Origine et évolution de l’homme








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HOMME

ORIGINE ET ÉVOLUTION DE L’HOMME

GÉNÉRALITÉS
L’humanité actuelle est très hétérogène en apparence, mais elle est plutôt homogène sur le plan strictement génétique. Tous les hommes appartiennent à une espèce unique, Homo sapiens, qui est adaptée à la vie dans les milieux les plus disparates : en plaine, en montagne, dans les forêts tropicales, les déserts les plus arides et les régions glacées de la zone circumpolaire. Au cours de l’histoire évolutive, la technologie et la culture ont permis à l’homme d’élargir sa distribution géographique en colonisant toute la planète.

Selon des classifications récentes fondées sur les distances génétiques, les singes anthropomorphes africains (chimpanzés et gorilles) et l’homme font partie de la famille des Hominidés. À l’intérieur de ce groupe, l’espèce moderne H. sapiens et ses ancêtres directs sont réunis dans la sous-famille des Hominiens. En français, toutefois, a prévalu l’usage (auquel nous nous conformerons) d’appeler ces dernières formes Hominidés bipèdes, ou plus simplement Hominidés, conservant pour ce regroupement le sens traditionnel, qui est celui de réunir des formes semblables sur des bases morphologiques.

Considérées à l’échelle temporelle des ères géologiques, l’origine et l’évolution des Hominidés sont des processus historiques plutôt récents. Nous pouvons dater, de faÁon presque certaine, à environ 4 millions d’années avant notre ère le témoignage des plus anciens ancêtres directs de l’homme : les Australopithèques, singes bipèdes au visage proéminent qui vécurent dans les savanes africaines. Les calculs concernant l’âge du genre Australopithecus, basés sur ce que l’on appelle l’horloge moléculaire (une méthode qui permet de dater les processus évolutifs en analysant et en confrontant la structure des molécules) donnent une époque assez proche de celle que l'on peut déduire des fossiles : environ 6 millions d’années.

Par la suite, les premiers Hominidés du genre Australopithecus, descendants de grands singes semi-arboricoles semblables aux chimpanzés actuels, s’adaptèrent à la vie dans les vastes étendues de savane de l’Afrique orientale et méridionale, eurent un grand succès évolutif et se diversifièrent très rapidement. Parmi les adaptations acquises, la plus surprenante, déterminante pour les développements successifs de l’histoire évolutive de l’homme, est certainement l’acquisition de la locomotion bipède et de la station debout. Ce n’est que par la suite que commença le développement progressif de la boîte crânienne et du cerveau. Ce développement accompagna les progrès technologiques des hommes du Paléolithique, et l’évolution de leurs capacités intellectuelles, comportementales et culturelles typiques de notre espèce.

Des millions d’années après les premiers témoignages africains, apparurent des formes que l’on peut déjà définir comme humaines. La variabilité qui avait existé jusque-là entre les différentes espèces d’Hominidés disparut, faisant place à l’évolution d’une seule espèce, Homo erectus, responsable de la première grande diffusion géographique, du continent africain à l’Eurasie.

Il y a un million d’années, l’Homo erectus avait déjà atteint les franges situées les plus à l’est du continent asiatique. Par la suite, en se déplaçant vers des latitudes plus septentrionales, il parvint à coloniser également une bonne partie des territoires de l’Europe méditerranéenne et continentale. Par suite de cette vaste diffusion, les populations humaines, dispersées géographiquement et souvent isolées, protégées par des micro-milieux déjà partiellement artificiels, se différencièrent en types morphologiques locaux, en variétés géographiques, en races. Cette variabilité donna lieu à des Hominidés difficiles à classer, qui connurent une histoire et un destin différents (comme l’homme de Néanderthal), et aux premiers représentants de l’espèce moderne : Homo sapiens.

