Partie 1: Une théorie de l'hérédité déjà ancienne








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2ème étape: Sutton et Boveri, Morgan et Sturtevant: les gènes, unités mutables appartenant à un groupe de liaison (le chromosome)


Remarque:
Dans cette nouvelle partie ont peut parler de caractères et de traits de caractères mais le terme d'allèle peut aussi être utilisé car il semble dater de 1902 (c'est à Bateson que l'on doit ce mot comme ceux d'homozygote, d'hétérozygote ou de génétique (1905); dans ce tout début du XXème la génétique devient une science à la mode et des chaires universitaires de génétique sont créées).

Il semble que ce soit Sutton (1903) et Boveri (1904) qui proposèrent pour la première fois d'associer les gènes aux chromosomes qui deviendraient ainsi supports de l'hérédité (Belin doc B4 p 125) (le comportement des chromosomes lors de la mitose a déjà été décrit par Flemming en 1879 mais c'est vraiment au cours du début de 20ème siècle que se développent les observations cytologiques).

N.B. le terme de chromosome désigne en cytologie une structure colorable qui contient un centromère, zone d'attachement des fibres kinétochoriales qui assurent son mouvement. Le chromosome n'existe donc que sous forme compacte et lors d'une division.

Thomas Morgan travaille sur les mutants de la mouche du vinaigre : Drosophila melanogaster. Après s'être opposé à la théorie chromosomique de l'hérédité, il en deviendra le fervent défenseur. Morgan obtient un mutant mâle aux yeux blancs (Belin doc A3 p 126) dans une population aux yeux rouges (caractère sauvage). Comme ce trait de caractère n'apparaît que chez le mâle, l'idée lui vient de l'associer à un chromosome sexuel car il existe, chez la drosophile comme chez l'homme, un déterminisme chromosomique du sexe: les femelles possédant une paire (XX) d'homologues (confirmé par N. Stevens, élève de Morgan, en 1909) et les mâles un chromosome X et un chromosome Y (Belin doc A2 p 126).

Annexe: autosomes et gonosomes

Les caractères associés aux chromosomes peuvent en première approximation être associés à n'importe quelle partie de chaque chromosome (à l'exception notable du centromère, de séquence très particulière, qui est la zone d'attachement des fibres kinétochoriales).
Chaque paire de chromosomes homologues (autosomes) associe les MÊMES CARACTÈRES (donc les mêmes gènes) qui, bien sûr, peuvent différer selon leurs allèles (différents s'ils sont hétérozygotes ou identiques chez les homozygotes).
Les chromosomes homologues sont qualifiés d'autosomes. Les chromosomes sexuels (gonosomes) ne sont homologues (chez la Drosophile et chez l'homme par exemple... mais il y a beaucoup de déterminismes génétiques différents dans le monde vivant) que pour la femelle (XX). Chez le mâle l'X et l'Y ne sont pas homologues, du moins sur toute leur longueur. Il existe en effet ce que l'on appelle une partie propre de l'X et une partie propre de l'Y.

  • Si un caractère est associé à la partie commune de l'X et de l'Y, sa transmission sera de mode autosomal (pas de différence avec un caractère associé à un autosome).

  • Si un caractère est associé à la partie propre de l'Y, il sera présent que chez les mâles et aura une transmission de type toujours dominant (quelque soit l'allèle présent il est toujours seul et peut donc être exprimé).

  • Si un caractère est associé à la partie propre de l'X, on dit que le caractère est "lié au sexe". Il n'est présent qu'en un seul exemplaire chez le mâle (qui ne porte qu'un X) car il n'est pas porté par l'Y.


Une représentation très théorique des gonosomes humains ou de la drosophile comparés à une paire d'autosomes (n°1). Un caractère présent sous deux allèles (A ou a) pourrait présenter les génotypes suivants selon qu'il est associé aux autosomes (1) ou aux gonosomes en position 2 (autosomale) ou 3 (lié au sexe).

