II. Structure de la membrane plasmique








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date de publication18.10.2016
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Auteur : Yasmina ANTEUR

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Plan du cours :

I. Introduction

II. Structure de la membrane plasmique

  1. Aperçu historique

  2. Modèle de la mosaïque fluide

  3. Observation de la membrane

  4. Composition biochimique de la membrane

a)- Les lipides

b)- Les protéines

c)- Les glucides

III. Les transports membranaires

  1. Les transports passifs

a)- La diffusion simple

b)- La diffusion facilitée

c)- L’osmose

2. Les transports actifs

a)-Le transport actif primaire

b)-Le transport actif secondaire

c)-Le transport en vrac

IV. Références

Chapitre II : La cellule et ses membranes

http://www.bio-courses.jimdo.com


I-Introduction :

Le contenu de toute cellule procaryote ou eucaryote également appelé « protoplasme » est protégé par une barrière résistante contrôlant les échanges qui se déroulent entre la cellule et son milieu. Cette barrière est connue sous le nom de membrane plasmique

La membrane plasmique est une structure organisée, complexe et asymétrique de 5 à 10 nm d’épaisseur formée principalement de phospholipides, protéines, glucides et des molécules de cholestérol chez la cellule animale.

Les cellules eucaryotes ont la caractéristique d’être compartimentées, cette compartimentation est due à la présence de membranes qui délimitent plusieurs structures au sein de la cellule comme le noyau, le réticulum endoplasmique, les mitochondries ou encore les plastes chez les cellules végétales…etc. 300px-biological_cell.svg.png



Figure1 : Schéma représentant une cellule eucaryote et ses membranes


Les membranes possèdent diverses fonctions :

- Compartimentation : la cellule eucaryote est organisée en plusieurs compartiments chacun spécialisé dans un travail bien précis

-Transport: l’accès à la cellule n’est pas libre pour certaines molécules qui doivent être soumises à une sélection rude établie par des structures de nature protéiques dites transporteurs. Les échanges entre les deux milieux extra et intracellulaires se font grâce à divers mécanismes qui seront traités dans ce document.

- Mouvements cellulaires : la membrane intervient dans des phénomènes comme l’endocytose et l’exocytose ou encore la formation de pseudopodes

- Réponse aux signaux extérieurs : Les cellules sont capables de percevoir les signaux provenant de l’environnement externe. Ces signaux arrivent à proximité de la cellule sous forme de molécules « ligands » qui se lient à des récepteurs spécifiques localisés au niveau de la membrane plasmique. La liaison récepteur-ligand déclenche une cascade de réactions qui s’achève par une réponse effectrice, ce processus est appelé : transduction du signal

- Communication entre cellules : le bon fonctionnement des organismes eucaryotes repose sur la communication cellulaire. Cette communication se fait par l’intermédiaire de la membrane plasmique qui permet à celles-ci de se reconnaitre, d’adhérer et d’échanger des matériaux ou encore des informations

- Siège des activités biochimiques : C’est au niveau des membranes de certains organites tels que les mitochondries ou les plastes que s’effectuent respectivement la phosphorylation oxydative et la photosynthèse

overton.jpg

II-Structure de la membrane plasmique :

1)-Aperçu historique :

La nature chimique de la membrane fut mise en évidence pour la première fois dans les années 1890 par Ernest Overton (université de Zurich). Celui-ci avait réussit à démontrer que la membrane était formée de lipides


Figure 2 : Ernest Overton


langmuir.jpg

En 1917, Irvin Langmuir stipule que les films d’huile qui se forment à la surface de l’eau sont formés d’une monocouche d’acides gras disposés verticalement. Chaque acide gras possède un groupement hydrophile orienté vers l’eau et une chaine aliphatique hydrophobe en contact avec l’air


Figure 3 : Irvin Langmuir


En 1925, Groter et Grendel découvrent que la surface des lipides extraits des globules rouges représente le double de la surface d’une cellule ce qui laisse à penser que la membrane est formée d’une bicouche lipidique

En 1935, Danielli et Davson formulent l’hypothèse d’une membrane formée d’une bicouche lipidique prise en sandwich entre deux couches de protéines