C'est ainsi que vers 100 000 ans avant notre ère firent leur apparition les plus anciens représentants de notre espèce, d’abord en Afrique puis dans les autres continents. Ces hommes d’aspect moderne se caractérisèrent par la rapidité de leur évolution culturelle. Les graffiti que l’on peut observer sur les parois rocheuses des cavernes franco-cantabriennes, dans les abris sous roche du Sahara central et dans de nombreux autres lieux du monde, peuvent être considérés comme les premières formes de ce système particulier de représentations symboliques qui, des dizaines de millénaires plus tard, est à présent sous nos yeux, archivé sous forme d’écriture dans les pistes magnétiques d’un disque compact.

L’ÉVOLUTION DES PRIMATES
Les caractères adaptatifs
L’évolution des Primates, à partir des Mammifères primitifs du Mésozoïque supérieur, est un exemple typique de radiation adaptative, qui a eu lieu au cours de soixante-dix millions d’années de l’histoire de notre planète. Actuellement, il existe sur Terre environ 230 espèces de Primates, réunies en plus de 60 genres et appartenant à 13 familles. L’homme mis à part, les Primates sont distribués sur presque tous les continents, entre 35° de latitude sud et 45° de latitude nord, avec des adaptations plus ou moins développées pour la vie arboricole.

À la fin du Mésozoïque, quand s’éteignirent les Dinosaures et les autres Reptiles qui, pendant des dizaines de millions d’années, avaient dominé la vie sur Terre, apparurent les conditions écologiques qui ont favorisé l’évolution des Oiseaux et des Mammifères (voir évolution animale). Parmi ces derniers, après la séparation des proto-insectivores (Mammifères primitifs semblables aux actuelles musaraignes), apparurent les Primates, nouveaux colons du milieu forestier. Par la suite, en compétition avec d’autres Mammifères grimpeurs, les Primates se différencièrent par leurs habitudes et par leurs formes, occupant les innombrables niches écologiques offertes par la vie sur les arbres, à une époque où les forêts humides et luxuriantes étaient particulièrement abondantes dans toute la zone centrale de la planète.

Parmi les nombreuses adaptations que connurent les Primates au cours de leur histoire évolutive, les plus importantes furent :

1) l’amélioration des facultés visuelles (stéréoscopie, perception des couleurs) ;

2) la plus grande mobilité des membres ;

3) le développement d’extrémités pentadactyles dotées d’une grande liberté de mouvement et d’opposabilité du pouce et du gros orteil, indispensables pour une prise plus sûre ;

4) le développement d’un appareil de mastication en mesure de permettre un régime très varié ;

5) le développement d’un cerveau capable de mémoriser et de gérer les informations provenant du monde extérieur de façon à compléter les facultés contrôlées par différents systèmes anatomiques et fonctionnels (en mesure, par exemple, de relier la vue et la manipulation des objets).

La radiation adaptative des Primates
Les plus anciens témoignages de l’existence des Primates ont été trouvés sur le territoire de l’actuelle Amérique du Nord. Il y a 70 millions d’années, vivait en effet dans les forêts Purgatorius, un animal semblable par la forme et les dimensions à l’actuelle musaraigne, mais déjà Primate, si l’on en croit sa dentition. En analysant la documentation fossile, à partir de cette date et pendant tout le Cénozoïque (l’ère géologique qui va de moins 65 à moins 2 millions d’années), nous assistons à la radiation adaptative des prosinges et des singes.

Au Paléocène et à l’Éocène (entre moins 65 et moins 40 millions d’années), apparut dans l’hémisphère boréal un groupe hétérogène de formes qui n’ont pas laissé de descendants directs, mais qui avaient les caractères présents aujourd’hui chez certains prosinges (lémuriens et tarsiers). Leurs membres, par exemple, étaient adaptés pour la préhension et la locomotion arboricole, tandis que le développement des orbites frontales indique qu’ils avaient déjà acquis une bonne vue stéréoscopique (perception de la profondeur de champ).

