L’agriculture moderne et les questions environnementales et climatiques








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Le potentiel du végétal


Le développement de l’écologie fonctionnelle a renouvelé en profondeur la vision du végétal en réactualisant de nombreuses questions relatives à l’agronomie: comment les végétaux produisent-ils leur biomasse ? comment répondent-ils aux stress environnementaux (sécheresse, salinité, métaux lourds, gels, tempêtes..) auxquels ils sont confrontés ? Comment réagissent-ils aux attaques des ravageurs ? Comment se structurent les écosystèmes et quelles leçons tirer pour la conception d’agro-écosystèmes innovants?
Un tour d’horizon des fonctionnalités naturelles des plantes (nutrition organique et minérale, défense, communication, symbiose, interactions durables) permet d’envisager le développement d’applications agricoles effectives et pratiques. Ces fonctionnalités végétales peuvent servir de base à une intensification écologique des systèmes de production : cela permettrait d’optimiser l’utilisation de l’espace au moment où l’urbanisation anarchique concurrence les terres agricoles.

Evolution, diversité et fonction des métabolites secondaires

Allocation de ressources à la défense
Les plantes produisent en grand nombre des substances chimiques dont la signification biologique est longtemps restée énigmatique. Considérées comme déchets métaboliques, ces molécules ont reçu le nom de métabolites secondaires. Depuis 1970, ils ont été reconsidérés sou un angle écologique. Comme l’a souligné Feeny, « il est peu probable que l’énergie soit gaspillée dans la production de métabolites secondaires, à moins qu’il n’y ait quelque avantage adaptive compensatoire pour l’organisme en question » (Feeny 1976).
Chez les plantes, l’énergie photosynthétique se répartit entre métabolisme primaire et métabolisme secondaire. Les molécules du métabolisme primaire (cellulose, protéines..) sont indispensables à la croissance et au développement du végétal. Maintenues à des concentrations stables, elles assurent l’intégrité structurale et fonctionnelle des cellules végétales. A l’inverse, les molécules du métabolisme secondaire ne sont pas indispensables à la survie individuelle du végétal mais sont indispensables à la survie de la population (Hartmann 1998). Leur fonction consiste à moduler les interactions de la plante avec son environnement (écran UV, défenses anti-pathogènes, molécules anti-oxydantes, signaux d’attraction des pollinisateurs ou d’insectes auxiliaires…).
L’histoire évolutive des plantes explique en grande partie les fonctionnalités naturelles et la plasticité des végétaux. Les interactions multiples des plantes modèlent leur évolution aux niveaux morphologique et biochimique. D’un point de vue morphologique, la diversification des végétaux terrestres conduit à l’apparition de structures anatomiques comme la graine, les cuticules, cires ou cutines qui jouent un rôle important dans les processus de résistance et d’adaptation, mais aussi l’apparition de défenses mécaniques (épines). D’un point de vue biochimique, les plantes terrestres différent des bactéries et des algues par l’expansion du métabolisme secondaire qui conduit à la synthèse d’une multitude de molécules aux propriétés et fonctions variées (lignines, cires, terpènes, tannins, alcaloïdes, flavonoïdes, anthocyanes).


Tableau 1 : Origine biosynthétique des métabolites primaires et secondaires



Utilisation par les végétaux de l’énergie photosynthétique : allocation aux fonctions primaires (croissance) ou secondaires (défense, communication).

Ces molécules participent aux réponses d’acclimatation des végétaux au milieu terrestre: lignines et flavonoïdes sont présents chez les lichens et les champignons ascomycètes, premiers colonisateurs du milieu terrestre. On connaît plus de 100000 métabolites secondaires dans le règne végétal. Longtemps considérées comme des « déchets métaboliques » sous prétexte que leurs concentrations variaient beaucoup d’une plante à l’autre mais aussi d’un organe à l’autre et d’un moment à l’autre, l’écologie a mis en évidence le rôle essentiellement adaptatif et signalétique de ces molécules (Hartmann 1996, Ceballos & Gibernau, 2000). Leur rôle dans la communication des plantes entre elles (allélopathie) ou dans l’attraction des pollinisateurs est bien connu. Plus récemment, un rôle de molécules signaux ou SOS a été mis en évidence (attraction d’ennemis naturels en réponse à la prédation). Enfin, un végétal peut émettre des molécules SOS à destination d’un autre végétal qui réagit en mobilisant préventivement des défenses chimiques (« Talking trees1 »).
Par ailleurs, ces défenses végétales peuvent être constitutives (présentes pendant tout le cycle végétal, même en l’absence de lésions) ou induites (synthèse en réponse à la prédation). La synthèse de ces molécules ayant un coût métabolique élevé, les défenses induites représentent une optimisation de l’allocation à la défense et sont présentes chez les végétaux évolués. En effet, l’allocation de l’énergie photosynthétique à la croissance ou à la défense est soumise à la sélection au niveau individuel. L’allocation des ressources énergétiques est donc orientée vers la croissance chez les plantes annuelles et vers les fonctions secondaires chez les plantes pérennes.
Evolution des théories de coévolution plantes-herbivores
L’implication de ces métabolites secondaires dans les relations entre végétaux et herbivores a donné lieu à la théorie « coévolutive » des communautés plantes-herbivores formulée par Feeny (1976) et Rhoades & Cates (1976). Toutefois, à la même époque, Seigler & Price (1976) ont montré que ces produits ne sont pas statiques, issues finales du métabolisme, mais qu’ils existent en équilibre dynamique avec des taux de renouvellement rapide impliquant des cycles où interviennent des produits primaires comme les sucres et les acides aminés.
Il a donc été admis que la production de ces molécules aient été sélectionnée pour des fonctions métaboliques aussi variées que la mise en réserve d’azote (alcaloïdes), l’élimination des radicaux libres (tanins) ou l’activité antioxydante (tanins, dérivés caféiques). Ehrlich & Raven (1964) ont été parmi les premiers à accorder un rôle écologique et évolutif aux constituants secondaires des plantes. D’après eux, la coévolution plante-insecte comporte 5 étapes :