Remarque:
Pour les curieux, je vous invite à consulter une représentation plus exacte des gomosomes humains afin que vous compreniez un peu ce que le discours qui précède a de simplificateur.

1er exercice.
Avec ce que vous savez du support chromosomique de l'hérédité comment Morgan a-t-il pu obtenir des femelles à yeux blancs ? (Belin doc B4 et B5 p 127).
Si le caractère couleur des yeux dont "yeux blancs" est l'allèle muté est lié au sexe, donc associé à la partie propre du chromosome X (voir ci-dessus), une femelle aux yeux blancs possède donc deux X associés à l'allèle "yeux blancs". Un X lui vient de son parent mâle et un X de son parent femelle. Son parent mâle était donc à yeux blancs et son parent femelle hybride à yeux rouges. Pour obtenir une femelle hybride à yeux rouges il faut croiser un mâle à yeux blancs avec une femelle sauvage (voir F3 dans le cadre ci-dessous).

Faites une analyse formelle (avec un tableau présentant les types de gamètes et les phénotypes des descendants... avec leurs pourcentages respectifs attendus). Vous noterez "+" l'allèle sauvage "yeux rouges" et "w" l'allèle muté "yeux blancs". Les allèles portés par deux chromosomes homologues sont placés de part et d'autre d'une barre de fraction (simple ou double). "y" ou un "crochon" () peut désigner le chromosome Y (pour les tableaux typographiés on utilisera une double barre oblique et le y pour le chromosome Y).

2ème exercice
Faire une analyse formelle du croisement "femelle yeux blancs par mâle yeux rouges" (Belin Doc B5 p 127).

femelle +//+ x w//y mâle

femelle w//w x +//y mâle

F1




w

y

+

+//w

+//y


toutes les femelles ont les yeux rouges (+//w) ainsi que tous les mâles (+//y)




+

y

w

+//w

w//y

toutes les femelles sont hybrides et ont les yeux rouges (+//w) et tous les mâles ont les yeux blancs

F2

femelles +//w x +//y mâles




+

y

+

+//+

+//y

w

w//+

w//y

femelles à yeux rouges (pour moitié +//+ et pour moitié w//+)
mâles pour moitié à yeux rouges (+//y) et pour moitié à yeux blancs (w//y)

femelles +//w x w//y mâles




w

y

+

+//w

+//y

w

w//w

w//y

femelles pour moitié hybrides à yeux rouges (+//w) et pour moitié à yeux blancs (w//w); mâles pour moitié à yeux rouges (+//y) et pour moitié à yeux blancs (w//y)

F3




+

y

+

+//+

+//y







+

y

+

+//+

+//y

w

w//+

w//y







w

y

+

+//w

+//y







w

y

+

+//w

+//y

w

w//w

w//y




,

les femelles à yeux blancs (w//w) apparaissent chez 1/16 des femelles et les mâles aux yeux blancs (w//y) chez 1/8 des mâles, en supposant que chaque croisement se réalise avec la même probabilité et que la proportion de mâles et de femelles est la même pour tous les croisements (cela fait beaucoup d'hypothèses et l'on comprendra que ces valeurs sont tout à fait théoriques... il ne s'agit d'ailleurs pas ici de probabilités au sens strict mais de proportions théoriques).

Remarques:
* Ces expériences sont historiquement le point de départ de nombreuses études qui conforteront la théorie chromosomique de l'hérédité.
* Une mutation est une anomalie génétique conservée (non réparée) lors de la reproduction. Il faut qu'elle touche donc les cellules spécialisées (lignée germinale) ou les premières étapes du développement. Ensuite il faut qu'elle s'exprime (il vaudrait mieux dire qu'elle modifie l'expression phénotypique habituelle de la cellule) c'est-à-dire que par exemple, dans le cas des yeux blancs, elle provoque un arrêt de la synthèse du pigment rouge normalement synthétisé par les yeux sauvages. On notera que si l'allèle "yeux blancs" peut correspondre à une mutation très ponctuelle au niveau d'un gène il ne faut pas penser que l'allèle "yeux rouges" est dû à lui seul au fonctionnement du gène non muté. Les termes d'allèles n'ont pas la même signification pour un allèle sauvage et un allèle muté. C'est pour cela que la notation "w+" par exemple pour désigner l'allèle sauvage par opposition à l'allèle muté (yeux blancs = white) est à déconseiller.

