Recherche et caractérisation de mécanismes de résistance du colza vis-à-vis de l’Orobanche rameuse pathovar c








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date de publication04.03.2017
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Recherche et caractérisation de mécanismes de résistance du colza vis-à-vis de l’Orobanche rameuse pathovar C (O. ramosa, Scrophulariacée)
Thématique : Phytopathologie - Protection des grandes cultures

Laboratoire d’accueil : Laboratoire de Biologie et Pathologie Végétales de l’Université de Nantes

Profil du candidat recherché : Formation de Master à finalité Recherche en Sciences du Végétal avec un savoir-faire en Biologie moléculaire (priorité). Une expérience en histochimie, cultures in vitro et phytopathologie sera un plus.

Début de la thèse : Septembre 2008 - Financement : CETIOM – ONIDOL (3 ans)

Date limite des candidatures : 30 juin 2008

Dossier de candidature : CV complet (y compris détails des activités de recherche) - lettre de motivation et coordonnées de deux référents.

Contacts et envois des dossiers de candidature :

philippe delavault, philippe.delavault@univ-nantes.fr, tél. 02 5112 5617

ou philippe Simier, philippe.simier@univ-nantes.fr, tél. 02 5112 5616

Contexte scientifique

Quelques espèces d’Orobanche dont O. ramosa sont des pathogènes majeurs de grandes cultures européennes (bassin méditerranéen essentiellement) et du Moyen-Orient. L’orobanche rameuse (Orobanche ramosa, Scrophulariacée) est une plante parasite de grandes cultures. En France, l’Orobanche a été récemment inscrite dans le programme de bio-vigilance du territoire (dispositif du suivi des flores des zones cultivées / DGAL-SDPV). A ce jour, l’espèce O. ramosa est devenue préoccupante dans certaines régions pour la culture du colza, du tabac et du chanvre textile. Pour le colza, certaines zones de la région Poitou-Charentes présentent des taux d’infestation importants. Les enquêtes kilométriques réalisées par le CETIOM témoignent d’une progression inquiétante du nombre de parcelles de colza contaminées. A ce jour, la sélection de cultivars résistants semble à ce jour la piste la plus prometteuse pour freiner les infestations.

Le criblage de génotypes est indispensable pour la recherche de résistance à l’Orobanche. Les avancées les plus significatives dans ce domaine concernent sans aucun doute la résistance du tournesol et de la fève aux espèces O. cumana et O. crenata respectivement. En ce qui concerne la résistance à l’espèce O. ramosa, des mécanismes de résistance partielle ont été caractérisés chez certains génotypes de tabac et de tomate, reposant exclusivement sur une faible activité stimulatrice de la germination des graines d’orobanche. Par contre, ces génotypes ne présentent aucune résistance au développement de l’orobanche une fois celle-ci fixée (pas de nécrose en post-fixation).

Le problème Orobanche sur colza concernerait essentiellement la France et l’Allemagne. Au moins deux pathovars d’O. ramosa ont été identifiés (marqueurs moléculaires et spécificités d’hôtes) : le pathovar C semble inféodé au colza alors que le pathovar T, plus agressif, attaque à ce jour le chanvre, la tomate et le tabac. La recherche de résistance à O. ramosa pathovar C a été récemment initiée chez le colza, notamment par le criblage d’haploïdes doublés issus du croisement entre les génotypes Darmor et Yudal (Darmor, donneur de résistances), et d’essais au champ de lignées et hybrides (données CETIOM). Les premiers résultats sont encourageants et démontrent l’existence d’une variabilité génétique au sein du colza qui laisse espérer l’existence d’une résistance efficace chez cette culture.
Néanmoins, une étude plus précise au laboratoire de l’interaction de ces génotypes de colza (à comportement intéressant) avec O. ramosa est nécessaire pour caractériser le mode de résistance : exsudats racinaires peu stimulants, induction de nécrose en pré- ou post-fixation de l’orobanche …. Par ailleurs, un travail récent au LBPV montre qu’un traitement de la variété sensible Yudal avec un inducteur de défense naturelle induit l’expression d’une forte résistance chez cette variété initialement très sensible, avec l’induction de nécroses plus ou moins précoces au cours du développement du tubercule du parasite. L’ensemble de ces travaux préliminaires permet d’envisager des recherches de fond sur colza, qui font l’objet en grande partie de ce projet de thèse.