Une deuxième grande séparation dans l’histoire évolutive des Primates est celle qui a eu lieu au cours de l’Oligocène entre les singes américains (ou Platyrhiniens) et les singes africains et eurasiatiques (Catarhiniens). En Afrique, il y a environ 35 millions d’années, apparurent les plus anciens témoignages d’un Primate déjà proprement simiesque de par sa dentition, par la forme de son arc mandibulaire et par les dimensions de son crâne. Il s’appelle Aegyptopithecus et fut trouvé dans le gisement d’El Fayum en Égypte. Il s’agit de la première forme arboricole diurne qui, avec l’oligopithèque (Oligopithecus) puis avec le propliopithèque (Proliopithecus), constitue la base évolutive de ce que l’on appelle les Primates supérieurs (singes anthropomorphes et homme).

Le plus grand développement de la radiation adaptative des Primates supérieurs eut lieu au bout d’environ 50 millions d’années d’histoire évolutive, au Miocène. C’est alors qu’apparurent différents genres éteints aujourd’hui qui furent les ancêtres des actuels singes cynomorphes (babouins et similaires) et anthropomorphes (chimpanzés, gorilles, etc.). Les nombreuses espèces identifiées pendant cette période fournissent une image du succès évolutif d’adaptations non plus liées à une vie exclusivement arboricole, à une époque caractérisée par de profonds changements du climat, de la flore et de la faune.

L’ORIGINE DES HOMINIDÉS
Changements du climat et du milieu
Vers la moitié du Cénozoïque se produisit une détérioration climatique progressive (diminution de l'humidité et alternance des saisons plus marquée) qui, dans la zone intertropicale, aboutit à une réduction graduelle des forêts dans lesquelles s’étaient adaptés et diversifiés les Primates, et à une augmentation progressive des zones de brousse et de savane. Ces circonstances ont été interprétées comme le principal agent sélectif ayant opéré sur des espèces déjà adaptées pour vivre aux marges de la forêt. Certains Primates ont été, par exemple, conduits à quitter leur habitat originaire, pour gagner les grandes étendues de savane limitrophes (voir savane : habitat des premiers Hominidés).

Les Primates qui s’étaient le plus spécialisés dans la vie arboricole ressentirent profondément cette réduction progressive du manteau forestier, ce qui se traduisit par leur extinction ou par leur adaptation aux nouvelles conditions écologiques. C’est probablement ce processus qui mena à la disparition de genres et de familles entiers. C’est peut-être le cas de l’Oreopithecus, un Primate arboricole ayant vécu il y a environ 9 millions d’années, dont les restes ont été retrouvés dans des mines de lignite de la Toscane. Mais il est possible également que certains groupes soient parvenus à s’adapter à la vie semi-arboricole, ou pleinement terricole, dans des milieux plus ouverts.

Dans ces conditions, il se développa au cours du Miocène une grande quantité de formes qui annonçaient l’apparition des singes anthropomorphes actuels et de l’homme lui-même. Mais les Hominidés, c’est-à-dire les Primates bipèdes marchant debout, ne s’étaient pas encore séparés de l’orang-outang, du gorille et du chimpanzé, comme nous le savons à partir des calculs fournis par l’horloge moléculaire. Sur la base des distances génétiques entre les espèces actuellement vivantes, les chercheurs ont pu dater à environ 6 millions d’années avant notre ère la séparation entre la ligne évolutive humaine et celle des singes anthropomorphes africains, tandis que l’ancêtre commun entre ces derniers et l'orang-outang asiatique serait encore plus ancien et remonterait à plus de 10 millions d’années. Malheureusement, sur le plan paléontologique, il reste un vide de plusieurs millions d’années (précisément entre moins 10 et moins 5 millions d’années), qu'il n’a pas encore été possible de remplir, par suite de l’absence presque complète de fossiles. Il concerne le bout de chemin que nous avons fait avec les seuls singes anthropomorphes africains (les gorilles et les chimpanzés).