Morgan découvre avec ses collaborateurs d'autres mutations dont ils étudient la transmission héréditaire. Elles forment 4 groupes de liaison: c'est-à-dire qu'elles ne se répartissent pas au hasard dans les descendants mais qu'elles présentent une liaison (linkage, en anglais): elles ont tendance à rester associées. Ils émettent alors l'hypothèse que ces quatre groupes de liaison sont assimilables aux 4 paires de chromosomes de la drosophile. La liaison étant donc "simplement le résultat mécanique de la localisation des gènes dans les chromosomes" (groupes présentés en 1915 - Belin B3 p 129).
Cette théorie s'est trouvée confirmée pour de très nombreux caractères chez d'autres organismes eucaryotes chez qui l'on a étudié la transmission de caractères héréditaires (Pois, Muflier, Maïs...).

3ème exercice:
Donnez les fréquences attendues pour un croisement entre un mâle sauvage (corps gris et yeux rouges) et une femelle double mutante au corps noir et aux yeux marron-sombre (F1) puis un test-cross (F1 par le parent double récessif) si ces deux couples d'allèles étaient indépendants. Même question avec le sexe opposé. On notera les allèles dominants "+" et les allèles récessifs "eb" (corps noir = ebony) et "cn" (oeil marron sombre = cinnabar). Comparez avec quelques résultats obtenus par Morgan (Belin B2 p 129). Que pouvez-vous en déduire ? Quelles hypothèse pouvez-vous émettre sur le degré de liaison entre les caractères appartenant à un même groupe de liaison ?

Il est à noter que les caractères choisis sont associés à des autosomes et ne sont donc pas liés au sexe.

Hypothèse 1

caractères "couleur du corps" et "couleur des yeux" indépendants

(étant donné que les deux caractères sont indépendants, on notera leurs allèles de part et d'autre d'une double barre oblique pour chaque caractère successivement)

mâle (+//+ +//+) x (eb//eb cn//cn cn) femelle

F1




+ +

eb cn

+//eb +//cn


toutes les descendants ont le corps gris (ils sont hybrides +//eb) et les yeux rouges (ils sont hybrides +//cn)

Pour ce test-cross le sexe de l'un ou l'autre des parents importe peu.

test-cross

(+//eb +//cn) x (eb//eb cn//cn)




+ +

+ cn

eb +

eb cn

eb cn

+//eb +//cn

+//eb cn//cn

eb//eb +//cn

eb//eb cn//cn

chaque type est représenté dans la population avec une fréquence de 25% soit 1/4 des descendants

Hypothèse 2

caractères "couleur du corps" et "couleur des yeux" liés

(étant donné que les deux caractères sont liés, on notera leurs allèles de part et d'autre d'une seule double barre oblique)

mâle (+ + // + +) x (eb cn // eb cn) femelle

F1




+ +

eb cn

+ + // eb cn


toutes les descendants ont le corps gris et les yeux rouges (ils sont hybrides pour chaque caractère)

Pour ce test-cross le sexe des parents est important car il n'y a pas de recombinaison chez le mâle de drosophile, c'est-à-dire que les caractères sont toujours liés de façon statistiquement absolue

test-cross

femelle (+ + // eb cn) x (eb cn // eb cn) mâle

,

parentaux (1-x)

recombinés (x)

