Cours de Biologie Cellulaire Végétale








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date de publication18.10.2016
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Cours de Biologie Cellulaire Végétale.
Professeur : Mr Puppo, puppo@unice.fr

Plan du cours :
Nous allons parler des 3 grandes différences entre une cellule animale et une cellule végétale :

-Les cellules végétales sont entourées par une structure particulière : la paroi ;

-Dans le cytoplasme, présence de plastes caractéristiques des cellules végétales ;

-L’essentiel du volume de la cellule végétale est occupé par la vacuole.
I) Les parois.
A) Introduction.

C’est à l’extérieur de la membrane plasmique que l’on va trouver la paroi.
Rappels sur la membrane plasmique :
La membrane plasmique est une bicouche lipidique et par sa structure, va éviter à la cellule de se déshydrater.


Dans une membrane, il n’y a pas seulement des lipides, on trouve aussi 2 classes de protéines :

-traversant de part en part la membrane plasmique : les protéines intrinsèques ou intégrales ;

-ne traversant pas, accolées à la membrane plasmique : les protéines périphériques (associées soit à la bicouche lipidique soit à une protéine intrinsèque), elles sont situées dans le cytoplasme ;
On peut trouver entre la membrane plasmique et la paroi et sortant de la membrane plasmique des antennes lipidiques.
La polarité des molécules joue un rôle essentiel, pour qu’une molécule soit soluble dans l’eau, il faut qu’elle soit dipolaire, on a par exemple couramment dans les cellules des fonctions :



Les molécules apolaires, ou hydrophobes sont toutes les molécules ne contenant que des atomes de carbone et d’hydrogène.
Comme la membrane est relativement fluide, les protéines de la membrane vont se déplacer tels des « icebergs de protéines dans un océan de lipides »


Introduction aux fonctions de la paroi :
La paroi des végétaux va constituer le « ciment » des cellules végétales, elle va permettre aux cellules d’être liées entre elles.


Expérimentalement, on peut dissoudre cette paroi, on obtient des cellules végétales sans paroi appelées « protoplastes » à forme plus ou moins sphérique. Ils sont extrêmement fragiles et vont avoir tendance à régénérer spontanément une paroi.

La division cellulaire ne peut intervenir qu’une fois la paroi reconstituée.
B) Les constituants de base.
D’abord, il faut savoir que la structure de la paroi est très différente de celle de la membrane plasmique.

La paroi a une structure hétérogène. Dans le cas général, elle est composée de deux constituants :

-de la cellulose;

-une matrice glycoprotéique (constituée de pectines, d’hémicellulose et de protéines).
Les fibres de cellulose sont noyées dans la matrice à l’image des tiges d’acier dans du béton armé.

La majorité de ces composées sont de type glucidique. Comme ce sont des molécules polaires, la paroi est fortement hydratée et sa teneur en eau peut atteindre 75% dans les cellules jeunes.
1) La cellulose.
C’est la molécule organique la plus abondante à la surface du globe. On estime sa synthèse annuelle à 100G tonnes. Cela constitue la moitié de la biomasse terrestre !!
a) La structure.

Lorsque l’on hydrolyse la cellulose, un seul type de molécule est libéré, du glucose. La cellulose est donc un polymère de glucose. L’association des molécules de glucose entre elles se fait sous la forme du dimère cellobiose. Dans la cellobiose, les 2 molécules de glucose sont inversées l’une par rapport à l’autre.
Cellobiose (β-D-glucosyl-(1→4)-D-glucose)



Les molécules de glucoses étant liées par liaisons répétitives, la molécule de cellulose est linéaire. Elle pourra contenir plusieurs centaines voire plusieurs milliers de molécules de glucose. La liaison : 1C –O-- 4C est appelée liaison glycosidique.

La molécule de cellobiose peut être orientée puisqu’on trouve d’un côté un 4C libre et de l’autre un 1C libre.

Des liaisons hydrogène intra caténaires (dans une même chaîne) (en rouge sur le schéma) vont permettre de stabiliser les molécules entre elles.
Le carbone anomérique (pouvant être asymétrique quand la molécule se cyclise) détermine la configuration α ou β.

