In l’Histoire du cnrs : Les recherches sur l’environnement à Marseille Conférence-débat du 23 novembre 2000








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In l’Histoire du CNRS : Les recherches sur l’environnement à Marseille
Conférence-débat du 23 novembre 2000


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Marseille fait immédiatement penser au Bassin méditerranéen, à la végétation et à la flore qui le caractérisent. Depuis la fin du xixe siècle, des savants se sont intéressés à l'histoire régionale de la flore. La qualité de leurs travaux les a conduits à entrer en contact avec ce qui se faisait ailleurs, empruntant des techniques ou transférant celles mises au point à Marseille. Cette longue histoire a conduit à la création de l'Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie (IMEP). Jacques-Louis de Beaulieu, Armand Pons et Pierre Quézel, chercheurs à l'IMEP, ont présenté cette longue histoire.

«Quand l'écologie rencontre la paléoécologie. Origine et histoire d'une unité Marseillaise, l'Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie


Nous retraçons ici la trajectoire, depuis son origine, il y a de cela environ trente-cinq ans, d'une équipe marseillaise qui a exploré nos environnements continentaux passés en étroite liaison avec des écologues actualistes, puis en fusion totale depuis la création, en 1985, de l'Institut méditerranéen d'écologie et de paléoécologie. Les rédacteurs de cette note ont été les acteurs de cette aventure scientifique. Leurs difficultés à retrouver certaines archives ou à se souvenir de certains événements montrent qu'il était effectivement temps de faire un « retour sur soi ». En une période de rapide renouvellement des effectifs universitaires, il n'est pas inutile non plus que les recrues puissent apprendre dans quelle trame ils s'insèrent et à quelle culture il leur est demandé d'adhérer.

Dans le champ immense des disciplines environnementales, l'écologie vise à établir les relations qu'entretiennent les organismes vivants, entre eux et avec leur milieu. La paléoécologie obéit à cette définition mais s'applique au passé.

Bien entendu, la part de l'histoire dans la compréhension des écosystèmes actuels est décisive, de même qu'une bonne connaissance des écosystèmes actuels est nécessaire pour interpréter les signaux du passé (au moins du passé récent au cours duquel les taxons étaient encore voisins de leurs descendants actuels). Voilà pourquoi nous avons coutume de dire que paléoécologie et écologie actualiste sont deux facettes complémentaires et indissociables de l'écologie.

Le champ de l'écologie est lui-même si vaste qu'une spécialisation est évidemment nécessaire. Les trajectoires présentées ici, qui trouvent leurs origines dans un département de botanique de la faculté des sciences de Saint-Jérôme à Marseille, sont majoritairement centrées sur l'exploration des écosystèmes végétaux.

Un historique sommaire permettra tout d'abord de présenter l'évolution des outils et des thèmes ; puis seront proposés quelques éléments de réflexion sur la façon dont, dans le domaine de l'environnement, ont pu interagir avancées scientifiques, perceptions de l'environnement et demande sociale.

Naissance des équipes de recherche (1964-1978)


Notre histoire commence avec l'ouverture de la faculté des sciences de Saint-Jérôme en 1964, et les créations du Laboratoire de botanique et écologie méditerranéenne (LBEM) par Pierre Quézel et du Laboratoire de botanique historique et palynologie (LBHP) par Armand Pons. La paléobotanique en Provence débute avec Gaston de Saporta. Ses travaux, notamment sur les flores tertiaires d'Aix-en-Provence et de Manosque, l'ont conduit à devenir le premier botaniste évolutionniste français et à entretenir une correspondance régulière avec Charles Darwin. Il a eu pour successeurs Antoine Fortuné Marion (1891), qui termine sa carrière au début du siècle et surtout Louis Laurent (travaux sur la flore oligocène régionale et celle des tufs pléistocènes de Provence); puis la lignée s'est éteinte. On peut aussi rappeler que c'est sur le mont Ventoux qu'a été décrite pour la première fois en France une zonation de la végétation en relation avec l'altitude par Charles Martins.

Dès le début du xxe siècle, Charles Flahault jette à Montpellier les bases de la phytogéographie et de l'écologie en France, que Louis Emberger (1930) contribuera ensuite à faire largement connaître sur le plan national comme international. C'est là que les fondateurs de l'IMEP se sont formés vers le milieu de ce siècle. De même, dans les années 1920, J. Braun-Blanquet, venant de Zurich, s'installe à Montpellier. Il y développe l'école phytosociologique dite zuricho-montpelliéraine, qui consiste : 1) à individualiser des associations végétales définies par un cortège d'espèces, dont certaines, à aires de répartitions réduites ou à exigences écologiques précises (climat, sol, concurrence, dynamique), sont caractéristiques ; 2) à classer ces associations en fonction de leurs compositions floristiques et de leurs relations avec les paramètres environnementaux. Cette discipline s'est répandue très rapidement en Europe centrale et dans les pays latins (mais n'a pas convaincu les Anglo-Saxons). Dans les années 1950, R. Molinier, qui enseigne la botanique à Marseille, utilise largement la phytosociologie et accomplit un remarquable travail cartographique au 1/20 000 de la basse Provence, alors que P. Quézel, à Montpellier, puis à Alger et enfin à Marseille, choisit une approche essentiellement phytogéographique où la phytosociologie joue toutefois un rôle important.