(1-x)/2

(1-x)/2

x/2

x/2




+ +

eb cn

+ cn

eb +

eb cn

+ + // eb cn

eb cn // eb cn

+ cn // eb cn

eb + // eb cn

les caractères restent liés chez les descendants mais partiellement: les types parentaux, c'est-à-dire qui possèdent les couples d'allèles des parents, sont les plus fréquents (chacun avec une fréquence de 1/2-x/2); les couples d'allèles dits recombinés, car ils recombinent les allèles parentaux, sont les moins fréquents (avec chacun une fréquence de x/2). La fréquence de recombinaison (x) ne doit jamais atteindre 0,5 sinon 1-x = x et donc les caractères se "comportent" statistiquement comme des caractères indépendants. Ils ne sont plus liés statistiquement, ce qui était notre hypothèse de départ.

NB: Avez-vous bien compris que la liaison est ici statistique ?
La liaison est une association entre un caractère et un chromosome (dont on ne connaît pas encore, à cette étape historique, le lien physique, qui sera l'ADN); la liaison la plus étroite (absolue) donnerait un pourcentage de recombinaison nul (comme chez le mâle de drosophile); la liaison la plus lâche donnerait un pourcentage de recombinaison (type recombiné) égal au pourcentage de non recombinaison (type parental), ce qui signifierait que les caractères étudiés sont statistiquement indépendants. Le chromosome est bien ici une notion statistique: c'est une groupe de liaison dont les caractères sont liés par des taux supérieurs aux taux de recombinaison entre caractères. On associe ensuite ce groupe de liaison statistique à la structure cytologique "chromosome", ce qui constitue une théorie chromosomique de l'hérédité.


mâle (+ + // eb cn) x (eb cn // eb cn) femelle

,

parentaux

1/2

1/2




+ +

eb cn

eb cn

+ + // eb cn

eb cn // eb cn

Comme il n'y a pas de recombinés chez le mâle de drosophile, les caractères restent liés chez les descendants et seuls les types parentaux, c'est-à-dire qui possèdent les couples d'allèles des parents sont représentés (chacun avec une fréquence de 1/2)

Analyse des résultats de Morgan

femelle (+ + // eb cn) x (eb cn // eb cn) mâle

,

parentaux (1-x)

recombinés (x)

(1-x)/2

(1-x)/2

x/2

x/2




+ +

eb cn

+ cn

eb +

eb cn

+ + // eb cn

eb cn // eb cn

+ cn // eb cn

eb + // eb cn

Morgan

46%

43,7%

5,2%

5,1%

Les caractères sont clairement liés et le degré de liaison est évalué par le pourcentage de recombinaison (x = 5,1% + 5,2% =10,3%)

La liaison partielle obtenue pour certains gènes (ceux étudiés ci-dessus par exemple) à conduit Morgan à proposer l'hypothèse de la disposition linéaire des gènes sur le chromosome.
Certains caractères, appartenant au même groupe de liaison se séparent tout de même lors de la formation des gamètes. Une première hypothèse cytologique, toujours en vigueur actuellement, a été de proposer un mécanisme d'enjambement des chromosomes ou crossing-over à la prophase de la méiose (Belin p 130). Le mécanisme du crossing-over est cependant encore loin d'être élucidé.

Quelques remarques:
1 - Un taux de 50% de recombinaison ne peut en principe pas être atteint car cela correspond à deux gènes indépendants statistiquement. Il ne faut pas oublier que la notion de caractères liés est une notion statistique. Vu de cette manière, le chromosome est un groupe de liaison.
2 - Les crossing-over ne peuvent pas être vus, si ils existent, lorsqu'ils affectent deux chromatides d'une même chromosome ou lorsqu'ils affectent des gènes homozygotes (c'est-à-dire présentant les mêmes allèles sur la paire d'homologues d'un individu).
3 - Pourquoi le mâle de drosophile présente-t-il une liaison absolue de ses gènes (pas de crossing-over) alors qu'il semble que la liaison partielle soit la règle et est la plupart du temps identique chez les deux sexes ?