Le 1C est en configuration β, la structure est parfaitement linéaire, il y a donc possibilité de formation de fibres. Inversement, pour l’amidon, le 1C étant en configuration α, la structure est spiralée.
Les molécules de cellulose, associées entre elles forment une fibre de cellulose. 36 molécules de cellulose associées forment une microfibrille qui peuvent à leur tour s’associer pour former des macrofibrilles (ou faisceaux).


Au sein d’une microfibrille, il y a possibilité de liaisons hydrogène intra caténaires (entre différentes fibres de cellulose), cela stabilise la microfibrille et conforte sa linéarité.
Lorsque les molécules de cellulose sont toutes orientées dans le même sens, on dit que la structure de la microfibrille est parallèle. C’est la structure rencontrée dans les parois végétales.

Inversement, quand elles sont opposées, la structure est dite anti-parallèle, cette structure est plus solide que la précédente mais n’est pas synthétisée par les cellules végétales.
b) La synthèse de la molécule de cellulose.
La synthèse de la paroi se fait au niveau de la membrane plasmique.

Les protéines intrinsèques forment des rosettes en se regroupant par paquets de 6 et sont à l’origine de la synthèse de cellulose. Ces rosettes sont appelées des complexes de cellulose synthase. Tout se fait au niveau de la membrane plasmique. Les monomères (glucose) sont donc présents côté cytosol de la membrane plasmique. Le glucose ne forme pas naturellement de la cellulose, il faut qu’il soit activé en UDP-glucose (UDP = uridine diphosphate).

Les liaisons P—O—P et C—O—P sont riches en énergie et lorsqu‘elles sont scindées vont pouvoir en fournir. C’est cette énergie qui va pouvoir optimiser la polymérisation des molécules de glucose.

A côté du complexe de cellulose synthase formé de protéines intrinsèques, on va trouver une protéine périphérique permettant la synthèse de la molécule d’UDP-glucose. Cet enzyme travaille avec la molécule de saccharose :

Saccharose + UDP ↔ UDP-glucose + fructose
Il y a recyclage continuel de la molécule d’UDP.
Ces systèmes enzymatiques membranaires de synthèse de cellulose fonctionnent tous de manière orientée en allongeant la chaîne de cellulose toujours dans le même sens. Le cite d’action du système enzymatique est au niveau du 4C.
On constate que dans un certain nombre de cas, soit quand il y a blessure, soit dans certains organes bien particuliers (grain de pollen par exemple), la cellulose eut être additionnées voire remplacée par de la callose qui est un polymère de glucose mais dont la liaison du dimère de base se fait en (β1-3). Ce dimère est la laminaribiose :



Dans certains cas, ce sont les complexes de cellulose synthase qui créent la callose en modifiant leur fonctionnement.

Une microfibrille est constituée de 36 molécules de cellulose, cela est dû à la structure des protéines intrinsèques à la membrane plasmique qui les synthétisent : elles sont groupées en 6 paquets de 6. Quand les 36 protéines fonctionnent correctement, il y a synthèse de 36 molécules de cellulose et donc d’une microfibrille.

Les protéines membranaires peuvent se mouvoir dans la membrane plasmique, le lieu de synthèse de la cellulose est donc mobile.
c) La dégradation de la cellulose.
L’essentiel de la dégradation de la cellulose ne sera pas le fait des cellules végétales, mais celui de micro-organismes ou quelques invertébrés (escargots par exemple).

On appelle cette dégradation la cellulolyse.

L’exocellulase reconnaît l’extrémité 4C de la cellulose et va la « grignoter » pour libérer du glucose. Par contre, une seule molécule d’exocellulase peut travailler sur une molécule de cellulose.

C’est pourquoi, cette enzyme est couplée à une autre, l’endocellulase. Elle a pour rôle de couper la cellulose en fragments possédants chacun une extrémité 4C.

Plusieurs d’entres elles peuvent travailler sur une même molécule de cellulose. Ainsi, sur chaque fragment pourra se placer une molécule d’exocellulase.
II) 2. La matrice glycoprotéique.
Elle est constituée de composés glucidiques et protéiques, sa structure est hétérogène.
II) 2. 1. Les hémicelluloses et les pectines.
Les molécules d’hémicellulose (ou arabinoxyloglucane) possèdent des chaînes latérales qui sont : xylose et arabinose.