  1. Les Angiospermes produisent une nouvelle substance secondaire, par mutation ou par recombinaison ;

  2. Par hasard, cette substance modifie l’utilisation de la plante comme nourriture pour les insectes ;

  3. Les plantes, libérées des contraintes imposées par l’herbivorie, subissent une radiation évolutive dans une nouvelle zone adaptative ;

: Des Acacias surbroutés par des kudus émettent une molécule volatile à destination de ses proches congénères. Les Acacias voisins, en réponse à ce signal SOS, accumulent des tanins condensés dans leur feuillage qui devient indigestible. En situation désertique, les kudus consomment cette ressource végétale rare mais toxique : dans certains cas, l’intoxication aboutit à la mort de l’individu.

  1. Par mutation ou par recombinaison, les insectes développent des mécanismes de résistance à ces substances secondaires ;

  2.  Capables d’exploiter une ressource jusque là interdite aux herbivores, les insectes adaptés rentrent dans une nouvelle zone adaptative et subissent leur propre radiation évolutive


Ce scénario leur fut inspiré par les modalités de consommation des plantes-hôtes par les papillons : la structure des communautés d’insectes et de plantes trouve son origine dans un ajustement mutuel de la génétique des populations de plantes et de la génétique de la sélection d’hôtes chez les insectes qui les exploitent. Il a reçu le nom assez explicite de « arms race » soit la « course aux armements ». Vu que le choix des plantes-hôtes est, au moins en partie, génétiquement déterminé, il est probable que les variations dans la composition chimique des végétaux influencent le comportement de ponte de l’insecte. A long terme, cela aboutit à la différentiation génétique de races adaptées à des plantes-hôtes différentes entre lesquelles le flux génique se trouve réduit : des travaux importants sur les relations entre lépidoptères et plantes à coumarine (Apiacées) semblent confirmer ce scénario.
Les théories d’Apparence formulées par Feeny (1976) et Rhoades & Cates (1976) postulent que face à un nombre croissant d’espèces herbivores, les plantes doivent diversifier leurs défenses, l’apparence relative de la plante déterminant l’allocation de ressources à la défense et l’aspect qualitatif de ces défenses. Dans les années 1980, Coley (1983) propose un model qui considère la qualité de l’habitat comme la pression sélective essentielle qui gouverne l’évolution des stratégies défensives. Ce modèle appelé Hypothese de Disponibiloité des Resources predit que les plantes présentant un taux de croissance élevé dans des habitats riches en nutriments investissent dans des défenses « mobile » caractérisées par un taux de renouvellement élevé; à l’inverse, les plants présentant un taux de croissance faible dans des habitats pauvres en nutriments investissent dans des défenses immobile caractérisées par un taux de renouvellement élevé.
Futuyma (1983) attire l’attention sur le fait que la diversification des métabolites secondaires précédait l’adaptation d’herbivores spécialisés. Selon lui, la diversité observée proviendrait d’adaptations globales contre des ennemis multiple et non pas seulement d’une coévolution entre plantes et insectes. Par la suite, Gershenzon (1984) a passé en revue l’accumulation des métabolites secondaires sous des conditions d stress (eau, nutriments). Cette étude démontre que dans des environnements riches, les plantes investissent dans des tissues métaboliquement active et que dans les habitats très lumineux, les plantes synthétisent des composés carbonés (particulièrement avec des taux de nutriments sub-optimaux). Il proposa donc que les facteurs abiotiques, et non l’herbivorie seule, sont essentiels pour la détermination de l’investissement défensif. Suivit alors l’Hypothese Cout/Bénéfice (Gulf & Mooney 1986): l’herbivorie est toujours considérée comme un stimulus majeur de l’investissement défensif, l’environnement abiotique déterminant seulement les niveaux d’investissement. Un investissement défensif supplémentaire est sélectionné jusque le profit associé devienne nul. Dans de nombreuses conditions naturelles (carbone élevé et nutriments sub-optimaux), la synthèse de composés secondaires ne réduit pas la valeur sélective de la plante puisqu’elles sont synthétisées à partir d’excès photosynthétiques. Givnish (1986) souligna qu’une quantité non négligeable d’énergie est investie dans les interactions biotiques (rhizobium-mycorhizes) par l’intermédiaire de la synthèse de signaux chimiques et que ces interactions positives influence l’allocation de ressource à la défense via le statu carbone/nutriments de la plante-hôte.