4ème exercice:
Chiffrez le pourcentage de recombinaison entre les caractères partiellement liés vus dans l'exercice précédent. Les caractères indépendants se séparent dans les gamètes, les liés restent ensemble mais se séparent partiellement, on dit qu'ils se recombinent (sous entendu avec d'autres caractères).

La dernière hypothèse de Morgan et des ses collaborateurs est que les crossing-over ont autant de chance de se produire en tout point du chromosome. Ainsi le taux de recombinaison (c'est-à-dire la fréquence des crossing-over dans leur modèle) entre deux gènes est indépendant de la nature de chaque gène, il ne dépend que de leur position relative sur le chromosome, ce qui revient à dire que le crossing-over est un phénomène mécanique. Ainsi plus les loci (locus = emplacement) de deux gènes sont éloignés, plus leur distance génétique est élevée, plus le taux de recombinaison sera grand. Morgan et ses collaborateurs établissent ainsi des cartes factorielles qui sont la schématisation des positions respectives des gènes évaluées à partir des pourcentages de recombinaisons. Morgan présente avec Alfred Sturtevant en 1913 la première carte génétique. Depuis on a défini le centiMorgan (cM) comme unité de recombinaison: 1 cM étant égal à 1% de crossing-over.

5ème exercice: (Belin p 131)
TP5 Nathan p 66-67 Activité 1 et 2; Belin n°7 p 141

TP5 Nathan p 66-67 Activité 2 - Des croisements entre variétés de tomates

gène

caractères

allèle sauvage

allèle muté, récessif

1

uniformité de la couleur de la feuille

vert uni

+

tachetée

t

2

taille du plant

standard

+

naine

n

3

peau du fruit

lisse

+

veloutée

v




Pour les trois gènes, l'allèle sauvage est dominant sur l'allèle muté, parce que en F1, tous les individus sont de phénotype sauvage [+ + +].

Le phénotypes sont notés entre crochets [ffffff].

On notera que les trois gènes associés à des trois caractères sont liés (appartiennent au même groupe de liaison ou chromosome) parce que les individus issus du test-cross d'un individu de la F1 avec un double récessif pour les trois gènes considéré, présentent des phénotypes (8 différents) qui ne sont pas en proportions égales. C'est donc bien que ces trois gènes sont plus ou moins liés entre eux.

On notera donc les trois allèles portés par chaque chromosome homologue de part et d'autre d'une simple (ou double ici) barre de fraction (ici oblique).

+ + + // + + + x t n v // t n v

F1
+ + + // t n v

test-cross
(parent hybride issu de F1 x double récessif pour chacun des trois gènes)
+ + + // t n v x t n v // t n v




+ + +

t n v

+ n v

t + +

+ + v

t n +

+ n +

t + v

t n v

[ + + +]

[ t n v ]

[ + n v ]

[ t + + ]

[ + + v ]

[t n + ]

[+ n + ]

[ t + v ]

nombre de plants

sur 1000

417

425

55

59

16

20

3

5




La distance entre les gènes 1 et 2 est mesurée dans notre modèle morganien par le pourcentage de recombinaison. Les gamètes du parent hybride (issu de la F1) associent les allèles + avec + d'une part et t avec n d'autre part. Les recombinaisons sont donc réalisées par des associations + avec n et t avec + (notées en bleu dans le tableau). Il suffit donc d'additionner le nombre de plants présentant ces recombinaisons et de le diviser par le nombre total de plants pour obtenir une évaluation de la distance entre les deux gènes.

d1-2 =( 55 + 59 + 3 + 5 )/ 1000 = 12,2%

De la même manière, la distance entre les gènes 2 et 3 est mesurée dans notre modèle morganien par le pourcentage de recombinaison. Les gamètes du parent hybride (issu de la F1) associent les allèles + avec + d'une part et n avec v d'autre part. Les recombinaisons sont donc réalisées par des associations + avec v et n avec +. Il suffit donc d'additionner le nombre de plants présentant ces recombinaisons et de le diviser par le nombre total de plants pour obtenir une évaluation de la distance entre les deux gènes.