Parmi les élèves de R. Molinier figure A. Pons qui, après un diplôme d'études supérieures sur le Grand Luberon (1953), se laisse tenter par Louis Emberger, directeur de l'Institut de botanique de Montpellier et grand découvreur de la végétation du Maroc, qui entreprend la cartographie de la végétation du Maghreb. C'est ainsi que A. Pons rencontre R. Quézel à Alger. Ce dernier, après avoir été formé à Montpellier, devient assistant, maître de conférences puis professeur de botanique à l'université d'Alger. À partir de 1950, il se consacre principalement à l'étude de la flore et de la végétation des hautes montagnes du Maghreb, puis du Sahara, et malgré l'état de guerre, achève en 1963 avec son collègue S. Santa la rédaction de la Nouvelle Flore d'Algérie. P Quézel et A. Pons ont publié ensemble une étude de la végétation des rochers maritimes d'Algérie (1954), mais les « événements » ont contraint A. Pons à rentrer à Montpellier où, attaché de recherche au CNRS, il entreprend des recherches historiques sur la végétation méditerranéenne inspirées par l'oeuvre de C. Flahault et de J. Braun-Blanquet.

Les écologues marseillais


En 1962, P. Quézel est nommé à Marseille où il crée, deux ans plus tard, le LBEM lors de l'ouverture de la faculté de Saint-Jérôme. L'époque est favorable aux recrutements et P. Quézel s'entoure très vite d'un groupe de jeunes assistants dont il oriente les recherches vers l'exploration systématique des écosystèmes méditerranéens, en particulier forestiers et montagnards. C'est ainsi que Marcel Barbéro réalise sa thèse de doctorat d'État sur les Alpes-Maritimes (1972), Roger Loisel (1976) et Guy Aubert (1976) sur la basse Provence, Gilles Bonin (1978) sur l'Apennin méridional, Jacques Gamisans (1975) sur la Corse, Michel Gruber (1978) sur les Pyrénées centro-orientales. Par ailleurs, en accord avec le CNRS et grâce à une coopération efficace avec l'Unesco, le Conseil de l'Europe et l'Agence pour l'agriculture et l'alimentation (FAO), un effort particulier est fait sur l'exploration des écosystèmes orophiles et forestiers en Grèce, en Turquie, à Chypre, en Syrie et au Liban, grâce à la réalisation de multiples missions et de plusieurs thèses. De même, le contact avec les pays du Maghreb n'est pas rompu et le laboratoire accueille de nombreux chercheurs originaires de l'Afrique du Nord, dont les thèses sont réalisées sur le terrain dans leur pays d'origine. Un important travail de cartographie phytoécologique est de plus accompli en Provence mais aussi en Méditerranée orientale.

En 1978, toutes les thèses d'État de cette génération ont été soutenues et l'équipe est certainement celle qui a acquis le plus gros corpus de connaissances sur la flore et la végétation méditerranéenne et saharienne. Parmi les publications les plus significatives, il convient de citer en région méditerranéenne celles consacrées au peuplement végétal des hautes montagnes de l'Afrique du Nord, de la Sierra Nevada et celles relatives aux grands systèmes orophiles méditerranéens centro-orientaux : Apennins, montagnes grecques et crétoises, Turquie sud-occidentale, Chypre, Syrie et Liban, débouchant sur la réalisation d'une Carte de la Végétation potentielle de la Méditerranée orientale, premier ouvrage synthétique sur cette portion du bassin. Au Sahara, un premier bilan est également réalisé grâce à la publication de La végétation du Sahara. Essentiellement consacrés à l'analyse du dynamisme et de la structuration des écosystèmes végétaux, ces travaux abordent aussi largement les questions de diversité biologique, de conservation et productivité des écosystèmes forestiers, l'importance des processus d'anthropisation ainsi que l'origine et la mise en place des flores méditerranéennes, thèmes qui deviendront par la suite les axes de force des préoccupations de l'équipe.

Les recherches en paléoécologie


En 1964, A. Pons revient de Montpellier où, à l'initiative du professeur Emberger, il a soutenu sa thèse (1964) sur l'approche palynologique de la végétation du Pliocène (entre quatre et deux millions d'années). Il possède donc les deux « casquettes », d'écologue et paléoécologue.