L’hypothèse de l’Equilibre Carbone Nutriments souligne l’importance des facteurs abiotiques, via le statu carbone/nutriments, dans la régulation de l’investissement à la défense. Les facteurs abiotiques (lumière, sol, nutriments..) influencent fortement le statu carbone/nutriments de la plante, les plantes sauvages présentant habituellement un statu nutriments faibles/carbone élevé. L’hypothèse du Cycle Carbone Nutriment englobe les facteurs biotiques (interactions avec les organismes hétérotrophes et herbivores, parasites des plantes, symbiontes des plantes), and facteurs abiotiques (sol, lumière, températures, perturbations..), perte de carbone (exsudation, volatilisation) et accumulation dans la litière du sol. Tous ces facteurs écologiques sont supposes interagir et déterminer l’investissement défensif optimal.
Deux modèles originaux ont été récemment proposés. Gottlieb (1990) discute les causes plausibles de la différentiation des métabolites secondaires et montre de manière convaincante que les forces gouvernant la biosynthèse étaient dominées par des facteurs internes, même si les facteurs environnementaux (comme l’herbivorie) constituaient des forces additionnelles. Il a suggéré que la versatilité du métabolisme secondaire provident de la localisation régio-spécifique de traits protecteurs conduisant à des composés présentant une plus grande versatilité réactionnelle. Le potentiel biosynthétique élicité par les ennemis des végétaux conduit à la formation de métabolites avec un plus grand potentiel de diversification. La production d’un grand nombre de composes plutôt que quelques un constitue la sélection du moins nocif pou la plant qui offre encore une dissuasion raisonnable. Enfin, Jones and Firn (1991) ont suggéré que la sélection a favorisé les plantes qui possèdent des traits métaboliques générant une diversité et que ces nombreux composés inactifs pouvaient être conservés si les coûts associés sont faibles ou n’excèdent pas les bénéfices.
Ces modèles expliquent le maintien d’une diversité élevée mais n’expliquent pas l’interconnexion des voies métaboliques ni les processus sous-tendant la diversification des molécules. Les premières théories ignoraient l’implication des métabolites secondaires dans les biotic interactions autres que la défense (fonction signalétique entre partenaires symbiotiques, stimulation de la germination du tube pollinique, attraction des pollinisators, implication dans les interactions tritrophiques) et dans la régulation de l’expression des gènes (facteurs de nodulation, facteurs de transcription). Elles restreignaient la gamme d’organismes hétérotrophes aux herbivores et supposaient, sans argument, que les pertes de carbone par exsudation ou volatilisation ne jouaient aucun rôle substantiel dans la communication avec les organismes environnants. L’écologie a démontré l’implication des signaux chilmiques dans la rencontre des partenaires (symbiotes ou parasites). Simultanément, l’écologie a souligné la signification de la symbiose dans la régulation de l’assimilation racinaire, en particulier les mycorhizes pour l’acquisition de l’eau et du phosphore. Plusieurs auteurs considèrent que ces associations symbiotiques sont capitales pour la colonisation des substrats nus, comme lorsque la vie a émergé de l’eau (Atsatt 1991, Margulis & Sagan 1997). Enfin, les fonctions régulatrices des métabolites secondaires a été mis en évidence par des progrès rapides de notre connaissance de la régulation des gènes chez les plants (Spaink 1995).
Multifonctonnalité des métabolites secondaires
Les fonctions remplies par les métabolites secondaires dans la vie végétale sont variées à l’infini: la lignine joue un rôle dans le soutien et le port dressé des arbres, et est impliquée dans la réponse aux agressions biologiques ou physiques. Sans lignine, les arbres ne pourraient pas maintenir leur port dressé : la lignine permet aux plantes de conquérir et d’explorer les trois dimensions de l’espace, il y a plus de 400 millions d’années. Cette conquête de la verticalité est capitale pour la diversification ultérieure des écosystèmes : elle crée de nombreux habitats, postes d’observation ou encore sites de nidification protégés des animaux terrestres. Les substances lipophiles comme cires et cutines imperméabilisent les parties aériennes (cuticules) et interviennent dans la réparation des lésions. Les tanins jouent un rôle défensif contre les herbivores, augmentent la résistance du bois aux moisissures et leur polymérisation joue un rôle important dans le développement de la dormance. Les alcaloïdes sont considérés comme des défenses contre les herbivores.
Les flavonoïdes remplissent de nombreuses fonctions (pigments floraux, antifongiques, écrans UV, induction de nodulation, antioxydants…) et sont universellement présents chez les végétaux, dès les mousses. De plus, la fonction de ces molécules est multiple et varie selon l’organe ou le cycle végétal : à titre d’exemple, la lutéoline (flavonoïdes, pigment jaune) va jouer un rôle d’attraction des pollinisateurs (vers les fleurs de genets), mais aussi un rôle d’écran UV au niveau des tissus floraux ; au niveau des feuilles, la lutéoline joue un rôle d’écran UV mais aussi anti-oxydant (piégeur de radicaux oxydants produits pendant la photosynthèse) ; enfin au niveau des racines, elle a une fonction protectrice (antifongique) contre les pathologies des jeunes plantules (fonte des semis) et chez les légumineuses, une fonction d’attraction des bactéries symbiotiques fixatrices d’azote (Ceballos et al. 1998, 2002). La multifonctionnalité des métabolites secondaires (leur aptitude à remplir plusieurs fonctions) constitue une de leurs caractéristiques essentielles, ce qui explique à la fois leur variabilité et leur répartition universelle (Ceballos & Gibernau, 2000).


