Chapitre 2 : Diversité des modes de reproduction bisexuée








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date de publication19.10.2016
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Chapitre 2 : Diversité des modes de reproduction bisexuée :

Gonochorisme : gamètes mâle et femelle produit par des individus différents (NB : pour plantes on parle d’espèces dioïques).
Hermaphrodisme : gamètes mâle et femelle produit par un même individu (NB : pour plantes on parle d’espèces monoïques). Possibilité de descendance X2, en effet l’hermaphrodite simultané rencontrera toujours un animal avec qui il pourra se reproduire. Seulement il existe des hermaphrodites non simultanés : ils sont mâles à une période puis femelles à une autre.

  1. Le gonochorisme :

  1. Détermination du sexe :

  1. Par contrôle génétique :

S’il n’y a pas d’anomalie génétique, il suffit de regarder les chromosomes sexuels de la cellule œuf.
Le sexe est fixé à la fécondation par formule chromosomique avec une paire de chromosomes sexuels = hétérochromosomes (en plus des autosomes).
Un des parents produit par méiose 2 types de gamètes :
→ hétérogamétie mâle : père détermine sexe du descendant (par convention système XX et XY), femelle homogamétique XX avec mâle XY (mammifères, anoures = un type d’amphibien, lézards, serpents, insectes, des poissons) ou avec un mâle XO (= un X et rien, hyménoptères, criquets, coenorhabditis elegans).
→ Hétérogamétie femelle : mère détermine sexe du descendant (par convention système ZZ et ZW), mâle homogamétique ZZ avec femelle ZW (oiseaux, urodèles = autres amphibiens, varans, papillons) ou avec femelle ZO (un téléostéen = poisson osseux)

→ 4 formules possibles.

Détermination du sexe génital : importance de l’expression de gènes (pour Homme : SRY sur bras court du chromosome Y) et de synthèse d’hormones (chez Homme : testostérone, AMH et d’autres hormones féminines).

Femelles pas vraiment par défaut : activation de certains gènes uniquement chez la femme pendant la vie embryonnaire.

  1. Détermination phénotypique :

Pour quelques animaux.
Influence de l’environnement. La génétique ne suffit pas, il faut un signal du milieu ext.
→ influence des facteurs sociaux : exemple de la Bonellie :
le mâle vit en parasite à l’intérieur de l’utérus de la femelle (beaucoup plus grande, a une trompe jusqu’à 1m de long pour récolter nourriture).
La larve sexuellement indifférenciée évolue en femelle si elle tombe au fond de l’eau (absence signal pour devenir mâle -> femelle) ou en mâle si elle se fixe sur une femelle (c’est d’elle que provient signal pour devenir mâle).
Proba tomber sur une femelle assez faible si la bonellie n’est pas en colonie.
Il y a un risque que le sex-ratio soit déséquilibré (en colonie -> beaucoup de mâle, isolé -> beaucoup de femelles).


→ influence de la température : nombreux reptiliens (et quelques amphibiens et poissons), t° d’incubation des œufs détermine le sexe de l’individu. Par ex le sphénodon. On a construit des courbes % de chaque sexe/t°, ce qui nous permet de connaître t°(s) pivot(s) où sexe change, mais aussi de mettre en évidence des périodes thermosensibles : en dehors desquelles la t° n’a pas d’influence sur le sexe.


Problème : le sex-ratio rarement = à 1, risque d’extinction d’espèces à cause du réchauffement climatique, ou de périodes de froid anormales.

  • Détermination phénotypique dangereuse pour sex-ratio, par rapport au déterminisme génétique avec équilibre 50/50.



  1. Dimorphisme sexuel, caractères sexuels secondaires, rôle :

  1. Définitions :

Caractères sexuels primaires : gonades et tractus génital (mis en place pendant la vie embryonnaire, fonctionnel à la puberté).
Pour de nombreuses espèces, le seul moyen de connaître sexe est d’étudier la structure des gonades (certains mammifères/poissons/invertébrés).

Dimorphisme sexuel : différences mâle/femelle, se met en place à la puberté chez de nombreuses espèces.

Caractères sexuels secondaires : différences non liés à la production ou à la conduction de gamètes (poitrine, poils, voix…), ils apparaissent à la puberté.

Chez les animaux qui font du gonochorisme, il y a au moins une différence de caractère primaire : gonades et tractus, à cela peut s’ajouter des différences de poids puis de morphologie et enfin de caractères sexuels secondaires : mue de la voix, augmentation poitrine…).

