harman 1985, Peters et al. 1986, Norton 1990, Maxwell and Phillips 1990, Graham 1991, Hartwig et al. 1991 a & b, Hartwig 1993, Phillips et al. 1995, Ceballos et al. 1998). Cependant, la plupart de ces études analyse la composition des exsudats à un temps donné, ce qui nous apprend relativement peu sur la signification du processus d’exsudation. En effet, quand l’aspect temporel de la composition des exsudats est pris en compte dans le protocole analytique (en réalisant par exemple des cinétiques d’exsudation), la composition des exsudats évolue quantitativement et qualitativement dans le temps. Cela veut dire que l’identité et la concentration des molécules exsudées changent avec le temps : l’exsudation ne consiste pas seulement à solubiliser les molécules présentes dans la graine. L’exsudation est un processus dynamique : dès la germination, les métabolismes de la graine reprennent et altèrent la balance des molécules exsudées. La graine contrôle donc l’intensité des inducteurs de nodulation en altérant ses exsudats.
En fait, certaines molécules (lutéoline, chalcones ou chrysoériol) sont des inducteurs puissants, et d’autres inducteurs présentent une activité modérée (lutéoline-7-glycoside, flavanone..). La glycosylation (fixation d’un sucre sur le flavonoïde) augmente la solubilité dans l’eau de la molécule qui diffuse mieux, mais diminue l’effet inducteur de nodulation. On comprend donc qu’un simple changement de la composition des exsudats modifie leur activité globale.
Par exemple, Phillips et al. (1995) analysent la composition des exsudats de plusieurs espèces de luzerne sur une durée de 24h : ils découvrent que certains flavonoïdes sont présents dans les téguments des graines comme molécules préformées et sont régulièrement libérés sur la période de 24h, alors qu’un autre flavonoïde (chrysoériol) n’est pas détecté jusqu’à 4h et augmente à partir de cet instant. Les auteurs suggèrent que le chrysoériol puisse être synthétisé à partir de précurseurs, ce qui retarderait son exsudation. Par ailleurs, le chrysoériol est un inducteur des gènes nod plus puissant que les composes préformés : l’augmentation graduelle des exsudats et leur activité plus intense conduisent à une élévation globale de l’activité des exsudats. Une autre étude a mis en évidence une synthèse concomitante de plusieurs inducteurs par la luzerne avec une évolution de la composition des exsudats et une variation parallèle de l’effet global au cours du temps (Maxwell & Phillips 1990).
Une analyse de la cinétique d’exsudation de graines de légumineuses sur une durée de 4 jours montre la présence simultanée de lutéoline et de lutéoline-7-glycoside dans les exsudats, avec une modulation des proportions relatives sur la durée expérimentale. La proportion de lutéoline est supérieure au début de la cinétique et diminue au bénéfice de la lutéoline-7-glycoside avec une diminution parallèle de l’effet global (Ceballos et al. 1998). Les graines de cette espèce annuelle ont intérêt à recruter rapidement leurs bactéries symbiotiques, ce qui améliore leurs aptitudes compétitives et qui leur permet de coloniser rapidement les milieux disponibles. De même, Hartwig et al. (1991 a, b) et Phillips et al. (1995) ont signalé la présence simultanée de lutéoline et de lutéoline-7-glycoside dans les graines de luzerne. Ces molécules apparemment identiques présentent une solubilité et une activité différente. Hartwig (1993) a suggéré que la ß-glucosidase continue dans les graines puisse convertir la lutéoline en composé plus soluble (lutéoline-7-glycoside), qui est par la suite exsudé dans la spermosphère.
Dans la nature, l’exsudation de ces flavonoïdes crée probablement un gradient chimique puisque le glycoside plus soluble diffuse plus loin que l’aglycone. En fait, la proportion de lutéoline est plus élevée autour de la graine et inversement, la proportion de glycoside est supérieure à distance. En raison de l’activité supérieure de la lutéoline, l’activité globale des exsudats s’accroît quand les bactéries s’approchent de la graine. L’existence de gradients chimiques est la base fonctionnelle de la rencontre entre partenaires d’une interaction, tout en assurant la spécificité de l’interaction. La lutéoline présente aussi une activité chimiotactique qui accroît la vitesse de migration vers la plante-hôte et son interaction avec les gènes bactériens crée des boucles d’informations qui régulent les phases ultérieures de la nodulation (Hartwig 1993).

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Ces résultats montrent que les graines peuvent contrôler et moduler la composition relative et l’activité de ses exsudats. Ainsi, l’exsudation concomitante de plusieurs inducteurs de nodulation ne doit pas être considérée comme une redondance mais comme un moyen d’altérer l’activité globale de ces exsudats. La plante possède donc plusieurs voies de contrôle de l’activité inductrice de nodulation : par interconversion des flavonoïdes inducteurs (balance inducteurs forts / faibles), par altération de la libération de ces composés par les racines (via un changement de la perméabilité spécifique de la racine), et par interactions moléculaires inhibitrices (antagonisme de l’umbelliférone). Ce dernier exemple explique l’effet dépressif de certaines cultures sur la nodulation.
Cette régulation très sophistiquée de la nodulation aboutit à son inhibition dans des milieux très riches en azote, particulièrement si l’azote est présente sous forme mobile. Il y a dans ce cas inhibition de ces mécanismes et absorption préférentielle de l’azote présent dans la solution du sol. Il faut bien comprendre que tous ces mécanismes et leur régulation provoquent des coûts élevés d’entretien de cette machinerie cellulaire qui se superposent aux coûts liés à l’absorption racinaire de l’azote. Par ailleurs, l’azote de la solution du sol, directement utilisable, provoque une compétition entre les racines et les microorganismes du sol et bloque l’expression des gènes régulateurs de la fixation azotée (nif) au sein du nodule (Spaink 1995). Par conséquent, l’effet global de la présence d’azote directement assimilable est fortement dépresseur sur la nodulation pour des raisons d’allocation de ressources et de coûts surnuméraires.
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