Les différences principales avec la cellulose sont que la chaîne principale est moins longue et qu’il y a des glucoses acétylés :



On peut trouver des molécules de pectines, ce sont en fait des acides pectiques puisque sur le 6C, on trouve la fonction CH2OH. Les vraies pectines possèdent sur le 6C le groupement :



Ce sont des molécules polaires pouvant retenir beaucoup d’eau. Dans de nombreux cas, on constate que la structure des pectines est en « zigzags ». Il peut y avoir dans une chaîne de glucides, une molécule de rhamnose qui ne possède pas de fonction alcool sur le 6C : il s’agit d’un désoxyose.



Au niveau de la molécule de rhamnose, il y a liaison en 1C- 2C. Avec l’appariement on observe une structure dite en « boîte d’œufs ». Cet appariement ne peut se faire que grâce aux ions Ca2+ qui vont stabiliser les fonctions :




Aussi bien dans le cas des hémicelluloses que des pectines, il y a des fractions linéaires pouvant établir des liaisons hydrogène avec des portions de molécules de cellulose. Les pectines et les hémicelluloses ne sont pas synthétisés au niveau de la membrane plasmique mais dans le flux exocytaire. Elles arrivent déjà préformées au niveau de la membrane plasmique.

Contrairement à la cellulose, les cellules ayant synthétisé ces pectines sont capables de les dégrader efficacement grâce à des systèmes enzymatiques (pectinases) pouvant dégrader les pectines. Ce processus a lieu par exemples pendant la croissance des végétaux ou la maturation des fruits.
II) 2. 2. Les protéines de la paroi.
Il existe un type de protéines majeur dans la paroi des cellules végétales, ce sont les extensines ou protéines HRGP (riches en hydroxyproline) :



Les hydroxyprolines ont cette structure :


D’autres protéines constituent un lien entre paroi et membrane plasmique : elles traversent à la fois la paroi et la membrane plasmique. Ce sont les protéines W.A.K. (Wall Associated Kinases). Ces protéines peuvent être phosphorilées et déphosphorilées pour envoyer des signaux cellulaires.
II) 3. Le flux exocytaire.

Les protéines de paroi sont synthétisées dans les ribosomes. Elles vont ensuite commencer leur cheminement au niveau du réticulum endoplasmique pour aller fusionner avec les sacs de l’appareil de Golgi. Ces protéines vont ainsi pouvoir se glycosyler (la glycosylation est l’ajout de molécules de glucide sur une chaîne protéique) dans l’appareil de Golgi. Ensuite, des vésicules sécrétées par l’appareil de Golgi et contenant ces protéines vont fusionner avec la membrane plasmique et vont donc libérer les protéines qu’elles contiennent. Les vésicules vont donc servir à agrandir la membrane plasmique. Ce processus de fusion des vésicules va donc permettre l’agrandissement cellulaire à deux niveaux : au niveau de la membrane plasmique, et au niveau de la paroi (par l’ajout des protéines).
III) L’agencement pariétal.


Les fibrilles sont liées entre elles par des pectines et de l’hémicellulose. Les fibres sont plus ou moins parallèles et forment des couches. Les fibres de cellulose ne sont pas orientées de la même manière d’une strate à l’autre, leur orientation change.

Si l’on désorganise le cytosquelette cellulaire, la synthèse de la paroi est grandement perturbée. Aussi, la fluidité membranaire est indispensable. Les changements d’orientation de la synthèse des fibres de cellulose sont liés à des réarrangements des structures microtubulaires. Par l’intermédiaire de liaisons entre microtubules et le complexe de cellulose synthase, tout mouvement de microtubule se répercutera sur l’agencement pariétal. Le mouvement du complexe de cellulose synthase est donc très organisé.



Par de la colchicine, on peut désorganiser le cytosquelette. Le réseau de microtubules et de microfilaments, constitue dans le cytosquelette un vrai échafaudage.