  1. Exemples de dimorphisme sexuel :

Différence de taille :
- femelle avec mâle nain (bonellie, de nombreux poissons abyssaux) ;
- existence de mâles plus grands que la femelle (carnivores, primates, ongulés, gallinacés, lézards) ;
- mais le plus souvent la femelle est plus grosse pour une meilleur production d’œufs (majorité es arthropodes, poissons, amphibiens, tortues, rapaces) : il faut accumuler des réserves pour pouvoir enrichir les œufs avec des substances nutritives.

Présence d’ailes : sur les mâles (vers luisants).

Organes de séduction chez les mâles : bois caduques des cervidés, plumage des oiseaux, sac vocaux des grenouilles, chant des grillons/oiseaux…

  • Inconvénient : plus visibles pour le prédateurs (avantage pour l’espèce mais pas pour l’individu) ; bois des cervidés empêchent une bonne circulation dans la forêt (extinction d’une espèce morte de faim car bois trop grand)

Émission de phéromones par les femelles : bombykol du bombyx (vers à soie) attire mâles à plusieurs km à la ronde (légèrement similaire au parfum chez les Hommes).

  1. Rôle :

C’est un signal (il a un rôle dans la parade sexuel) :
- reconnaissance de l’espèce ;
- attirer la femelle (pour les espèces solitaire) ;
- reconnaissance de l’état de chaleur (postures) de la femelle, synchronisation des cycles ;
- conquête de la femelle via les couleurs, les cadeaux (nourriture, objets pour construire le nids -> cela indique que le mâle se préoccupe de sa descendance, signal très fort chez les oiseaux)
- détourne agression vers les individus visibles (mâle fort) pour protéger les individus ternes (femelle et jeunes).

Déroulement de la parade : en général sollicitation de la femelle par le mâle, la femelle répond par acceptation (posture) avant de passer à l’accouplement. Quelques fois la parade commence par des combats entre mâles (comme cervidés).
La parade est spécifique d’une espèce, elle est codifiée et se déroulera toujours de la même façon pour une espèce donnée. Idem pour combat.


  1. Aptitude à la sexualité = puberté :

Puberté = appareil reproducteur fonctionnel. Après la puberté, une partie de l’énergie (voire toute) sera utilisée pour la reproduction (NB : on castre les animaux pour augmenter les proportions de graisses dans la viande, bœuf = taureau castré). Par exemple chez les insectes, première partie de la vie = accumuler réserves, deuxième partie = uniquement reproduction.

Sémelparité : adultes peuvent se reproduire une fois et meurent ;
Itéroparité : adultes peuvent se reproduire plusieurs fois par cycles.

Puberté chez l’homme :
- 11 +/- 2 ans chez fille, 13 +/- 2 ans chez garçon. Elle est associée à une forte croissance et parfois à des rites de passage dans les tribus.
- existence de pubertés précoces (5ans en Amérique du Sud et 8 ans en Europe).
- associée au développement de caractères sexuels secondaires, pouvant être empêchés par la castration (par ex eunuques pour conserver voix alto des chanteurs de la chapelle Sixtine, XIV-XVIIIe siècle).

  1. Quand la sexualité ne rime pas avec puberté : la néoténie :

Néoténie = aptitude à se reproduire chez des formes larvaires, chez Plathelminthes parasites, insectes, urodèles.
Normalement, les larves ne peuvent pas faire de reproduction, elles ne font pas de gamètes.

Larve = état de l’individu après la naissance, très différent de l’individu adulte.
Chez nous l’état larve n’existe pas, on nait au stade juvénile : forme identique à l’adulte juste plus petite.
Pour passer de la larve à l’adulte, il faut une métamorphose.

La néoténie concerne les espèces qui ont un blocage de cette métamorphose : elles restent au stade larve. Normalement l’espèce devrait disparaitre par absence de reproduction, mais dans ce cas la larve a acquis l’aptitude à faire des gamètes.

  • La néoténie n’est pas le mode normal de reproduction, c’est un système de secours.

Exemple de termites : dans la colonie, il y a des larves, des ouvriers, des soldats (ne savent pas se nourrir) + le couple royal sexué.
Si un des membres du couple disparait, la reproduction de la colonie n’est plus possible -> quelques larves normalement destinée à devenir ouvriers ou soldats se transforment lors d’une « mue de néoténie » en sexués néoténiques où le tractus génital et la gamétogenèse se développent, mais l’animal reste dans un état infantile (croissance somatique arrêtée).