Au début des années 1960, toutes les hypothèses sur la mise en place des écosystèmes méditerranéens ne s'appuient que sur l'observation de leur répartition actuelle en relation avec les paramètres du milieu, de leurs dynamiques à très court terme et de très rares données paléobotaniques. A. Pons est convaincu que ces hypothèses doivent être réévaluées à la lumière des données historiques objectives que peut apporter la paléoécologie, et en particulier l'analyse pollinique, discipline qui a émergé dans les années 1920 et qui est en pleine expansion en Europe du Nord. Cette discipline s'appuie sur les caractéristiques extraordinaires des grains de pollen et des spores : ils sont dispersés en très grande quantité dans l'atmosphère, à une certaine distance des végétaux qui les ont émis. Leur membrane externe (l'exine) est constituée d'une sorte de matière plastique naturelle très résistante (la sporopollinine), qui peut se conserver indéfiniment si elle est enfouie dans les sédiments à l'abri de l'air; enfin, cette exine présente des formes très variables, caractéristiques des plantes productrices. Le comptage des grains de pollen fossiles extraits de la gangue sédimentaire qui les a conservés (dépôts lacustres, tourbes...) permet de reconstituer les paysages du passé.

Pour A. Pons, il faut retracer en priorité la mise en place des végétations actuelles depuis 15 000 ans, à l'issue du choc terrible de la dernière glaciation. C'est cette tâche exaltante d'exploration d'un domaine quasi vierge qu'il propose à ses collaborateurs et étudiants. Maurice Reille explorera l'Afrique du Nord (1970) et la Corse (1975), Hélène Triat-Laval la basse Provence (1978) et Jacques-Louis de Beaulieu les Cévennes et les Alpes du sud (1978).

A. Pons a aussi été très impressionné par les travaux d'Emmanuel Le Roy Ladurie (Histoire du climat depuis l'an mil, 1967) qui, assistant à la faculté des lettres de Montpellier, est venu l'inviter à initier en France l'étude des anneaux de croissance des arbres (cernes) comme marqueurs des changements climatiques passés à un pas de temps calendaire. Il est donc décidé à appliquer cette nouvelle discipline aux arbres du domaine méditerranéen et, voulant la fonder sur une bonne connaissance des processus actuels, il obtient le recrutement au CNRS de Françoise Serre (1973) avec un programme initial de calibration de la croissance actuelle du pin d'Alep.

Le principe de la dendrochronologie est simple : sous nos latitudes marquées par l'alternance d'une saison froide au cours de laquelle les ligneux entrent en dormance, la croissance de l'arbre est caractérisée par la production printanière d'un bois initial, à larges cellules, puis d'un bois final, estival et à croissance plus difficile, à cellules de plus petite taille. À chaque année correspond donc, sauf accident, un anneau de croissance. L'épaisseur de chaque cerne reflète la réaction de l'arbre aux conditions environnementales. Les variations d'épaisseur sont fortement corrélées avec celles du climat. Pour les arbres vivants, un âge peut être attribué à chaque cerne par comptage depuis l'assise cambiale (sous l'écorce) jusqu'au centre. Il est possible de reculer dans le temps par interdatation en étudiant des arbres anciens dont les durées de vie se chevauchent : des anneaux caractéristiques (cernes très minces d'années très froides, par exemple) sont utilisés pour corréler les séquences de cernes. Mais évidemment, l'interprétation des variations d'épaisseur des cernes nécessite, pour chaque espèce, une connaissance des paramètres régissant sa croissance, donc une calibration dans l'actuel.

Après beaucoup de temps passé en mises au point méthodologiques, les premiers objectifs fixés par A. Pons sont atteints entre 1973 et 1978 avec les soutenances des thèses de ces premiers recrutés. Leurs résultats mettent à mal quelques idées reçues. Par exemple, J. Braun-Blanquet et R. Molinier estimaient qu'en Provence et en Languedoc les bois de chênes verts dispersés au milieu des cultures étaient les témoins d'une forêt primitive réduite par l'homme et qu'en cas d'abandon, on retournerait à un équilibre dit climacique (c'est-à-dire de végétation la plus adaptée au climat), dominé par la chênaie de chêne vert. Les résultats de H. Triat-Laval comme ceux de M. Reille ont montré au contraire que, dans nos régions, le chêne blanc a été dominant pendant le postglaciaire jusqu'à ce que, à partir d'au moins 4000 ans avant le présent, l'action de l'homme ait favorisé le chêne vert qui résiste mieux à l'incendie.

Cependant, des collègues interprètent aussi la progression du chêne vert depuis quatre millénaires comme le signe d'une évolution du climat méditerranéen vers plus d'aridité, bien que cette évolution s'accompagne d'une balkanisation peu compatible avec une évolution climatique. C'est le point de départ d'un débat toujours vivace qui va sous-tendre toutes les recherches ultérieures des écologues comme des paléoécologues : comment faire la part entre les paramètres dits naturels et ceux liés aux perturbations par l'homme dans la dynamique des écosystèmes ?