Tableau : multifonctionnalité de la lutéoline (pigment floral du genet)











Composé

Organe

Fonction










Lutéoline

Fleurs

Attraction des pollinisateurs




Fleurs

Germination du tube pollinique (si compatibilité)




Feuilles, fleurs

Ecran UV




Feuilles (mésophylle)

Piégeur de radicaux libres




Racines

Antifongique




Racines

Attraction chimiotactique

Inducteur de nodulation




Racines

Mycorhizes











La versatilité du métabolisme secondaire chez les plantes aboutit à une profusion de molécules secondaires, même si certaines molécules (comme la lutéoline) peuvent être présentes dans toutes les lignées végétales. A la suite des mousses, toutes les plantes vasculaires produisent de la lignine : dans ce cas, c’est l’héritage d’un ancêtre commun qui explique la présence universelle de cette molécule. A l’inverse, l’imperméabilisation des graines de lignées éloignées (Fabaceae, Geraniaceae, Malvaceae, Boraginaceae…) repose sur la polymérisation des tannins, même chez des espèces annuelles qui ne les synthétisent plus au niveau végétatif : la rétention des tannins au niveau des téguments est fortement sélectionnée en raison de l’avantage compétitif que procure une graine dormante.

Encadré 7 : qu’est-ce que le métabolisme secondaire?


Le rôle des métabolites secondaires dans la physiologie végétale a été longtemps réduit à un rôle défensif de protection contre les herbivores (Fraenkel 1959 ; Ehrlich & Raven 1964). La plante essaie de détourner les herbivores en produisant une substance toxique. La production de molécules défensives est la réponse végétale aux dégâts causés par les herbivores : il s’agit ici de défense directe. Cette vision dénote une méconnaissance de la vie végétale puisque les herbivores ne sont pas la seule menace que les plantes doivent affronter. Elle survalorise l’animal mobile en quête de sa nourriture et rabaisse les plantes au rang de producteurs de biomasse certes utiles mais entièrement tournées vers la production de matière végétale. La vie végétale ne se milite pas à être une salade qui n’aurait d’autre choix que de croître, produire de la biomasse pour le bénéfice d’herbivores ou d’humains. L’infini foisonnement de structures chimiques (plus de 100000 métabolites secondaires) ne peut s’expliquer qu’en admettant que cette diversité, au lieu d’être futile, permet une avantage compensateur pour la plante. Une brève histoire de la découverte du métabolisme secondaire montre que l’existence de ce préjugé défavorable à l’envers du végétal a considérablement influencé les critères de sélection des variétés cultivées dans le sens de l’élimination de ces métabolites, avec des conséquences néfastes sur la résistance aux ravageurs et aux stress environnementaux.

Dès 1873, Julius Sachs a propose une définition de ce qui était appelé produits dérivés comme : « ces composés qui sont formés par le métabolisme mais qui ne sont plus utilisés pour la formation de nouvelles cellules ». Cette définition reste valable mais ne se réfère à aucune(s) fonction(s). Quelques années plus tard, Ernst Stahl (1888) a été le premier à suggérer une fonction défensive : il démontrait que la synthèse par le trèfle d’hétérosides cyan génétiques conférait à la plante une protection chimique contre les escargots. Au début du XX° siècle, la signification fonctionnelle du métabolisme secondaire était universellement rejetée et ne fut redécouverte que bien plus tard par Fraenkel (1959) qui souligna le rôle écologique des métabolites secondaires. Il fut bientôt suivi par les travaux d’Ehrlich et Raven (1964) sur la coévolution des papillons et des plantes. Depuis lors, les physiologistes végétaux s’accordent sur une distinction basique entre métabolisme primaire et secondaire.
Les métabolites primaires sont nécessaires pour la croissance et le développement de l’individu biologique et sont donc fortement contraints (Hartmann, 1996). Ainsi, ils sont maintenus à des niveaux stables afin d’assurer l’intégrité fonctionnelle et structurale de la cellule ou de l’organisme. En fait, toutes les cellules eucaryotes produisent leurs molécules de base (polysaccharides, acides nucléiques, lipides, protéines, stéroïdes) par la métabolisation de dérivés sucrés. (Voir Figure 1)


…/…


Encadré 7 (suite) : qu’est-ce que le métabolisme secondaire?