Exemple des urodèles : 2 cas :
- néoténie obligatoire : urodèles incapables de faire la métamorphose, tous les pseudos adultes possèdent des caractères larvaires (ex : protée, necture) -> jamais de métamorphose.
- néoténie facultative : le plus souvent la métamorphose est absente mais elle peut se produire dans certaines conditions naturelles ou expérimentales (ex: axolotl = grosse larve de salamandre à maturité sexuelle, peut être obtenue en bloquant l’expression de gêne(s) commandant la métamorphose) -> métamorphose peu courante mais possible.

  1. L’hermaphrodisme :

  1. Hermaphrodisme simultané :

La maturation des gamètes mâles et femelles est simultanée. A chaque période sexuelle et toute sa vie, l’individu produit en même temps les 2 types de gamètes.

  1. 2 cas pour produire des gamètes :

- dans une même gonade = ovotestis (ex : coquille saint jacques) ;
- dans des gonades différentes (ex : vers de terre avec testicules et ovaires dans des segments différents).

  1. Fécondation croisée :

L’allofécondation est la règle (exception : autofécondation, par ex les ténias).

2 façons de croiser les génotypes :
- Les individus peuvent jouer successivement le rôle de mâle et de femelle lors de la parade nuptiale et l’accouplement. Ex : perche de mer Serranus scriba (poisson écriture) : formation de couples au moment de la ponte, dès que l’un pond des œufs, l’autre les féconde puis leur rôle s’inverse (jusqu’à 8 changements en 1h).
NB : ce changement de rôle est possible uniquement chez les hermaphrodite simultané, les hermaphrodites alternés ne peuvent pas changer de rôle, ils changent de sexe au cours de leur vie.
- L’accouplement peut être réciproque : l’individu joue simultanément le rôle du mâle et de la femelle. Ex : escargot avec enfoncement des dards sexuels, échange en même temps des gamètes mâles et femelles.

Avantage de l’hermaphrodisme simultané : quel que soit l’individu rencontré, l’accouplement sera toujours possible.

  1. Hermaphrodisme successif :

Maturation des gamètes mâles et femelles successive. Succession de phases femelle et masculine au cours de la vie de l’individu, donc nécessité d’un virage sexuel (au cours duquel hermaphrodite transitoire existe).
Tous les individus d’une même espèce ne présentent qu’un seul sexe mais différent selon l’âge.

→ C’est un vrai hermaphrodite : à la fois femelle et mâle au cours de sa vie (= def) ;
→ absence d’autofécondation : allofécondation obligatoire avec un hermaphrodite n’ayant pas le même âge ;
→ attention un seul virage sexuel au cours de la vie ;
→ hermaphrodite transitoire : organes des 2 sexes présents, un en destruction, l’autre en construction.

Selon la succession, distinction entre protérandrie/protandrie = d’abord mâle puis femelle et protérogynie/protogynie = d’abord femelle puis mâle.

  1. Protérogynie :

Poissons – perroquets - mérous…

  1. Protérandrie :

- patelle, ver oligochète Ophryotrocha (devient femelle quand plus de 15 ou 20 métamères) ;
-crépidule : facteurs « sociaux » contrôlent inversion sexuelle : grosse femelle en bas des piles (font facteurs masculinisant), mâles en haut (font facteurs féminisant), et entre on a mâles en cours de féminisation (NB : individu isolé de pile devient femelle)
Au milieu si reçoit plus de facteurs femelle se transforme en femelle, si reçoit plus de facteurs mâle, reste mâle.

- Poisson clown : facteurs sociaux contrôlent inversion sexuelle : famille avec un couple monogame (une grosse femelle âgée et un mâle fertile jeune) + jeunes mâles immatures vivent dans une anémone. Si la femelle disparait, mâle du couple devient femelle et le plus vieux des jeunes mâles devient le mâle du couple.

  1. Avantage de chaque mode de succession :

- Protérogynie : vieux gros mâle pour défendez territoire et femelle, le plus rare ;
- Protérandrie : femelle plus grosse → productrice de plus d’œufs et/ou plus riches (NB : attention aux pêches abusives qui prennent les individus les plus vieux donc les femelles).

  1. Diversité des modes de fécondation :

Nombreux animaux n’ont qu’une période de fécondité par an (cycle reproducteurs). Pour mammifères sauvages, fécondation a lieu à la période du rut ou des « chaleurs » (= cycles oestriens).
Fécondation a lieu pour que la naissance se fasse en saison favorable.
Rencontre des gamètes se fait dans le corps de la femelle ou dans le milieu ext.