En 1972, l’utilisation de nouvelles techniques d’étude telle que la microscopie électronique, la cryofracture et les analyses biochimiques permettra à Nicholson et Singer de proposer un nouveau model d’organisation pour la membrane plasmique : le model de la mosaïque fluide qui reste largement accepté de nos jours

2)-Le modèle de la mosaïque fluide

Pour comprendre ce concept, on peut décortiquer le terme de mosaïque fluide en deux parties :

*Mosaïque : dans ce modèle, la composition de la membrane est hétérogène, formée :

-D’une bicouche de phospholipides dont la nature varie d’une couche à une autres

- Des protéines globulaires variées insérées dans la bicouche lipidique

- Des résidus glucidiques qui sont généralement liés aux phospholipides et aux protéines

- Des molécules de cholestérol qui sont entreposés entre les phospholipides


Figure 4 : Les différents mouvements des phospholipides au sein de la membrane :

1 : Déplacement latéral.

2 : Flip Flop.

3 : Rotation
*Fluide : Le modèle suggère que les phospholipides et les protéines se déplacent librement au sein de la membrane selon 3 types de mouvements : latéral, rotation et flip flop (passage d’un feuillet de la membrane vers un autres) qui est plus rare mouvements des lipides.bmp



Glycolipide

Glycoprotéine

Résidu glucidique

Phospholipide

Protéine extrinsèque
membrana_plasmatica.gif



Protéine intrinsèque

Cholestérol

Figure 5 : Modèle de la mosaïque fluide proposé par Singer et Nicholson


-La fluidité de la membrane dépend :

* Du taux de cholestérol

* Du nombre d’insaturations présentes au sein des acides gras qui compose les phospholipides

* De la longueur des chaines aliphatiques de ces acides gras

* Des variations thermiques

-Conséquences de cette fluidité :

* La membrane est autoréparable

* Elle peut facilement varier sa taille

* permet à la cellule de se diviser

3- Observation de la membrane :

L’épaisseur des membranes est de l’ordre du nanomètre, par conséquence on ne peut les observer qu’avec un microscope électronique à transmission (MET) ou à balayage (MEB). Cependant, il est nécessaire de préparer les membranes à l’observation et ceci grâce à diverses techniques :

- La cellule peut être enrobée dans de la résine pour obtenir un bloc qui sera découpé en de très fines coupes à l’aide d’un microtome1 . Les coupes obtenues peuvent par la suite être fixées puis traitées au tétraoxyde d’osmium (OsO4) ensuite placées dans une grille sur la quelle est focalisée un faisceau d’électrons produit par le MET.

- Lors de l’observation, la membrane apparait formée de trois feuillets (un feuillet clair pris en sandwich entre deux feuillets sombres, cet aspect résulte de la fixation du OsO4 aux têtes polaires des molécules de phospholipides (elles sont osmiophiles), le feuillet claire quant à lui est formé des queux apolaires qui sont osmiophobes

(1) Microtome : instrument muni d’un couteau très aiguisé permettant la réalisation de coupes minces de quelques µm d’épaisseur pour une observation au microscope électronique

aspect trilamellaire de la membrane plasmique.bmp


Figure 6: micrographie électronique illustrant l’aspect trilamellaire d’une membrane plasmique après son imprégnation au OsO4


-On peut également soumettre le spécimen à une cryofracture, qui consiste en une congélation brusque dans de l’azote liquide puis à le fracturer à l’aide d’un couteau. Ce procédé permet de séparer les deux bicouches lipidiques l’une de l’autre, les autres constituants comme les protéines ou les glucides resteront fixés à l’une des deux bicouches. Par la suite on effectue un moulage en vaporisant une très fine couche de platine, le tissu est dissous et c’est la réplique qui servira à l’observation microscopique


Figure 7 : Procédé de la cryafracture
cara e cara p.jpg

4- Composition biochimique de la membrane :