Le projet de thèse

Objectifs

En comparaison des couples Orobanche-tournesol et Orobanche-Légumineuses à graines, les travaux sur la caractérisation du couple Orobanche-colza demeurent limités. A propos de la résistance du colza, il ressort des travaux préliminaires que les variétés Darmor et Shakira et certaines lignées HD présentent une résistance partielle au pathovar C de l’Orobanche rameuse. Cette résistance partielle aboutit en serre et au champ (pour Shakira) à une réduction significative du nombre d’émergences de l’Orobanche. Néanmoins, des travaux de fond sont nécessaires pour caractériser précisément les mécanismes de résistance mis en jeu par ces variétés (et autres) et lignées sous infestation artificielle au laboratoire.
Au même titre, un second point mérite des investigations supplémentaires ; c’est l’induction de la nécrose des tubercules d’Orobanche par un inducteur de défense naturelle. C’est la première observation d’une induction de nécrose du parasite sur colza, d’où l’intérêt de travaux de fond sur la caractérisation de la réponse (cellulaire, moléculaire et biochimique) du colza à cet SDN. Des travaux antérieurs ont décrit la réponse d’A. thaliana et du tabac notamment à cet éliciteur qui induit l’expression de la voie de l’acide salicylique, avec notamment une surexpression de PR1 et d’une défensine. Il est donc très intéressant d’analyser la réponse du colza à cet SDN, sachant que, chez les tournesols résistants à O. cumana, la nécrose du parasite en post-fixation est accompagnée chez l’hôte d’une surexpression de la voie du salicylate, couplée à une surexpression d’une défensine. La SDN est ici considérée comme une molécule élicitrice d’une résistance chez le colza et ces travaux pourraient ainsi aider à l’identification de marqueurs moléculaires de résistance.

Ce projet de thèse est donc construit sur les deux volets présentés ci-dessous.
Volet 1. Caractérisation de la résistance partielle des variétés à comportement intéressant

L’interaction de l’Orobanche rameuse pathovar C avec ces variétés (ou HD) sera définie précisément par des confrontations in vitro en conditions contrôlées. Une telle approche, élaborée au LBPV initialement pour les couples Orobanche-tournesol et Orobanche-féverole, permet une étude très précise de la cinétique de développement du parasite sur la plante infectée, avec notamment l’estimation de paramètres majeurs caractéristiques du processus infectieux : pourcentage de germination à proximité des racines hôtes, pourcentage de fixations sur les racines hôtes, cinétique de développement des tubercules, pourcentage de nécrose en pré- et post-fixation …. La variété sensible Yudal pourra être prise comme référence de sensibilité. Ces investigations pourront mettre en évidence des mécanismes de résistance, tels que des retards ou des blocages de croissance du tubercule d’Orobanche (comme suspecté pour la variété Shakira), voire des nécroses en pré- ou post-fixation de l’Orobanche (non décelées dans les premières investigations « grossières »). Des recherche plus approfondies pourront être entreprises sur les causes du blocage du développement de l’Orobanche au stade tubercule : désordre hormonal, dysfonctionnement de la force de puits des tubercules … Ces recherches pourront notamment s’appuyer sur les travaux actuels de R. Draie (Doctorant au LBPV) qui visent à caractériser les mécanismes de la force de puits du tubercule d’orobanche.
Volet 2. Caractérisation de la réponse du colza une SDN inductrice de la nécrose de l’orobanche

Une approche pluridisciplinaire sera menée sur les variétés Yudal, Darmor et/ou Shakira pour caractériser la réponse du colza à un traitement à cette SDN : cytologique, protéomique et transcriptomique. Cette approche pourra être globale (CDNA AFLP, puces à façon..) mais également ciblée (exemple : défensine) en tenant compte des données disponibles (de plus en plus nombreuses) sur la signalisation de cet éliciteur (tabac, arabidopsis, blé). En ce qui concerne l’implication éventuelle d’une défensine dans la résistance du colza induite par l’éliciteur, les travaux actuels sur la défensine du tournesol (caractérisation du gène et de la protéine, production d’anticorps) nous permettent d’entrevoir des résultats sur colza dans un délai relativement court dés l’initiation de ce travail.




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