Sous la membrane plasmique (côté cytoplasme) on va trouver des microtubules particuliers : les microtubules corticaux. Ils vont être constitués de 2 sortes de protéines appelées tubulines et formant des protofilaments, qui associées par 13 vont former ces microtubules. Les microtubules ne sont pas des structures figées dans la cellule, ils vont pouvoir se défaire et se reformer. (On va pouvoir trouver au niveau des cils et flagelles des microtubules non soumis à ce processus d’association et de dissociation).

Il faut différencier microfilament et microtubule : les protéines les constituant sont différentes, de plus, on ne retrouve pas de structure tubulaire mais plutôt une structure torsadée chez le microfilament, par conséquent, son diamètre est inférieur à celui du microtubule.
IV) Processus de croissance.
Il y a possibilité de fragilisation des liaisons hydrogène de la paroi permettant la croissance pariétale sans rupture. La paroi doit donc se détendre. Après croissance, il y a processus de verrouillage.
Le processus de croissance dure en général entre 24 et 48h.

En extension de la paroi, il y a baisse forte du pH pariétal. Ceci est dû à la présence dans la membrane plasmique de complexes ATPases à protons qui injectent des H+ dans la paroi en fournissant de l’énergie.



Une hormone végétale ou phytohormones est capable d’activer la « pompe à protons ». En même temps, des molécules d’expensine vont agir sur les liaisons hydrogènes entre les molécules de la matrice et les microfibrilles. L’expensine est une petite protéine dont la partie CBD (Cellulose Binding Domain) reconnaît la molécule de cellulose et c’est la partie « catalitic domain » qui va rompre les liaisons hydrogène entre cellulose et matrice hémicellulose. L’activité de coupure des liaisons hydrogène est très forte à pH acide et quasi nulle à pH basique.

Ainsi, les forces de dissociation vont devenir plus importantes que les forces de cohésion et l’équilibre va être rompu. Les microfibrilles vont pouvoir s’écarter les unes des autres, et la paroi va s’agrandir.
FIG COURS
La baisse de pH va aussi activer d’autres systèmes enzymatiques tels les XET (Xyloglucantransglycosylases) capables de rompre certaines matrices pendant l’extension pour les recréer en fin d’extension pariétale. En fin d’extension, le pH va augmenter et désactiver ces systèmes enzymatiques. En fin de croissance, un processus de verrouillage va empêcher toute croissance future. Au niveau des acides aminés tyrosine présents sur les molécules d’HRGP de la paroi, vont se former des ponts dityrosine (liaisons fortes donc extrêmement difficiles à rompre)
FIG COURS
Après extension pariétale, la paroi secondaire peut se mettre en place.


Paroi primaire

Paroi secondaire

cellulose

cellulose

matrice glycoprotéique

matrice glycoprotéique




lignines


V) Lignification.
Processus qui va permettre au bois d’être synthétisé.
V) 1. Structure et localisation.
Les lignines sont formées de monomères de Phénylpropanes :
FIG COURS
Il existe 3 monomères de lignines (ce sont des molécules globalement apolaires):
3 FIG COURS
D’une plante à une autre, les proportions des 3 monomères vont varier dans la composition de lignine. Dans les conifères par exemple, il y a majorité d’alcool coniférique.

Des polymères de ces 3 monomères vont se retrouver dans deux grands types de tissus :

- du tissus de soutien permettant de rigidifier la paroi : le sclérenchyme.

- du tissus de conduction : le xylème (permettant à la sève brute de monter dans la plante). Il est constitué de cellules à parois lignifiées évitant les pertes d’eau.
V) 2. Synthèse et dégradation.
Les monomères vont être synthétisés dans le réticulum endoplasmique à partir d’un acide aminé présent dans le cytoplasme : la phénylalanine :
FIG COURS
La première réaction va être une désamination de la phénylalanine :
FIG COURS
Par le flux exocytaire, les monomères seront libérés des vésicules de sécrétion dans le compartiment pariétal. Il va s’en suivre, dans la paroi, une polymérisation. On va obtenir une molécule réticulée incrustante dans la paroi.