  1. Les lipides :

Ils sont avec les protéines, les constituants les plus abondants de la membrane, ils représentent environ 49% du poids sec de la membrane. Les lipides sont formés deux types de groupement : hydrophile et hydrophobe, c’est pour cette raison qu’ils sont dits amphipatiques (ou bien amphiphiles)


Tête polaire : groupement phosphate hydrophile



Queues apolaires formées d’acides gras : groupement hydrophobe



Figure 8 : Les lipides sont des molécules amphiphiles


Il existe 3 classes principales de lipides :

* Les glycérophospholipides :

Sont les principaux constituants des membranes cellulaires. Ils sont formés d’un alcool : le glycérol estérifié par deux acides gras et un phosphate qui est à son tour estérifié par un autre alcool. structure d\'un glycérophospholipide.bmp



Figure 9 : Structure chimique d’un glycérophospholipide (la phosphatidylcholine)


Le nom de chaque glycérophospholipide dépend du groupement alcool qui est lié au phosphate. Ainsi selon le type d’alcool, ils peuvent être divisés en 3 catégories différentes : la phosphatidylétanolamine, la phosphatidylcholine et la phosphatidylsérine

* Les sphingolipides : 2ème classe de lipides membranaires formée d’un alcool aminé « la sphingosine ». Ils sont moins fréquents que la première classe et forment la majorité des glycolipides

* Les stéroïdes : ils sont représentés par le cholestérol chez la cellule animale et l’ergostérol chez la cellule végétale. Le cholestérol est une molécule amphiphile. Les molécules de cholestérol s’interposent entre celles des phospholipides et jouent un rôle majeur dans la régulation du degré de fluidité de la membranecholestérol.bmp


Figure 10 : Structure générale d’une molécule cholestérol


Il existe d’autres phospholipides, moins abondants mais qui jouent un rôle essentiel au niveau de la membrane plasmique, ainsi on peut citer :

Le GPI (Glycosil-phosphatidyl-inositol) : Dérivé de l’inositol, il joue un rôle dans l’ancrage de certaines glycoprotéines dans le feuillet externe de la membrane plasmique

b) Les protéines :

Il existe deux catégories de protéines membranaires :

Des protéines transmembranaires (intrinsèques ou intégrales) qui sont des macromolécules amphipatiques

Des protéines périphériques (extrinsèques) : qui jouent dans la majorité des cas le rôle de récepteurs de la membrane plasmique

On peut classer les protéines en différents types selon leur fonction :

* Canaux et transporteurs : ils régulent le transit des molécules à travers la membrane plasmique

* Enzymes : se localisent au niveau de la face interne de la membrane plasmique

* Récepteurs de surface : Ces protéines sont sensibles aux signaux envoyés par d’autres cellules

* Marqueurs de surface : représentent la carte d’identité de chaque type cellulaire

* Protéines d’adhérence : permettent aux cellules d’adhérer entre elles


Figure 11 : Les différents types de protéines membranaires (D’après Biologie , Raven, Johnson, Losos, Singer de boeck)
* Protéines de fixation au cytosquelette  protéines membranaires.jpg


Mobilité des protéines membranaires : Le modèle de la mosaïque fluide propose que tous les éléments de la membrane y compris les protéines sont constament en mouvement, afin de démontrer cette mobilité il existe une expérience :fusion cellulaire.bmp



Figure 12 : Expérience de la fusion cellulaire (d’après www.wikinu.org)

Cette expérience sert à démontrer la mobilité des protéines au sein des membranes. La fusion est rendue possible par l’intervention du virus de Sendai


c) Les glucides :

Chez les eucaryotes, les glucides représentent « selon le type cellulaire » de 2 à 10% le poids de la membrane. Ils sont majoritairement liés aux protéines : chez les hématies 93% d’entre eux sont liés aux protéines et 7% aux lipides, la liaison est covalente

Les glucides membranaires sont ramifiés et formés d’au moins 15 monomères, ils sont disposés de manière perpendiculaire par rapport au feuillet externe formant une couche protectrice appelée cell coat ou glycocalyx

Outre son rôle de protection, le glycocalyx permet de maintenir une certaine asymétrie au sein de la membrane : le caractère hautement hydrophile des oses contraint les protéines et les lipides à se localiser fortement au voisinage de la surface aqueuse