A l’inverse, les métabolites secondaires ne sont pas indispensables pour la croissance et le développement de l’individu, mais pour la survie d’une population (Hartmann, 1996). Leur principale fonction est de moduler les différentes interactions de l’individu avec son environnement (écran-UV, défenses, attraction des pollinisateurs ou des ennemis naturels des ravageurs...). Dans ce contexte, le nombre élevé de molécules a une signification adaptative importante.
Parce qu’ils ne sont pas indispensables pour la croissance et le développement de l’individu, la biosynthèse des métabolites secondaires est par conséquent moins contrainte et présente un degré de liberté élevé. Cette ‘liberté métabolique’ est probablement la base des variations structurales (par exemple, relâchement de la spécificité des substrats) et représente donc, un pré-requis pour une diversification moléculaire ultérieure sous l’effet de pressions sélectives divergentes (effets physiques, pathogènes, herbivores).
L’ignorance des facteurs qui gouvernent cette différentiation métabolique est compliquée par le fait que ces composés peuvent être produit continuellement par la plante ou induit en réponse à des stress (sécheresse, lésions…). Ces défenses ont donc été classés en trois catégories :

- Constitutive: protections permanentes, comprenant les défenses mécaniques (épines, trichomes) et biochimiques (accumulation de fortes concentrations de produits).

- Pro-active: production of pro-toxines métaboliquement sures qui sont activées par clivage enzymatique en réponse à une attaque.

- Inductible : synthèse de défenses en réponse à l’attaque.
Les avancées en physiologie végétale et en écologie permettent une représentation plus réaliste qui intègre les connaissances récentes acquises en physiologie végétale et en écologie. Puisqu’il est maintenant largement admis que les métabolites secondaires modulent les interactions biochimiques de la plante et de son environnement, les changements évolutifs des voies métaboliques devraient concorder avec les changements environnementaux majeurs des écosystèmes. A cet égard, l’explosion de la vie sur Terre a systématiquement conduit à la complexification des écosystèmes et à l’intensification ultérieure des interactions durables. Ces changements d’ampleur dramatique ont constamment défiés les aptitudes métaboliques des organismes à maintenir l’homéostasie. A notre sens, les principaux changements environnementaux surviennent en relation avec la diversification du métabolisme. La multifonctionnalité et la redondance de ces molécules suggèrent que ces deux propriétés sont avantageuses pour un organisme parce qu’elles améliorent sa plasticité et accroissent son aptitude à répondre aux changements dans des environnements en voie de diversification. Dans un monde où croît l’imprédictibilité environnementale, la versatilité du métabolisme secondaire est engendrée par l’expression du potentiel biosynthétique des plantes en réponse à divers défis environnementaux.