d2-3 =(16 + 20 + 3 + 5 )/ 1000 = 4,4%

Pour la distance entre les gènes 1 et 3, on procède de la même manière mais il faut faire attention à ne pas oublier des recombinaisons cachées. En effet, si les associations + avec v et t avec + sont bien des recombinaisons, il ne faut pas oublier que l'association + avec + et t avec v peut être parentale mais aussi issue d'un double crossing-over, une fois entre les gènes 1 et 2 et l'autre fois entre les gènes 2 et 3. Normalement ces cas de faux parentaux ne sont pas visibles, sauf, comme dans le cas ici présent, lorsque les gènes considérés sont séparés par un autre gène pour lequel on a déjà des recombinaisons. Ainsi les deux derniers phénotypes associent bien les allèles parentaux pour les gènes 1 et 3 mais pas pour les gènes 1 avec 2 ni 2 avec 3; il faut donc les compter doublement pour le calcul de la distance entre les gènes 1 et 3. Je vous rappelle que la distance génétique estimée ici repose sur le pourcentage de recombinaison entre les deux gènes. S'il y a eu deux crossing-over entre deux gènes, cela signifie qu'ils sont éloignés d'autant et qu'il faut prendre en compte dans le calcul de la distance ces deux crossing-over. On obtient alors:

d1-3 =(55 + 59 +(2x3) + (2x5) + 16 + 20 )/ 1000 = 16,6%

Ce qui permet de dessiner la "carte génétique" de ce chromosome de tomate


Les distances exprimées en % de recombinaison pourraient aussi être exprimées en cM ou unités de recombinaison.




TP5 Nathan p 66-67 Activité 1 ou Belin exercice n°7 p 141 - Localisation de trois gènes sur un chromosome

Cet exercice est identique au précédent mais il comporte deux difficultés supplémentaires...

gène

caractères

allèle sauvage

allèle muté, récessif (notations officielles entre parenthèses, par simplification j'utilise celle de votre livre)

1

couleur de l'œil

rouge

+

vermillon

v

2

structure de l'aile

avec veine transversale

+

sans veine transversale

sv (cv)

3

forme du bout des ailes

lisse

+

incisé (cut)

i (ct)




Pour les trois gènes, l'allèle sauvage est dominant sur l'allèle muté, parce que en F1, tous les individus sont de phénotype sauvage [+ + +].

Le phénotypes sont notés entre crochets [ffffff].

On notera que les trois gènes associés à des trois caractères sont liés (appartiennent au même groupe de liaison ou chromosome) parce que les individus issus du test-cross d'un individu de la F1 avec un double récessif pour les trois gènes considéré, présentent des phénotypes (8 différents) qui ne sont pas en proportions égales. C'est donc bien que ces trois gènes sont plus ou moins liés entre eux.

On notera donc les trois allèles portés par chaque chromosome homologue de part et d'autre d'une simple (ou double ici) barre de fraction (ici oblique).

1ère difficulté: notez bien que, si les parents sont bien de souche pure, ils ne sont pas sauvages ni mutés en même temps pour chaque gène.

+ sv i // + sv i x v + + // v + +

F1
+ sv i // v + +

test-cross
(parent hybride issu de F1 x double récessif pour chacun des trois gènes)
+ sv i // v + + x v sv i // v sv i




+ sv i

v + +

+ + +

v sv i

+ sv +

v + i

+ + i

v sv +

v sv i

[ + sv i ]

[ v + + ]

[+ + + ]

[ v sv i ]

[ + sv + ]

[ v + i ]

[+ + i ]