Le cell coat joue également un rôle essentiel dans la détermination de l’identité cellulaire : les marqueurs cellulaires sont tous soit des glycoprotéines ou des glycolipides et prenant comme ex celui des hématies dont les marqueurs sont des glycolipides

III- Les transports membranaires :

La membrane ne permet pas le passage de toutes les molécules comme l’illustre la figure ci-après :perméabilité de la membrane.bmp



Figure 13 : la perméabilité de la bicouche lipidique est sélective


Ces mécanismes peuvent être subdivisés en deux catégories :

* Les transports passifs : qui ne nécessitent pas une consommation d’énergie et qui mettent ou non en jeu des structures de nature protéiques nommées transporteurs ou perméases

* Les transports actifs : qui acquièrent de l’énergie et qui mettent toujours en jeu des des perméases

1)-Les transports passifs :

a) La diffusion simple : est la diffusion d’une substance à travers la membrane selon son gradient de concentration c’est-à-dire du milieu le plus concentré « hypertonique » vers celui qui l’est le moins « hypotonique » (selon la loi de Fick)

La diffusion simple concerne : les gaz, les molécules hydrophobes et les petites molécules polaires. La vitesse de diffusion d’une molécule est proportionnelle à son gradient de concentration et à son hydrophobicité et inversement proportionnelle à sa taille


Figure 14 : diffusion d’une molécule à travers la membrane (d’après Chantal Proulx)

Milieu hypotonique

Milieu hypertonique

Milieu hypotonique


b)-La diffusion facilitée : Permet le passage de molécules de poids moléculaire élevé non liposoluble à travers la membrane plasmique selon leur gradient de concentration.

À la différence d’une diffusion simple, ce type de transport met en jeu des structures de nature protéiques qui peuvent être divisés en deux catégories :

* Les protéines porteuses (transporteurs ou perméases) : Transportent des molécules comme les sucres ou les acides aminés, ex GLUT-1 qui est une perméase du glucose. Les transporteurs sont très sélectifs et subissent une déformation lors du transport celui-ci se déroule en 4 étapes :

1)- Fixation de la molécule

2)- Changement de conformation du transporteur

3)- Le glucose est libéré dans le cytosol

4) Restitution de la conformation de départ du transporteur


Figure 15 : Diffusion facilitée par le biais d’une protéine porteuse (d’après Chantal Proulx)


* Les canaux : permettent le passage de divers ions comme le Na+, le K+…etc selon leur gradient de concentration et sans déformation


Figure 16 : Diffusion facilitée avec un canal (d’après Chantal Proulx)

On note bien la spécifité du canal vis-à-vis des petites molécules rouges, les grosses molécules bleues ne passent pas


Caractéristiques de la diffusion facilitée : La diffusion facilité se démarque de la diffusion simple par 3 caractéristiques :

- Spécificité : Chaque molécule possède son transporteur spécifique

- Passivité : aucune consommation d’énergie lors du transport

- Saturation : La vitesse de transport augmente en fonction du gradient de concentration jusqu’à se stabiliser à une certaine valeur lorsque tous les transporteurs concernés sont actifs, on dit qu’ils sont « saturés »

c)- L’osmose : est le flux net de l’eau à travers la membrane du milieu le moins concentré vers le plus concentré comme l’illustre l’animation qui suit « pour la visionner cliquez sur la petite flèche orange qui se trouve au milieu de l’écran » :


Figure 17 : L’osmose (d’après biologie et multimédia)


Remarques :

La pression hydrostatique : est la pression qu’exerce le cytoplasme sur une membrane

La pression osmotique : est la pression qu’il faudrait exercer pour arrêter le flux d’eau à travers une membrane

2)- Les transports actifs :

Le transport actif permet la circulation des molécules contre leur gradient de concentration, c’est-à-dire du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique. Ce transport nécessite des transporteurs spécifiques dont le fonctionnement nécessite une consommation d’énergie. Le transport se fait selon le principe de la réaction enzyme-substrat :