Des équipes en pleine expansion (1978-1985)


En paléoécologie, c'est le temps des premières synthèses. À partir de 1978, le LBHP est impliqué dans le programme 158 du PICG : paléohydrologie des zones tempérées au cours des quinze derniers millénaires. Pour la plupart des équipes européennes de paléoécologie, ce programme, coordonné par le suédois B. Berglund, a constitué un formidable lieu d'échanges, de réflexion méthodologique et d'harmonisation des méthodes et fut à l'origine d'un réseau toujours vivace. Les questionnements dépassent désormais le cadre régional initial pour envisager les dynamiques de végétation et du climat à l'échelle de notre continent et donc à repérer des régions où l'on manque encore d'information. Des thésards espagnols, italiens, roumains et hongrois sont accueillis à Marseille, dont les travaux permettent de combler ces vides.

En dendrochronologie, F. Serre et ses premiers élèves, L. Tessier et F. Guibal, élargissent le champ des investigations aux principales essences des plaines et des montagnes méditerranéennes. Joël Guiot développe des fonctions de réponse des cernes d'arbres aux paramètres climatiques.

En paléoclimatologie quantitative, si l'on excepte l'action de l'homme pendant les périodes récentes, le principal paramètre régissant la dynamique des écosystèmes est constitué par les variations du climat, et, dès l'origine de la paléoécologie, les changements de populations observés ont été interprétés en termes de climats.

Dans les années 1970, la théorie de Milankovich, qui relie les variations du climat terrestre à l'insolation des latitudes nord, vient d'être validée par un astronome belge, A. L. Berger (1977), et par les données de la paléocéanographie qui a révélé, grâce aux variations des isotopes de l'oxygène, la multiplicité des crises glaciaires au cours du Pléistocène et a développé des outils pour évaluer quantitativement les variations des températures des eaux marines. Cette communauté sait qu'il est indispensable de pouvoir comparer les domaines marins et continentaux pour mieux comprendre le fonctionnement climatique planétaire et le LBHP est ainsi intégré pour la première fois en 1981 à un programme de paléoclimatologie de la Communauté européenne qui lie les deux domaines et demande aux palynologues d'utiliser les assemblages polliniques pour reconstituer quantitativement les paléoclimats.

J. Guiot commence à développer une fonction de transfert entre assemblages polliniques fossiles et paramètres climatiques (1987). La plus grande difficulté à surmonter alors tient à ce qu'il faut filtrer les données actuelles de référence, plus ou moins fortement infléchies par l'action de l'homme, pour baser, autant que possible, les calculs concernant ce passé sur des relations réelles entre climat et végétation. Un long effort de calibration a permis la première reconstitution du dernier cycle climatique (les derniers 140 000 ans) en domaine continental.

On peut dire que c'est l'intégration dans une approche globale des problèmes climatiques, d'abord avec le Programme national d'étude des climats (PNEDC) puis avec la participation aux programmes européens de paléoclimatologie, qui a constitué le déclic faisant entrer le LBHP dans une nouvelle dynamique avec des exigences plus sévères de rendement, de publications et de communication.

Toujours plus de pluridisciplinarité


Une des stratégies du PICG 158 était de proposer une méthodologie pluridisciplinaire standard d'étude des paléo-milieux en croisant l'information obtenue auprès de la plus grande variété de marqueurs biologiques et physico-chimiques. De plus, la paléoclimatologie quantitative fondée sur les seules données polliniques montrait aussi qu'une plus grande précision serait obtenue en comparant plusieurs marqueurs.

En Grande-Bretagne, l'étude des insectes fossiles a donné d'excellents résultats. Un étudiant passionné d'entomologie, Philippe Ponel, est formé là-bas, puis recruté au CNRS.

D'autre disciplines paléoécologiques rejoignent le groupe : pédo-anthracologie (Michel Thinon, Christiane Rolando, Brigitte Talon), étude des gastéropodes (Frédéric Magnin). Le développement de l'étude des diatomées subfossiles (Patrick Rioual) et des chironomides (diptères dont les larves aquatiques sont de bons marqueurs climatiques) sera ultérieurement facilité par l'intégration à l'IMEP d'une équipe d'hydrobiologistes.

Comme on l'a précisé plus haut, la répartition actuelle des écosystèmes peut être expliquée à 90 % par les phénomènes de recolonisation post-glaciaire, mais le ressac des glaciaires et des interglaciaires qui rythment notre climat depuis deux millions d'années a généré des phénomènes d'extinctions, de migrations et de dérives génétiques qui expliquent à une autre échelle l'état de la biodiversité au début de l'Holocène.