[v sv + ]

nombre d'individus

sur 1448

592

580

94

89

5

3

40

45




Sans refaire toute l'analyse précédente on peut immédiatement noter que pour les 4 derniers phénotypes il se passe quelques chose d'anormal par rapport à l'exercice précédent. En effet le nombre d'individus recombinés avec un seul crossing over entre les gènes 2 et 3 (5+3 = 8) est bien inférieur à celui qui recombinent à la fois les gènes 1-2 et 2-3 soit (40+45 = 85). Ceci n'est possible qu'en supposant que les gènes ne sont pas dans le bon ordre et que les distances 1-3 et 2-3 sont inférieures à 1-2. C'est la seconde difficulté. C'est donc qu'il n'y a qu'un crossing-over pour les phénotypes [+ + i ] et [v sv + ] mais deux pour les phénotypes [ + sv + ] et [ v + i ].

En utilisant le même raisonnement que dans l'exercice précédent, on a donc:

d1-2 =( 94 + 89 + (2x5) + (2x3) + 40 + 45 )/ 1448 = 19,6%

d2-3 =(40 + 45 + 5 + 3 )/ 1448 = 6,4%

d1-3 =( 94 + 89 + 5 +3 )/ 1448 = 13,2%

Ce qui permet de dessiner la "carte génétique" de ce chromosome de drosophile


Les distances exprimées en % de recombinaison pourraient aussi être exprimées en cM ou unités de recombinaison.

Remarques:
* Les exercices scolaires pour le baccalauréat sont TRAFIQUÉS afin d'avoir des distances qui se somment algébriquement (ce qui n'est habituellement pas le cas, ce que l'on explique par le présence des crossing-over doubles indécelables, laissant invariant la liaison chromosomique entre les deux loci étudiés: les distances génétiques sont toujours sous-évaluées par rapport aux distances cytologiques).
* À lire: la drosophile, l'outil des généticiens...

Certaines mutations ont aussi un support chromosomique qui peut être mis en évidence par les techniques de colorations de bandes des chromosomes. On établit ainsi une carte cytologique des gènes associés aux mutations.
Il ne faut pas confondre (Belin p 133):
* la carte factorielle (appelée aussi génétique ou encore chromosomique), établie par des méthodes statistiques, et
* la carte cytologique établie par hybridation de sondes radioactives ou par observation de modification de bandes colorées après mutation.
Globalement, la correspondance est bonne si l'on s'en tient à la disposition linéaire des gènes. Par contre les distances sont nettement différentes. Mais la carte cytologique n'est pas beaucoup plus précise que la carte factorielle. On ne connaît pas le degré de compaction de l'ADN dans les chromosomes polytènes... En tout cas on ne devrait employer le terme de carte chromosomique que lorsque l'on tient compte à la fois des données statistiques et cytologiques.

On pourra consulter avec profit les pages de l'UMPC (Université de Paris 6): http://www.edu.upmc.fr/sdv/masselot_05001/cartographie/cartographie.html.

En conclusion
Les gènes sont des unités de mutation et de recombinaison: un gène est une unité mutable appartenant à un groupe de liaison (statistique) : le chromosome.
La plupart des caractères matériels peuvent être associés à un ou plusieurs gènes chromosomiques. Les gènes mendéliens (pangènes) et gènes morganiens sont des notions qui se recoupent mais ne se superposent pas. Pour désigner la génétique chromosomique utilisée dans ce chapitre, on peut parler d'un modèle héréditaire chromosomique.

Exercice d'application de type bac: énoncé, corrigé, présentant notamment les résultats de Calvin Bridges (Bridges, C. B. 1914. Direct proof through non-disjunction that the sex-linked genes of Drosophila are borne on the X-chromosome, Science, N. S. Vol. XL: 107-109) qui apportent une confirmation expérimentale de l'association des gènes, particules héréditaires, avec le chromosome, structure colorable de la cellule (l'article est disponible traduit à l'adresse : http://www.ac-amiens.fr/pedagogie/svt/info/hist_genet/Bridges.html).
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