  1. Dans le milieu ext = fécondation ext :

- Pour la plupart des invertébrés marins : gamètes émises dans eau de mer (= + ancienne méthode de fécondation). Ne marche pas à tous les coups : cycles doivent être synchrones et les gamètes doivent se rencontrer : donc production de beaucoup de gamètes.

- Chez les vertébrés = téléostéens, amphibiens : mâle saisit femelle sous aisselles grâce à des callosités nuptiales = caractère sexuel secondaire et lorsque la femelle pond œufs sous forme de rubans, mâle arrose de sperme. + Grande proba de fécondation.

Il faut qu’il y ait synchronisation dans l’espace et dans le temps.
Existence de régulation pour libération de gamètes : cycles synchronisés par lune, t°, marées, phéromones émises par l’un des partenaires pour déclencher émission des gamètes par l’autre.
Pb : souvent grande perte de gamètes donc il faut en produire beaucoup (ex : 12 millions d’ovules par ponte pour la moule)
→ stratégie « r » privilégiant le nombre.

  1. A l’int du corps = fécondation int :

Spermatozoïdes doivent être introduits dans les voies génitales féminines soit dans le cloaque (carrefour voies digestives, urinaires et génitales), soit dans le vagin.

  1. Introduction faite par femelle = fécondation indirecte :

- Mâle dépose paquet de spz agglomérés dans du mucus (produit par prostate et glandes muqueuses) en un spermatophore. Femelle introduit spermatophore dans son cloaque (triton via lèvres cloacales) ou son vagin (urodèles, insectes).

- Pour oiseaux, accolement étroit des cloaques de femelle et mâle pour passage spz.

  1. Introduction par le mâle = fécondation directe :

Mâle introduit un organe dans la femelle :

Organe non apparenté aux organes génitaux par :
- Fécondation traumatique : punaise des lits, sangsues,… où mâle injecte spz à travers corps de la femelle en faisant une perforation comme avec une aiguille.
- Patte-mâchoire = pédipalpe des araignées (où mâle dépose goutte de sperme sur une toile, trempe patte-mâchoire à l’int et aspire sperme à la façon d’une seringue, puis recherche femelle réceptive et introduit cette patte dans vagin.
- Tentacule copulateur = bras hectocotyle des pieuvres et sèches.

Pénis, pour le coït :
- Hémipénis dévaginable des reptiles (pénis double).

- Ptérygopodes des sélaciens élaborés à partir des nageoires pelviennes (à l’origine), servant de gouttière spermatique (aujourd’hui).
- Pénis érectile des mammifères.
- Structures similaires à des pénis = génitalia de certains insectes.


Pseudo –pénis de femelle hippocampe qui dépose œufs dans poche incubatrice ventrale du mâle qui décharge alors spz.

Fécondation int : moyen le plus sûr ; système souvent associé à ponte réduite et à comportement de soins aux descendants
→ stratégie « K ».

  1. Cas particulier : fécondation retardée des chauves-souris :

Accouplement à l’automne et naissance au printemps, mais durée gestation = 2 mois, donc fécondation différée : spz stockés dans voies génitales femelle pendant hibernation (longue survie spz).

  1. Ethologie de la reproduction (relations) :

  1. Organismes solitaires :

Formation du couple transitoire, limitée à fécondation. Individus attirés l’un par l’autre uniquement pendant période de reproduction, union unique ou multiple (ex : femelle coucou fécondée par plusieurs mâles).
NB : stratégie « r » ou « K » selon animaux.

  1. Organismes grégaires :

  1. Couples monogames permanents (souvent lié à un territoire) :

- Monogamie réduite à saison de reproduction (ex : rouge gorge), pas de relation dominant dominé, chacun choisit son autre et reste en couple pendant période de reproduction.
- Monogamie pendant plusieurs saisons voire toute la vie (aigles, renards, …). Parfois, célibat à la mort du partenaire (oie cendrée).

Concerne en général espèces nidicoles, nourrissant leurs petits.

  1. Couples polygames :

Animaux vivant (au moins temporairement) en groupe ayant une hiérarchie sociale (dominant – dominé) et mâle (ou femelle) fera plusieurs unions :
- polygynie = harem : un seul mâle féconde plusieurs femelles (dominés exclus de reproduction, ex : lapin) le plus fréquent.
- polyandrie : femelle s’accouple avec plusieurs mâles (rare, un type de vipère).

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