Les modélisateurs du système climatique global s'intéressent aussi à ces périodes, car l'accroissement exponentiel du CO2 atmosphérique lié à la combustion du carbone fossile crée une situation sans équivalent au cours des quinze derniers millénaires, mais déjà approchée lors d'optimums interglaciaires passés (si l'on se réfère aux données des carottes de glace).

Ce sont les raisons qui justifient le besoin de reculer dans le temps, d'autant que les connaissances sur l'histoire des écosystèmes végétaux au cours du Pléistocène sont longtemps restées extrêmement fragmentaires. En effet, sur les continents, les enregistrements continus permettant d'appréhender les changements dans la longue durée sont extrêmement rares. Les paléoécologues de l'IMEP ont eu la chance de pouvoir étudier trois séquences couvrant les 150 derniers milliers d'années (deux en France, une en Espagne), mais surtout de découvrir et explorer les formidables pièges à sédiments que constituent les lacs et paléolacs de cratère du Velay. L'exploration de ces sites a été conduite, à partir de 1985, en très étroite collaboration avec les équipes du Laboratoire de géologie du Quaternaire, unité propre du CNRS aujourd'hui intégrée au CEREGE, Centre européen de recherche et d'enseignement de géosciences de l'environnement.

Ces travaux ont permis de retracer l'histoire de la végétation et du climat depuis un peu plus de 400 000 ans, ouvrant la voie à des comparaisons avec les données des carottes marines, la longue carotte de glace antarctique Vostok, les accumulations de loess d'Europe et d'Asie centrale et les quelques rares longs enregistrements lacustres connus à ce jour pour tenter une reconstitution planétaire de notre histoire climatique.

Interactions avec l'écologie


En écologie, cette période correspond pour l'essentiel à l'exploitation et à la conceptualisation du corpus de connaissances acquis dans la décennie précédente. C'est ainsi que les particularités écologiques et économiques des forêts méditerranéennes sont à l'origine de divers programmes réalisés en coopération avec l'INRA, en particulier l'équipe d'écologie forestière d'Avignon, avec un atelier commun sur le Ventoux, auquel participent les dendrologues, notamment dans le cadre de contrats DGRST (chêne vert, chêne pubescent, cèdre) et surtout du groupement d'études coopératives (GRECO) « forêts méditerranéennes », associant le CNRS et l'INRA, dont P. Quézel et P. Bouvarel ont été les coresponsables et dont les travaux ont largement contribué à définir les conceptions actuelles sur la signification et la valeur écologique, dynamique et économique de ces forêts et de leurs stades de dégradation. Parmi elles, citons en particulier la signification écologique et bioclimatique précise des principales essences méditerranéennes, la valeur éminemment protectrice des forêts méditerranéennes, sans que toutefois la notion de productivité ne soit toujours exclue, le rôle des incendies dans leur structuration débouchant sur des notions évidentes de prévention, essentiellement écologiques.

Un point particulièrement important a été la définition de modèles dynamiques conceptuels, précisant pour la première fois le rôle des conifères dans la structuration des écosystèmes. L'analyse globale des écosystèmes forestiers sur le pourtour méditerranéen a permis d'établir par ailleurs l'importance fondamentale de l'impact anthropo-zoologique, aboutissant actuellement à deux processus principaux, respectivement au nord et au sud du bassin.

Au nord, la réoccupation des espaces considérables abandonnés par l'agriculture et le pastoralisme depuis le début du siècle permet un processus puissant de remontée biologique se traduisant, malgré les incendies, par un accroissement considérable des surfaces forestières et la maturation des écosystèmes qu'elles individualisent, mais encore, notamment en basse Provence, par un retour vers la chênaie de chêne blanc, en bonne adéquation avec les observations des palynologues.

Au sud, au contraire, l'exacerbation des impacts anthropiques et surtout le surpâturage conduisent inéluctablement à la dégradation, voire à la déstructuration et la disparition des forêts.

L'analyse de ces deux modèles dynamiques principaux a débouché sur une prise en compte de leur impact sur la biodiversité, aspect qui deviendra ultérieurement un des axes principaux de recherche de l'équipe.

Divers membres du laboratoire ont par ailleurs étendu leurs recherches, dans le cadre de programmes internationaux, à d'autres régions du monde à climat méditerranéen, notamment la Californie, la région du Cap et le Chili méditerranéen.

Depuis la création de l'IMEP (1985-2000)


En 1984, à l'expiration du GRECO, le LBHP et le LBEM sont invités à constituer une unité associée unique, l'IMEP, créée le 1er janvier 1985 sous la codirection d'A. Pons et P. Quézel. Cette fusion va donner lieu à une série de chantiers fédérateurs, en particulier des programmes nationaux, puis internationaux, sur la limite supérieure des forêts, écotone à forte contrainte climatique, mais aussi soumis aux perturbations par le pastoralisme. Ces chantiers ont très largement associé les compétences des paléoécologues et des écologues.