Certaines bactéries et des champignons, peuvent dégrader cette lignine qui est le 2ème constituant organique le plus abondant sur la surface de la planète après la cellulose.
VI) L’apport de lipides.
Les molécules vont venir imperméabiliser la paroi.
VI) 1. La cutinisation.
C’est un processus qui va se mettre en place sur les tissus de revêtement des végétaux (épiderme des feuilles).

L’épaisseur de la cutine va varier suivant l’environnement : en climat tempéré, on aura 1μm de cuticule alors que dans les climats arides, on trouvera une épaisseur 10 à 20 fois supérieure (plantes xérophiles)

Les molécules constituant la cuticule sont :

- des cires, qui sont des hydrocarbures saturés linéaires de forme CH3-(CH2) n-CH3.

- des cutines, qui sont également des hydrocarbures mais un peu moins apolaires que les cires du fait de la présence de certains de certains groupements alcool ou acides.

Ces cires et ces cutines vont se déposer totalement à l’extérieur de la paroi. Et vont provenir du flux exocytaire. Des protéines appelées LTP (Lipid Transfer Protein) vont prendre en charge les cires et les cutines pour les transporter à l’extérieur de la paroi et former la couche la plus externe de la paroi.

Toutefois, il y a chez les plantes des pores appelés stomates permettant les échanges d’eau et de gaz.
VI) 2. La subérification.
C’est un processus d’apport de lipides sur la paroi. Cela va constituer le liège ou suber.

Le liège est constitué d’une molécule comparable à la cutine appelée subérine. Les dépôts se fonts côté interne de la paroi. Parallèlement à ces dépôts de cuticule, les cellules concernées vont dégénérer, subir l’apoptose ou mort cellulaire programmée. Il ne va ainsi rester que des cellules vides aux parois imperméabilisées ayant perdu tout leur contenu cytoplasmique.
VII) La minéralisation.
Il s’agit d’un cas très particulier où su les parois secondaires des végétaux vont venir s’ajouter des molécules minérales.
VII) 1. La calcification.
Le but de la calcification est de rigidifier la paroi. C’est un phénomène particulier à certains végétaux, notamment le ficus.
FIG COURS
VII) 2. La silicification.
Il s’agit de l’ajout d’oxydes de silices, très abrasifs : SiO4. On en retrouve notamment sur la partie supérieure des poils d’orties.
VIII) Développement pariétal.
Lorsqu’une cellule va se diviser, il va s’établir dans la zone équatoriale, une structure appelée plaque cellulaire, qui va être à l’origine de la paroi qui va séparer les deux cellules filles. De plus un réseau de microtubules labiles appelé phragmoplaste va se mettre en place.

Au départ, elle est constituée essentiellement de pectines.

FIG COURS DU 03/11 et 10/11.
FIG VI
On trouve deux voies de communication : l’une traversant la paroi, et l’autre circulant dans la paroi.
IX) La voie de symplasme.
Cette plaque cellulaire, et donc la future paroi, va être percée de nombreux dispositifs mettant en communication le cytoplasme des deux cellules filles.

En conditions normales, les molécules dont la taille est inférieure à 1kDa peuvent passer au travers des plasmodesmes. Il existe aussi des protéines de mouvement qui sont reconnues aux extrémités du plasmodesme et qui permettent à des molécules plus grosses de passer.
X) La voie de l’apoplasme.
Il existe une deuxième voie de communication intercellulaire constituée de la paroi elle-même.
FIG COURS.
A côté des deux formes majeures de communication, (symplasme et apoplasme), on trouve les méats qui sont des lacunes pariétales permettant le passage de gaz.
X) 1. Les cellules de transfert.
Les cellules de transfert se trouvent principalement dans les feuilles. C’est au niveau de la feuille que vont être synthétisés les glucides. Dans les tissus conducteurs va passer la sève élaborée qui va irriguer l’ensemble de la plante.