Au final, la répartition des métabolites secondaires dans le règne végétal offre un tableau complexe : certains sont répandus aussi bien chez les lignées primitives qu’évoluées, certains ne sont présents que dans les lignées primitives ou évoluées, d’autres encore ne sont produits qu’à des moments précis du cycle végétatif ou qu’au niveau d’organes précis.
Le dilemme des plantes : croître ou se défendre ?
L’énergie photosynthétique que la plante capte lui permet d’assurer sa croissance (et le renouvellement de ses tissus) et sa défense. Les fonctions de croissance et de défense sont classiquement opposées chez les végétaux, mais le terme défense est trop restrictif par rapport à la diversité des fonctions en jeu. Les métabolites secondaires (parfois la même molécule) remplissent à la fois des fonctions défensives et signalétiques : par exemple, la lutéoline protège les racines d’agressions fongiques ou autres, mais la même molécule produite par les racines sert aussi de signal de nodulation et préside à la rencontre des partenaires (Légumineuses-Rhizobium). En fait, ces métabolites secondaires sont la base de toutes les interactions que les plantes entretiennent avec leur environnement. Mais ils jouent aussi un rôle fondamental pour les insectes : d’abord les insectes se servent d’indices olfactifs pour localiser leurs plantes-hôtes
Les plantes synthétisent une large variété de composes chimiques originaux allant des acides nucléiques aux phyto-alexines. Tous ces composés sont produits à partir des sucres par différentes voies métaboliques : la voie de l’acide shikimique aboutit à la synthèse des acides aminés aromatiques (phénylalanine, tyrosine, tryptophane), la phénylalanine est le précurseur du métabolisme phényl-propanoïque qui conduit à la synthèse de la lignine, des flavonoïdes, des anthocyanes (pigments floraux), des tanins, alcaloïdes, coumarine… La voie de l’acide mévalonique aboutit à la synthèse des terpènes présents chez les végétaux sous forme d’arômes et constituants des résines végétales. Cette diversité structurelle du métabolisme secondaire qui s’ajoute aux produits du métabolisme primaire (acides nucléiques, protéines, polysaccharides...), est réellement étonnante : toutes les plantes terrestres produisent ces molécules dans une certaine mesure, comme le montre la présence de flavonoïdes dans les principaux groupes de plantes (mousses et lichens compris).
A propos de leur distribution, certaines classes de métabolites secondaires (terpènes, flavonoïdes, tannins...) sont présentes dans de nombreuses familles à travers le Règne végétal. D’autres métabolites secondaires sont restreints à une famille (par exemple, les coumarines chez les Apiaceae). Même au sein de chaque classe de composés, on observe une énorme diversification, ce qui a généré un nombre incroyablement élevé de composés (environ 100000 molécules, Hartmann 1996).
Jusqu’à un passé récent, l’origine de la diversité des métabolites secondaires a toujours été un sujet de controverse : la plupart des chercheurs rejetait toute signification fonctionnelle de ces métabolites. Ainsi, l’extraordinaire versatilité de métabolites secondaires intriguait les écologistes, d’autant que, comme l’a suggéré Feeny, « il est peu probable que l’énergie soit gaspillée dans la production de métabolites secondaires, à moins qu’il n’y ait quelque avantage adaptive compensatoire pour l’organisme en question » (Feeny 1976).
Au fait, en l’absence de fonction(s) pour la plante, cette diversité moléculaire demeurait une énigme inexpliquée. Leur rôle défensif a été suggéré parmi les premières explications proposées. Leur rôle était restreint à la défense contre les herbivores, l’herbivorie étant considérée comme le moteur de la diversification des structures chimiques. De ce point de vue, les exigences nutritionnelles des herbivores différent, ce qui aurait conduit les plantes à synthétiser des défenses diversifiées pour faire face à des ennemis différents. Cette vision suppose que la pression des herbivores a déclenché la synthèse de nouveaux composés et qu’un nombre croissant d’ennemis forçait les plants à innover. Mais des innovations métaboliques requièrent des voies métaboliques nouvelles ou modifiées, de nouvelles enzymes... qui présentent toutes un coût élevé pour la plante. A notre connaissance, personne n’a jamais proposé de mécanisme intégré capable de déclencher cette innovation métabolique. Enfin, l’avantage net de la production par une plante de nombreuses molécules similaires demeure obscur et n’explique pas de manière satisfaisante l’énorme diversité de structures. Cette vision est par ailleurs contredite par le fait que les métabolites secondaires peuvent servir de défenses contre les microorganismes hétérotrophes, pas uniquement contre les herbivores (par exemple les champignons pathogènes), contre les stress abiotiques (écran UV, élimination des espèces réactives oxydatives, phytohormone...), mais ils peuvent aussi agir comme signaux chimiques dans les interactions mutualistes ou antagonistes. Enfin, la distinction entre métabolisme primaire et secondaire n’est pas absolue, comme le montrent ces composés qui peuvent remplir à la fois des fonctions primaires et secondaires (par exemple, l’attraction des pollinisateurs par le fructose).

Défense et communication végétale

Sans lymphocytes ni anticorps, la plante développe en cas d’agression, une série de réactions chimiques dites « phyto-immunitaires », déclenchant la production de protéines spécifiques : les protéines de défense. Les différents types d’agression sont désormais bien connus : il s’agit, entre autres des agressions liées au climat, au type de sol, à l’excès ou l’absence d’eau et/ou de chaleur, l’agression liée aux prédateurs, ainsi que les celles dues aux bactéries, virus, champignons. En cas d’attaque, la plante est capable de produire un certain nombre de substances qui permettent de tuer ou d’incommoder l’adversaire. Au rang de ces substances, on trouve principalement des polyphénols, des terpènes et divers alcaloïdes.
La plante, pour ce faire, développe des mécanismes de défense basés sur la reconnaissance de molécules liées à l’infection (ou l’agression), appelées « éliciteurs » (de l’anglais, « to elicit » signifiant provoquer, stimuler). Cette réaction primaire va en déclencher une autre par la production de signaux photochimiques activant des gènes de défense spécifiques, provoquant une Réaction d’Hypersensibilité (RH). Cette RH se manifeste par la nécrose des cellules végétales au point d’infection, ce qui limite le développement des agents pathogènes. Un second mécanisme est alors activé par le déclenchement de la production de molécules anti-infectieuses et la mise en place de barrières physiques (callose, lignification, bourrelets cicatriciels). Au délà du point d’infection, cette réaction d’hypersensibilité s’étend à la plante entière pour parer aux attaques ultérieures (Résitance Systémique Acquise, RSA). Cette chaîne de réactions, activée en réponse à une agression, est liée à la reconnaissance d’une substance étrangère et le déclenchement d’un signal chimique.
La figure suivante représente schématiquement les interactions multiples qui se lient autour de la plante : les herbivores et pathogènes se nourrissent de la biomasse végétale et attirent des prédateurs et/ou parasitoïdes. Des chaînes trophiques se mettent en place en surface et dans le sol. Par ailleurs, le sol contient des microorganismes symbiotiques et décomposeurs qui interagissent avec la plante : ils améliorent sa nutrition et participent au recyclage de la matière organique (litière et détritus végétaux). Ces microorganismes influencent aussi l’interaction souterraine plante/herbivores via leur effet sur le statut du sol. L’exsudation par les plantes de molécules influence la croissance et l’activité de la faune et des microorganismes qui participent à la décomposition de la matière organique. Il se crée donc un jeu très complexe et subtil d’interactions multiples qui sont représentées par des flèches (figure 3).
Ces interactions multiples créent des réseaux trophiques au sein desquels les organismes doivent communiquer, interagir et se défendre : pour la plante, l’échange d’informations sur l’état du milieu et la présence d’organismes revêt une importance capitale. Ces communications entre organismes impliquent des signaux chimiques qui déclenchent des modifications physiologiques ou comportementales. Ce changement physiologique constitue souvent une réponse corrective à un état antérieur : par exemple, la réponse végétale à l’herbivorie va consister à activer des mécanismes de réparation qui isolent les tissus lésés et évitent la déshydratation de la plante.