La demande sociale plus pressante pour une gestion des questions d'environnement prenant en compte aussi bien les variations des paramètres climatiques que les pressions anthropiques a aussi conduit à la mise en place d'opérations pluridisciplinaires qui associent les paléoécologues et les écologues du paysage de l'IMEP avec des chercheurs en sciences de l'homme.

Quelques années plus tard ont été mises en place les nouvelles règles du jeu nationales qui veulent que tout enseignant-chercheur qui se respecte soit contractualisé. Elles ont conduit l'IMEP à intégrer d'autres équipes de biologistes de Saint-Jérôme avec des secteurs non abordés par les deux équipes fondatrices, comme les hydrosystèmes méditerranéens continentaux soumis à de multiples perturbations, ou la microbiologie des sols. Cet accroissement numérique (entre 1985 et 2000 – dernière contractualisation –, les effectifs de I'IMEP en personnels statutaires sont passés de trente-neuf à soixante-quatre) et cette agrégation de groupes porteurs de leur propre dynamique peut paraître constituer un facteur d'hétérogénéité, mais elle a ouvert la voie à de nouvelles synergies (développement, par exemple, d'opérations de paléolimnologie pilotées par les hydrobiologistes) et, sous réserve d'une bonne coordination, elle permet d'appréhender les écosystèmes méditerranéens d'une manière plus intégrée, c'est-à-dire réellement écologique. C'est ainsi qu'au cours de ces quinze dernières années, le sillon tracé a été considérablement élargi thématiquement et conceptuellement.

En paléoécologie, en 1988, un groupe international d'experts a décidé de promouvoir une opération visant à rassembler le maximum de séquences polliniques témoignant de l'histoire de la végétation à travers l'Europe. Cette opération s'avérait indispensable en vue de l'établissement de synthèses continentales nécessaires pour une bonne confrontation entre les données et les modèles théoriques, tant au niveau des dynamiques de végétation que des dynamiques climatiques. Les palynologues de l'IMEP, cooptés pour piloter cette European Pollen Database (EPD), se sont faits les missionnaires de cet ambitieux projet (aujourd'hui, un millier de séquences polliniques sont référencées dans l'EPD) et se sont aussi trouvés au coeur d'un réseau d'exploitation de ce référentiel pour divers objectifs, piloté par Rachid Cheddadi. Par exemple, dans le cadre du programme européen PMIP, des reconstructions climatiques à 18 000 et à 6 000 ans avant le présent ont été établies de façon à pouvoir ensuite les comparer avec celles issues des modèles de dynamiques de climat et de végétation. Cette approche permet d'évaluer la pertinence des divers modèles et d'orienter leurs réajustements. Par exemple, l'EPD est un instrument de confrontation avec les hypothèses des généticiens qui pratiquent la phylogéographie, qui consiste, pour quelques essences forestières, à décrire des lignées infraspécifiques dont la répartition est une trace de la recolonisation postglaciaire de l'Europe par ces taxons à partir de leurs refuges méridionaux (programmes européens OAK et Cytofor).

Cette première confrontation a conduit les partenaires généticiens et paléoécologues à développer un projet complémentaire d'exploration de l'ADN dans les restes fossiles des essences incriminées afin de tester dans le passé les hypothèses phylogéographiques (programme européen FOSSILVA).

En dendrochronologie, les approches autécologies et rétrospectives ont été renouvelées par la mise en service d'un outil nouveau, la microdensitométrie : l'étude de la densité du cerne (bois initial et bois final) permet désormais d'intégrer les paramètres saisonniers de la croissance dans leur réaction aux changements climatiques ou aux perturbations, mettant en évidence le rôle fondamental de mise en réserve de nutriments pendant l'été, qui conditionneront l'épaisseur du cerne de l'année suivante.

Au niveau synécologique, cette nouvelle approche a été couplée, dans le cas du pin d'Alep, par une stratégie de suivi en continu de la mise en place du cerne (stations d'enregistrement). En d'autres secteurs où les contraintes climatiques ne sont pas suffisantes pour induire des séries de cernes sensitives, un couplage avec l'analyse des isotopes stables de la cellulose du bois permet l'exploitation des variables de moyenne et de basse fréquence.

Ces acquis ont permis d'approfondir les calibrations des relations cerne/climat et ont débouché sur l'établissement de scénarios prospectifs de croissance.

Enfin, grâce à l'intégration de J.-L. Édouard, C. Miramont et A. Thomas, l'effort a porté sur l'acquisition de longues séquences temporelles holocènes par une stratégie de recherche systématique de troncs subfossiles dans les Alpes françaises du sud.