Dans les cellules du parenchyme où s’effectue la photosynthèse, la structure pariétale est digitée, ce qui a pour objectif d’augmenter la surface d’échange entre les cellules. Les molécules de glucose vont pénétrer dans la paroi puis par la voie de l’apoplasme vont circuler dans la paroi jusqu’aux tissus conducteurs.
X) 2. Cadre de Caspary.
FIG COURS.
II) Les Vacuoles.
I) Introduction.
La partie centrale des cellules végétales va être occupée en général par la vacuole. Ce compartiment central vacuolaire va occuper jusqu’à 90% du volume cellulaire.

Il y a échanges entre vacuole et cytoplasme. La membrane entourant la vacuole est appelée tonoplaste. C’est le tonoplaste qui va réguler les échanges entre cytoplasme et vacuole. La vacuole est la réserve d’eau d’une cellule végétale. A cause des molécules présentes, la pression osmotique vacuolaire est toujours supérieure à la pression atmosphérique (entre 2 et 20atm). Dans certains cas, comme des plantes de climats secs, on a pu mesurer une pression osmotique vacuolaire de 100atm.

Pression osmotique : l’eau va du milieu le plus concentré vers le milieu le moins concentré.
Il est difficile d’isoler expérimentalement une vacuole :

- il faut dégrader les parois par des enzymes pour former d’abord des protoplastes.

- il faut ensuite dégrader la membrane plasmique sans abîmer la vacuole.

La membrane plasmique est plus fragile que la membrane vacuolaire. Pour la dégrader sans abîmer le tonoplaste, on utilise des poly-cations. Ensuite, on les neutralise par l’ajout de poly-anions une fois que la membrane plasmique est dégradée.
II) Contenu vacuolaire.
Le contenu vacuolaire est très varié, il y a une grande teneur en ions dissous. On trouve, par ordre décroissant de concentration :

  • des acides carboxyliques cooh

  • des glucides

  • des acides aminés

  • des protéines…

Cette variété de constituants est comparable à celle rencontrée dans le cytoplasme. Certains de ces éléments peuvent se concentrer. La vacuole peut donc avoir, pour ces éléments, un rôle de stockage.
II) 1. Les produits du métabolisme primaire.
II) 1. 1. Les acides carboxyliques.
Le triacide acide citrique est le constituant majeur des vacuoles des cellules de citron.
FIG COURS
Le pH vacuolaire sera toujours plus acide que le pH cytoplasmique :

- pH vacuolaire = 5

- pH cytoplasmique = 7 à 7,4
a) On trouvera de l’acide malique dans les vacuoles des plantes grasses ou crassulacées.
FIG COURS.
Les plantes grasses vont avoir un métabolisme particulier appelé CAM (Crassulean Acid Metabolism). Elles vont stocker le CO2 nécessaire à la photosynthèse sous forme d’acide malique car le jour, elles vont devoir garder leurs stomates fermées afin d’éviter l’évapotranspiration. Ainsi, c’est la nuit que les échanges gazeux vont se faire.
FIG COURS.
b) La synthèse de l’acide oxalique commence au niveau du chloroplaste sous forme d’acide glycolique. Celui-ci migre dans le peroxysome pour se transformer en s’oxydant en acide formique puis en acide oxalique. Il va ensuite être stocké dans la vacuole en s’associant à l’ion Ca2+.
FIG A.
II) 1. 2. Les glucides.
Les glucides sont amenés à entrer et sortir de la vacuole. Le glucide majeur est la saccharose (= glucose + fructose), il est issu de la photosynthèse et va être stocké dans la vacuole.

On trouve aussi, dans les organes de réserve comme les tubercules, des fructosanes (= glucose + (fructose) n). Sous cette forme, les fructosanes peuvent être stockés plusieurs jours voire plusieurs mois.

Dans les vacuoles des cellules de fruits il y a stockage définitif du saccharose (souvent utile pour attirer les insectes et animaux permettant la dissémination des graines).
II) 1. 3. Acides aminés et protéines.
On trouve d’importantes quantités d’acides aminés dans les vacuoles. Par contre, les vacuoles, qui représentent 70 à 90% du volume cellulaire contiennent seulement 5% des protéines. A l’inverse, les chloroplastes, qui ne représentent que 15% du volume cellulaire, contiennent 75% des protéines des cellules végétales.
II) 2. Produits du métabolisme secondaire.
II) 2. 1. Pigments flavonoïdes.
Les pigments flavonoïdes vont porter des noyaux de type aromatique ayant un rôle d’attraction ou de défense des plantes.