La localisation des plantes par les insectes
Il est particulièrement difficile d’identifier les mécanismes par lesquels les insectes du sol localisent et sélectionnent les racines des plantes hôtes. Les insectes herbivores du sol ne comptent pas sur le hasard pour localiser les racines, mais s’orientent vers elle en utilisant des signaux chimiques qui permettent aux insectes spécialistes de distinguer les plantes-hôtes des plantes non convenables. Les métabolites secondaires libérés dans la rhizosphère (alcools, esters et aldéhydes représentant 37% des exemples étudiés) sous-tendent la localisation et la reconnaissance des plantes hôtes, 80% ayant des propriétés ‘attractives’.
Les insectes consommant un éventail limité de plantes ont tendance à exploiter les métabolites secondaires spécifiques de l’hôte, tandis que les herbivores non spécialisés semblent utiliser des signaux chimiques plus généraux. Quand les insectes atteignent les racines, des indices chimio-sensoriels de contact agissent soit comme ‘phagostimulants’ (48% des composés sont des sucres) ou ‘dissuasifs’ (notamment les polyphénols). Le CO2 est le métabolite primaire majeur qui permet aux insectes de localiser les racines. Cependant, plusieurs caractéristiques des émissions racinaires de CO2 les disqualifient en tant qu’indice de localisation précise. En plus de son manque de spécificité, les gradients de CO2 émis par les racines ne persistent pas pendant de longues périodes et les gradients verticaux de CO2 dans le sol tendent à surpasser les gradients horizontaux. Le modèle conceptuel présenté ci-dessus souligne l’importance des propriétés du sol (par exemple. porosité, humidité) sur la diffusion chimique et la mobilité des insectes. Toutes les racines libèrent des émissions de CO2 provenant de la respiration dans la rhizosphère. Le CO2 est le plus abondant des gaz émis par les racines (Payne & Gregory, 1988), et diffuse sur de plus grandes distances dans l’atmosphère du sol que de nombreux exsudats volatiles de masse moléculaire supérieure.
Les produits ‘phagostimulants’ sont de manière prédominante des composés primaires, notamment des sucres (48% des ‘phagostimulants’), tandis que la plupart des produits ‘dissuasifs’ sont des composés secondaires, dont les iso-flavonoïdes qui constituent 50% des composés ‘dissuasifs’ (Fig. 3). Une conclusion similaire concernant les rôles des sucres et des composés secondaires a été tirée par Chapman (2003) dans une revue récente des chémorécepteurs de contact chez les insectes phytophages de surface. Ainsi, des similarités entre insectes aériens et souterrains existent à cet égard. Le saccharose et le fructose, en particulier, semblent importants our stimuler la consommation des racines et sont considérés comme ‘phagostimulants’ pour de nombreuses espèces de Coléoptères et de Diptères. Bien que de nombreux composés primaires communs à toutes les plantes agissent comme ‘phagostimulants’ généralistes, la combinaison exacte de ces composés peut être importante pour distinguer les plantes-hôtes des autres plantes quand les insectes atteignent les racines. Le mélange exact de ces composés peut donc régir la reconnaissance de l’hôte quand les insectes testent des bouchées de racines, ou leur permette de distinguer entre les différentes parties du système racinaire d’une seule plante (par exemple nodules racinaires, méristèmes racinaires). En l’absence de signaux chimiques, l’insecte se déplace de manière aléatoire (Zhang et al. 2005), mais la détection de signaux généralistes non spécifiques comme le CO2 aboutit à un changement de mouvement qui peut refléter une efficacité de recherche accrue (Figure 4, stade 1). Les insectes spécialisés semblent détecter des gradients de signaux chimiques dans la rhizosphère (Figure 4, stade 2) qui leur permettent de localiser les racines des plantes-hôtes et peut-être de distinguer les racines des plantes-hôtes à distance. Une fois à la surface des racines, des indices chimio-sensoriels de contact stimulent alors ou dissuadent la consommation des racines (Figure 4, stade 3).