Le courant de l'écologie du paysage est né, d'une part, du constat que la pression de l'homme s'avère quasi omniprésente dans la dynamique des écosystèmes, et que la distinction entre systèmes naturels et systèmes anthropisés était un leurre, et, d'autre part, d'une nécessité de spatialiser et de hiérarchiser l'information écologique.

Les axes de recherche actuels de l'équipe « Écologie du paysage et biologie de la conservation » portent sur : 1) la validation de schémas de dynamique de la végétation en région méditerranéenne grâce à une approche spatialisée et hiérarchisée, destinée à permettre une modélisation des processus écosystémiques ; 2) l'analyse des effets respectifs des différents facteurs environnementaux (paramètres mésologiques, régimes de perturbation, modes d'usage des sols) et historiques dans l'organisation des communautés et des populations végétales et animales ; 3) l'étude des conséquences de l'isolement sur la structuration et la dynamique des communautés et des populations végétales ; 4) la dynamique et l'ajustement des traits d'histoire de vie d'espèces envahissantes en fonction de la disponibilité spatio-temporelle des ressources environnementales ; 5) la mise au point et la validation des procédures d'obtention de groupes fonctionnels, incluant une analyse critique de la valeur écologique des traits d'histoire de vie considérés.

En ce qui concerne les patrons de recolonisation des terres abandonnées ou incendiées, les études poursuivies visent à distinguer les facteurs exogènes (flux biologiques et matériels depuis les systèmes voisins) des facteurs endogènes (potentialités séminales et composantes topo-édaphiques) mis en jeu dans les processus de reconstitution de la végétation. Cette approche est plus particulièrement développée dans la thématique agro-écosystèmes et territoires en déprise. Parallèlement, la signification spatiale des modèles phytodynamiques est développée de manière à les relier à la structuration des sociétés humaines et à tirer des lois sur la dynamique des populations en tant que fonction de l'organisation du paysage.

La thématique biologie de la conservation a pour objet 1) l'analyse de l'impact de l'anthropisation, à différentes échelles d'espace et de temps, sur les principaux processus écologiques et biologiques, notamment sur la dynamique de la biodiversité (invasions biologiques, extinction d'espèces) et 2) l'étude des modalités de conservation d'espèces, de populations, de communautés ou de régions particulières (hotspots) grâce à une bonne intégration des processus biologiques et biogéographiques. Dans ce contexte, sont pris en compte divers niveaux écosystémiques (écologie du paysage et des communautés, biologie et génétique des populations) ainsi que les interactions biotiques majeures (dissémination, modalités de reproduction) L'impact de l'isolement fonctionnel et/ou spatial sur l'organisation des communautés ou des populations en situation insulaire vraie (îles de Provence) ou en situation d'habitats isolés est aussi examiné car les retombées pratiques en biologie de la conservation sont nombreuses. L'objectif final consiste à fixer le cadre théorique et pratique des opérations de réhabilitation, voire de restauration écologique, des systèmes fortement perturbés.

L'écologie fonctionnelle est appliquée, à l'échelle des parcelles, pour identifier les mécanismes intimes du fonctionnement des écosystèmes méditerranéens par l'évaluation et la quantification des flux entre sol, plante et atmosphère.

Le rôle des micro-organismes des sols (bactéries, champignons et arthropodes) dans la dégradation des litières sous chênes verts constitue un axe fort qui mobilise le groupe des microbiologistes, piloté jusqu'en octobre 2000 par Jean Le Petit.

Nommé professeur à l'université de Provence, G. Bonin y a dirigé un groupe qui a abordé les réactions écophysiologiques des végétaux ligneux aux facteurs environnementaux avec pour objectif de relier ces réactions aux processus fonctionnels susceptibles d'orienter la dynamique des écosystèmes, selon deux grands axes : 1) cycles de nutriments et dynamiques du couvert végétal et 2) rôle de l'émission des métabolites secondaires qui peuvent être utilisés comme indicateurs des réactions autécologiques des végétaux (cas des sclérophylles méditerranéens) ou révélateurs de potentialités allélopathiques et autotioxiques pouvant être déterminantes dans la compétition spatiale. Cette approche rejoint naturellement celle de l'écologie du paysage

Enfin, une forte demande en expertises s'exerce auprès de nos équipes, relevant de la thématique de l'écologie des perturbations, pour laquelle la recherche fondamentale rejoint d'urgentes questions de société ; l'IMEP, qui s'est de longue date investi dans la problématique relative aux réponses des écosystèmes aux feux de forêts et aux conséquences des stratégies de prévention, se voit aussi interrogé sur des questions qui tiennent aux réactions des écosystèmes et des agrosystèmes à des composts incluant des boues d'épuration ou encore à la prolifération d'algues toxiques dans les hydrosystèmes, ou enfin aux conséquences de la démoustication en Camargue.