E+S ↔ ES→E+P : E est représenté par le transporteur/ S représente Le soluté dans le compartiment initial / P représente quant à lui le soluté dans le compartiment final. Cependant il existe une petite différence entre ce type de transport et une réaction enzymatique conventionnelle : le soluté ne se subit aucune modification

Il existe deux types de transport actif


Na+

K+


a)- Le transport actif primaire : également prénommé transport actif direct car il met en jeu des transporteurs qui puisent leur énergie directement de l’hydrolyse des molécules d’ATP, on les appel ainsi des pompes ATPase et on pourra citer comme exemple celui de la pompe Na+ / K+ qui lorsqu’elle expulse 3 ions Na+ elle fait renter 2 ions K+ comme l’illustre l’animation suivante : (cliquez sur jouer pour la visionner)


Figure 18 : exemple de transport actif primaire (la pompe Na+/ K+) (d’après Chantal Proulx)


b)- Le transport actif secondaire :

Dans ce cas, les transporteurs ou ce qu’on appel plus précisément les co-transporteurs transportent simultanément deux solutés différents en utilisant l’énergie générée par le gradient électrochimique de l’un des deux solutés

- Si le transfert des molécules se fait dans le même sens on parle de symport

- Si par contre, il se fait dans deux sens opposés on parle d’antiport

Pour visionner les animations suivantes, cliquez sur « Go »


Figure 19 : exemple d’un symport( glucose/Na+) (d’après Michel Provonost)

Figure 20 : exemple d’un antiport (Na+/Ca2+) (d’après Michel Provonost)



c) – Les transports en vrac :

Les mécanismes de transport décrits précédemment ne permettant pas la traversée de certaines macromolécules polaires indispensables à la cellule. Pour pallier à ce problème, la cellule utilise un autre moyen : le transport en vrac, qui nécessite également de l’énergie. Il en existe deux types : L’endocytose et l’exocytose

1)- L’endocytose :

Est un mécanisme qui permet l’internalisation de molécules volumineuses et polaires qui en temps normal ne peuvent pas traverser la bicouche lipidique. Il existe 3 catégories différentes d’endocytose :

La pinocytose : Permet l’absorption non spécifique de substances à consistance liquide

La phagocytose : permet l’internalisation non spécifique de particules solides comme par ex : des bactéries ou des débris cellulaires

L’endocytose médiée par récepteur : permet l’entré spécifique de macromolécules et ceci en se liant à des récepeturs de nature protéiques qui tapissent la membrane plasmique, ex : transport des protéines LDL (Low Density lipoprotein). Ces lipoprotéines permettent d’apporter du cholestérol aux membranes des cellules

Remarque : Chez les individus atteints d’hypercholestérolémie, la LDL n’arrive à se fixer à son récepteur spécifique car celui est dépourvu du segment responsable de cette fixation. Ainsi le cholestérol n’est pas internalisé dans la cellule mais reste dans la circulation sanguine où il s’accumule dans les artères et cause des attaques cardiaques

2)-L’exocytose :

Est le processus inverse de l’endocytose, ce mécanisme permet à la cellule d’expulser dans le milieu externe des substances qu’elle a fabriqué ou bien de se débarrasser de débris cellulaires

Remarque : rôle du transport en vrac : renouvellement de la membrane plasmique


Figure 21 : L’endocytose et l’exocytose (pour visionner l’animation cliquez sur play)


IV. Références :

Bibliographie :

  • P.Raven, J. Losos, G. Johnson, S. Singer, Biologie, de boeck, 1ère édition, 2007, 1250pp.

  • G.M.Cooper, La cellule : une approche moléculaire, De Boeck Université, 1999, 706pp.

  • G.Karp, J.Bouharmont, J-C. Wissocq, Biologie cellulaire et moléculaire, De Boeck Université, 2ème édition, 2004, 850pp.

  • M. Maillet, Biologie cellulaire, Elsevier Masson, 10ème édition, 2006, 618 pp.

Webographie :

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Si vous souhaitez connaitre les termes exacts de ce contrat, consultez la page suivante : http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/2.0/fr/

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