Les anthocyanes vont permettre la photosynthèse, il s’agit de pigments violets à rouges. Ils sont stockés dans la vacuole sous forme de glycosides plus hydrophiles.
FIG ALPHA
Le pH va modifier la délocalisation électronique et va donc influer sur les pigments anthocyanes.
II) 2. 2. Tannins et alcaloïdes.
Il s’agit d’une catégorie de composés toxiques ayant un rôle inhibiteur. On les trouve en grandes quantités dans les vacuoles des cellules épidermiques, ils ont un rôle défensif.

En cas de blessure, leur concentration augmente dans la vacuole.
2 FIG COURS
III) Les vacuoles des graines.
Lors de la maturation des graines, il y a déshydratation des cellules et donc fragmentation de la vacuole centrale. A l’inverse, lors de la germination, il y a réhydratation de la graine.
Dans les vacuoles des cellules de graines, on trouve beaucoup de protéines :

-des globulines pour les légumineuses ;

-des gluténines pour les céréales…

Les protéines sont formées au niveau du réticulum endoplasmique, sur les ribosomes.
FIG b
Toutes les protéines qui vont pénétrer dans la vacuole possèdent, à leur extrémité NH2, une 1ère séquence appelée peptide signal (15 à 20 acides aminés). Cette séquence va être reconnue par un récepteur de la membrane du réticulum et va être injectée dans la lumière du réticulum endoplasmique dès qu’elle est synthétisée.

A l’intérieur du réticulum endoplasmique se trouve une enzyme appelée signal peptidase, ainsi, « l’adresse » (peptide signal) n’a plus d’utilité et va être coupée. La protéine va pouvoir ainsi s’enrouler correctement dans la vacuole.

Au niveau de la protéine achevée intervient une nouvelle « étiquette adresse » appelée séquence propeptide (ou séquence propeptidique) permettant l’envoi de ces protéines dans le flux exocytaire.
FIG COURS
Le moment venu, des protéases seront capables de dégrades des protéines et ainsi de libérer de acides aminés.

On trouve deux catégories de vésicules provenant du flux endocytaire : des vésicules denses et lisses et d’autres recouvertes de clathrine (la clathrine est une protéine qui sera dégradée pendant le flux endocytaire).

Ainsi, issues de ses vésicules, on trouvera dans une graine des petites vacuoles différentes les unes des autres. Une partie d’entres elles est des vacuoles de stockage qui vont recevoir et emmagasiner des protéines. A l’inverse, les vacuoles lytiques vont emmagasiner les systèmes enzymatiques de dégradation des protéines.

Ainsi, les protéines et les protéases ne sont pas stockées dans les mêmes vacuoles. Lorsque la graine va germer, les vacuoles vont fusionner et les enzymes vont ainsi pouvoir dégrader les protéines et libérer des acides aminés pour permettre la germination.
IV) Le tonoplaste.
IV) 1. Structure.
La structure du tonoplaste (ou membrane vacuolaire) est tout à fait comparable à celle de la membrane plasmique, il s’agit d’une bicouche lipidique. Par contre, les acides gras qui interviennent dans le tonoplaste sont un peu plus courts que pour la membrane plasmique, on a ainsi :

-10 nm d’épaisseur pour la membrane plasmique,

-8 nm d’épaisseur pour le tonoplaste.

De même que le flux exocytaire permet le grandissement de la membrane plasmique, c’est le flux endocytaire qui va permettre l’agrandissement du tonoplaste.

Il n’y a pas de capacité d’auto synthèse, ces membranes sont donc dépendantes du réticulum endoplasmique.
IV) 2. Activités de transport.
FIG ALPHA
C’est le gradient électrochimique qui va régir les échanges entre deux compartiments au travers d’une membrane biologique.
On trouve deux catégories de transport :

-les transports se faisant dans le sens du gradient électrochimique, ce sont les transports passifs ;

-les transports se faisant contre le gradient électrochimique avec apport d’énergie. Ce sont les transports actifs.






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