Quelques considérations finales


Cet historique est forcément schématique. Délibérément, il n'a pas été fait état des aspects humains de la vie des laboratoires afin de se concentrer exclusivement sur les trajectoires de recherche. La dynamique des groupes, les moments de joie, les problèmes, la compétition, les ratages, les drames parfois, font la trame de chair et de sang de l'aventure scientifique. Cette « petite histoire », qui n'est pas seulement anecdotique, puisqu'elle explique en partie les orientations de la recherche et certains rendez-vous manqués ou retardés, est si importante qu'elle mériterait sans doute un autre récit.

Les auteurs et acteurs de cette aventure peuvent sans aucun doute témoigner d'un changement profond dans leur propre perception des questions d'environnement au cours des trente dernières années. D'une approche descriptive visant à établir un état des lieux, d'abord académique, on est passé rapidement à une démarche systémique tendant à démonter les mécanismes de fonctionnement des écosystèmes à toutes leurs échelles, en utilisant des outils de plus en plus sophistiqués et en particulier ceux issus de la révolution informatique (gestion de données en grands nombres et multivariées), pour finalement mettre cette approche au service des gestionnaires de l'environnement.

Mais surtout nos propres recherches se sont inscrites dans un temps très particulier de bouleversement sociétal, induisant des dynamiques écosystémiques imprévues.

Dans les régions méditerranéennes, l'émergence tangible des conséquences de l'effondrement des systèmes agricoles traditionnels au nord de la Méditerranée (remontée biologique bien perceptible à l'échelle d'une génération humaine) s'est opposée à la poursuite, dans les pays du sud de la Méditerranée, d'une surexploitation catastrophique des écosystèmes végétaux. Nous nous trouvons donc en face d'un laboratoire grandeur nature qui répond déjà partiellement à bien des questions posées il y a trente ans sur la dynamique de certains écosystèmes (ainsi la résurgence en Provence des chênaies de chênes blancs vient-elle conforter les observations des paléoécologues sur leur rôle dominant avant les grandes perturbations protohistoriques et historiques).

Simultanément ont été allumés les signaux d'alarme sur les risques que l'industrialisation généralisée faisaient courir aux systèmes écologiques (biodiversité) et au climat (effet de serre) à l'échelle planétaire. Il en est résulté que désormais les questions d'environnement constituent une des urgences de la demande sociale et que nos équipes sont interpellées par cette demande.

Ce changement radical tient à des observations scientifiques plus ou moins imprévues (en tout cas, imprévues pour les spécialistes des paléoclimats qui, dans les années 1960, venant de valider la théorie de Milankovich, annonçaient qu'il fallait nous préparer à rentrer dans la prochaine glaciation et n'envisageaient nullement un réchauffement global !). Pour les paléoécologistes, si les questionnements ont changé, les stratégies demeurent les mêmes : il s'agit toujours de déchiffrer dans le passé les situations les plus proches de celles que laissent prévoir les évolutions observées au cours du xxe siècle. Au lieu d'explorer la sortie des précédents inter-glaciaires vers les glaciations suivantes, on va se concentrer sur leurs optimums thermiques, généralement associés à des taux de CO2 dans l'atmosphère supérieurs à ceux de l'époque préindustrielle.

Dans leur champ, parmi la cohorte de bien d'autres experts, les chercheurs de l'IMEP ont certainement contribué, par leurs travaux, à l'émergence et à la diffusion de ces nouveaux questionnements. Leurs racines les plaçaient en bonne position pour allumer les premiers les signaux d'alarme (au moins en ce qui concerne la biodiversité des régions méditerranéennes), ils ne se sont donc pas transformés seulement par adaptation à une demande exogène.

L'IMEP constitue une des rares équipes françaises qui associent de façon relativement équilibrée écologues actualistes et paléoécologues. Cette conjonction qui offre de multiples facettes d'évaluation de l'état des écosystèmes méditerranéens a toujours été un facteur d'enrichissement mutuel, mais les véritables pratiques pluridisciplinaires ne se sont mises en place, en interne, que lentement. Elles sont rendues aujourd'hui indispensables par la démarche de modélisation. La pluridisciplinarité a été, bien évidemment, très largement pratiquée avec des équipes extérieures à l'IMEP relevant des biosciences (avec une mention particulière pour l'IRFM de l'INRA d'Avignon, compagnon de route de très longue date), des géosciences et des sciences humaines. La constitution d'un institut associant les différentes équipes qui traitent des environnements continentaux dans l'aire d'Aix-Marseille rendrait d'ailleurs beaucoup plus lisibles les interfaces entre ces équipes. Ainsi, dans ce xxie siècle naissant, l'IMEP paraît bien préparé pour répondre aux exigences des politiques scientifiques nationales et européennes qui veulent que les approches fondamentales de l'écologie contribuent plus activement à l'aide à la décision des gestionnaires de l'environnement. »

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