Figure 4 : Représentation schématique d’un modèle conceptuel pour la localisation chimique des plantes-hôtes et leur sélection par les insectes ravageurs des racines. Les exsudats racinaires non spécifiques peuvent changer les modalités de recherche et/ou de mouvement de ces insectes (1), aboutissant à la transition d’un mouvement aléatoire à un mouvement biaisé. Des signaux chimiques plus spécifiques libérés par les racines des plantes-hôtes permettent aux insectes, en particulier les herbivores spécialisés, de localiser et reconnaître leur plante hôte (2). L’acceptation ou le rejet se déroule à la surface des racines en raison de la présence d’indices chimio-sensoriels de contact, soit ‘phagostimulants’ soit ‘dissausifs’, respectivement (3). Les effets des microbes associés aux racines, et des herbivores des racines présents, affectera clairement ces processus. De manière critique, les conditions du sol affectent à la fois la diffusion des signaux chimiques et la mobilité des insectes.


Figure 5: Synthèse des types d’indices chimiques utilisés par les insectes se nourrissant de racines pour (a) la localisation de la plante-hôte: ‘attractif’ en noir, ‘‘répulsif’ en blanc et composés présentant des propriétés attractives et répulsives en gris et (b) indices chimio-sensoriels de contact ‘phagostimulants’ en noir et ‘dissuasifs’ en blanc.


Un autre aspect important du modèle est que les associations microbes-racines ont un effet important sur ces processus. Les microbes sont étroitement associés aux systèmes racinaires (à la fois à l’intérieur des racines dans le cas de symbiotes et dans la rhizosphère plus généralement) et peuvent changer la nature des molécules présentes dans les racines ou exsudées par les racines. De nombreuses études démontrent des interactions entre les insectes consommant les racines et la colonisation mycorrhiziennes des racines (Gange, 2001), et les symbiotes microbiens jouent probablement un rôle dans les mécanismes de signalisation chimique dans la rhizosphère (Figure 3). Par exemple, Ponce et al. (2004) signale que la colonisation mycorrhiziennes conduit à des changements de composition des flavonoïdes exsudés par les racines de trèfle blanc, certains pouvant être ‘attractifs’ pour l’insecte consommant les racines du trèfle parce qu’il est attiré par au moins un flavonoïde présent dans les nodules racinaires (Johnson et al., 2005). Les herbivores racinaires pourraient aussi influencer les modalités d’exsudation (Figure 5), bien que ces interactions soient plus sporadiques que les relations symbiotiques qui existent entre racines et mycorhizes.
Les défenses indirectes des plantes
Au cours de leur évolution, les plantes ont développé un éventail de stratégies défensives allant de la production de toxines dissuasives à la création de relations mutualistes diffuses. L’attraction d’alliés par la plante constitue une stratégie défensive que les plantes ont mises au point. Ces défenses indirectes sont fondées sur l’attraction d’ennemis naturels du ravageur par l’émission de signaux et ces interactions peuvent revêtir une sophistication insoupçonnée. A la fin des années 1980, plusieurs équipes ont démontré que la consommation de feuilles par des mites herbivores provoque l’émission de substances volatiles qui attirent spécifiquement des mites prédatrices ou des parasitoïdes (Dicke & Sabelis 1988, Turlings et al. 1990). En pratique, la manipulation de ces signaux permet d’augmenter l’efficacité du recrutement par la plante d’ennemis naturels des herbivores et la compréhension de ces interactions est nécessaire pour l’optimisation des méthodes de contrôle biologique.
Récemment, une équipe a mis en évidence un mécanisme similaire au niveau du sol. Les racines de certaines variétés de maïs émettent une molécule, le ß-caryophyllène, en réponse à l’attaque par la chrysomèle des racines du maïs. Ils démontrent que cette molécule est le signal végétal responsable de l’attraction des nématodes entomopathogènes vers les racines lésées (Rassmann et al. 2005). Ces nématodes, guidés vers les racines lésées par le signal induit, consomment les chrysomèles prédatrices. Cette étude illustre la diversité et la sophistication des défenses indirectes des plantes et le mécanisme ici décrit constitue une réponse écologique à la menace d’un ravageur nouveau en Europe, la chrysomèle des racines du maïs (voir encadré 9).
La publication de ces résultats permet d’envisager de sélectionner les variétés de maïs sur leur aptitude à activer leurs mécanismes de défense indirecte. La synthèse spécifique de molécules induites en réponse à la prédation de la plante est un mécanisme défensif évolutivement plus stable que la production continue et généralisée de toxines. La permanence de la pression de sélection (par exemple, production continue de toxines Bt par tous les tissus) facilite la sélection d’une résistance de l’insecte ravageur à la toxine Bt. Au contraire, l’induction spécifique de la synthèse d’une molécule en réponse à l’attaque du ravageur diminue la probabilité de sélectionner une résistance chez le ravageur parce que la pression de sélection est discontinue et que seul le tissu lésé induit la synthèse de la molécule active en réponse au ravageur.

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