La Rift Valley
Sur la base des résultats obtenus en analysant les distances génétiques qui séparent l’homme des singes anthropomorphes (voir paragraphe précédent), il est évident que nous devons considérer l’Afrique (où vivent nos parents les plus proches : les gorilles et les chimpanzés) comme le plus vraisemblable des « berceaux de l’humanité » ou, pour mieux dire, des Hominidés. En Afrique, et particulièrement en Afrique orientale, la détérioration climatique générale s'accompagna d'un événement géologique d’une portée colossale (voir expansion des fonds océaniques), la formation d’une fracture tectonique longue de plus de 5 000 km qui commença à séparer la plaque sur laquelle reposait l’Afrique orientale (y compris Madagascar) du reste de ce continent. Ce phénomène provoqua, d’une part la formation de la série de profondes dépressions et de sillons qui caractérisent, dans la zone orientale africaine, ce que l’on appelle la Rift Valley, et, d’autre part, la formation d’importants complexes volcaniques qui dépassent souvent 4 000 m.

Il est évident que ces bouleversements de nature géologique ne pouvaient qu’influer profondément sur le climat de cette région, favorisant une forte augmentation de la variété des milieux et accentuant l’assèchement aux marges de la Rift Valley. Le changement du régime des précipitations, l’apparition de nouveaux bassins lacustres importants, l'existence d'altitudes et de végétations très diversifiées (des vallées arides aux luxuriantes forêts de montagne), toute cette mosaïque de facteurs favorisa les nouvelles adaptations et la diversification de nombreux groupes zoologiques. Parmi eux, figuraient les premiers Hominidés appartenant au genre Australopithecus (voir aussi Une région riche en histoire).

La savane, habitat des premiers Hominidés
La savane est le biome qui caractérise aujourd’hui une grande partie de la zone intertropicale de notre planète. Elle est constituée de manteaux herbeux à perte de vue, parfois arborés, marqués de place en place de maquis arbustif. La savane est limitée d’un côté (en direction de l’équateur) par des brousses de plus en plus épaisses et par des forêts et, de l’autre côté, par des territoires de plus en plus arides et par des déserts.

Quand, dans la deuxième partie du Cénozoïque, le vaste manteau forestier de la Terre subit une réduction draconienne, une grande partie des forêts se réduisirent en brousse ou furent remplacées par la savane. Il en est dérivé un paysage varié et discontinu, dans lequel la densité et la distribution de la végétation reflètent des variations de pluviosité aussi bien locales que saisonnières.

La savane constitue l’habitat de nombreuses espèces animales et végétales, dans lesquelles ont été sélectionnées des adaptations particulières pour la survie durant les périodes de sécheresse. Bien que l’eau représente un facteur limité durant les saisons arides, la savane comprend une grande variété de niches écologiques, au point de pouvoir être considérée comme un milieu particulièrement riche aussi bien pour la flore que pour la faune. La biomasse végétale de la savane, constituée surtout de plantes herbacées, est en mesure par exemple de fournir de la nourriture à d’importants troupeaux d’herbivores. Les gnous, les antilopes, les zèbres et les girafes constituent à leur tour une source de nourriture pour les lions, les léopards, les hyènes et les vautours. À proximité des lacs et des fleuves, la concentration de plantes et d’animaux est encore plus grande. On peut y rencontrer des crocodiles, des hippopotames et d’autres formes qui ont des adaptations marquées au milieu aquatique, ainsi que tous les autres animaux de la savane et des forêts environnantes, qui s’y rendent pour s’y abreuver.

La radiation adaptative des Hominidés
Ce n’est qu’à partir de 4,5 - 4 millions avant notre ère que nous trouvons des restes fossiles d’Australopithecus dans les sites de l’Afrique orientale et méridionale. Ces premiers Hominidés, dont les liens de parenté avec d’autres formes de singes anthropomorphes éteintes restent encore à explorer, peuplèrent la savane pendant au moins 3 millions d’années.

Les Australopithèques avaient en moyenne un cerveau de dimensions semblables à celui des singes anthropomorphes actuels et, tout en vivant dans un milieu ouvert, maintinrent un lien partiel avec leurs origines arboricoles (comme semblent l’indiquer les proportions, encore remarquables, des membres supérieurs par rapport au corps). Une caractéristique typiquement humaine les distinguait : ils étaient bipèdes et ils marchaient presque debout.

L’abondance des ressources alimentaires de la savane offrit l’occasion aux Australopithèques d’abord, puis aux espèces du genre
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