Iii les bases de l’évolution








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date de publication31.03.2017
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LA THEORIE DE L’EVOLUTION

Le vivant présente une grande diversité, mais il y a des ressemblances, elle est structurée. On peut dire que le vivant est discontinu : on peut faire des groupes sans intermédiaires entre eux.

La théorie scientifique n’est pas une vérité absolue, elle est vraie tant qu’on n’a pas prouvé le contraire, la science se limite donc à démontrer ce qui est faux. Elle est aussi fainéante, la première théorie est adoptée tant qu’il n’a pas été démontré qu’elle n’est pas valable.
I) Les anciens
Ce sont les Grecs antiques : Démocrite se demandait si la vie était le fruit du hsard ou une nécessité. Il faut savoir que les Grecs pensaient que le monde était cyclique, que tout se répétait et qu’on revenait donc au point de départ.

Aristote a observé la nature, il a remarqué que tous les individus sont différents mais ont des caractères communs.

Platon en a déduit que le monde était le fruit d’une création réfléchie, à partir d’une image ou « essence », et que les différences entre les individus sont dues à des erreurs, des imperfections lorsqu’on transpose l’essence sur la matière. C’est l’essentialisme. Il faut remarquer que selon cette théorie les « erreurs » ou les caractères des parents ne sont pas transmis aux enfants.
II) Le monde chrétien
Il a repris les visions antiques en donnant un nom au créateur : Dieu. C’est le créationnisme. La génèse est le premier récit cohérent de la création du monde. Comme il a été créé par Dieu, il ne peut être que parfait et l’hypothèse de l’évolution est considérée comme un blasphème : c’est le fixisme. Ainsi l’essentialisme a perduré jusqu’au 18ème siècle. Mais dans la bible, seule la faune et la flore du moyen orient est décrite… De nouvelles espèces sont découverts en Amérique et il a fallu l’expliquer. Les théologiens ont avancé que ces plantes nouvelles sont des œuvres de la création, mais il était prévu qu’elles n’apparaissent que plus tard : c’est la génération spontanée.

De plus il existait une hiérarchie, la scala naturae (échelle de la nature) :

Dieu > anges > hommes > animaux > plantes > invertébrés > minéraux

On pensait aussi que n’importe quelle graine donnait toutes les plantes possibles. Ceci était soutenu grâce à la plasticité des plantes. La transmutation = seules les conditions déterminent l’espèce.
III) Les bases de l’évolution
Carl von Linné était un botaniste. Il était créationniste, et a voulu décrire très précisément les plantes, ce qui lui a permis de dire que le monde végétal était construit de manière logique. Il a pu tout hiérarchiser et a trouvé de nombreuses espèces très proches les unes des autres ce qui le mène a se demander dans quel but ont été créées de nombreuses espèces si semblables. Il détruit l’idée de la transmutation en déterminant qu’une graine d’une plante donnait la même plante, et a aussi obtenu des hybridations entre des espèces ce qui va à l’encontre de l’essentialisme.
Buffon s’est intéressé au règne des animaux. Il décrit des biotopes : faune européenne et américaine. On peut dire qu’il s’intéressait aux écosystème et que c’était le précurseur des écologistes. Comme on a découvert certaines espèces identiques dans des continents différents, il émet l’hypothèse de ponts de terre reliant les continants qui se seraient effondrés, ce qui remet en cause le fixisme. Il a aussi calculé l’âge de la Terre d’après son refroidissement et a trouvé un âge d’au moins 50 000 ans, ce qui lui a valu de nombreux problèmes avec l’église (qui donnait un âge de 4000 ans et 7 jours, trop court pour qu’une évolution puisse exister). Buffon a aussi étudié les fossiles et trouvé des espèces vivant en milieu tropical dans le bassin parisien, ce qui prouve que Paris avait été à climat tropical. Ceci remet en cause le fixisme. Celui-ci est d’autant plus remis en cause que certaines espèces fossiles sont éteintes. Sans doute par crainte de l’église, Buffon n’a jamais parlé de l’évolution.
L’Eglise a avancé les cataclysmes et les déluges comme cause de la disparition de certaines espèces.

Cependant plus on remonte vers la surface et plus les fossiles ressemblent aux espèces actuelles… Et l’âge de la Terre est suffisamment grand pôur que les espèces changent.
IV) Les théories de l’évolution
1) Lamarck

En charge d’organiser les invertébrés (notamment les coquillages), il a vu des lignées phylétiques : des espèces dérivant probablement les unes des autres. Certaines espèces vivantes ressemblent plus à des fossiles qu’à d’autres espèces vivantes. C’est le début de la théorie de l’évolution, que Lamarck a appelé le transformisme.

Selon lui les espèces utilisaient plus ou moins certains muscles ou organes à cause de contraintes naturelles, et développaient leurs capacités. Ces différenciations étaient alors transmises à la génération suivante (exemple de la girafe qui a allongé son cou de génération en génération pour atteindre les branches plus hautes). Selon cette théorie les caractères acquis (vécu) sont transmis à la génération suivante. La diversité du milieu permet la diversité des vivants (divergence) ayant un polymorphisme (diversité à l’intérieur d’une espèce). Il n’y a pas d’extinction d’espèces, et on a même trouvé des fossiles vivants dont le milieu n’a pas changé. Enfin selon cette théorie des intermédiaires entre hommes et invertébrés existent dans des milieux encore non découverts. L’homme est le sommet de l’évolution, il est l’adaptation finale au milieu car il est capable de le changer.
Cuvier a étudié les fossiles (surtout les rongeurs) et démontre que la théorie de Lamarck est fausse : les extinctions d’espèces existent, ce n’est pas faute de fossiles que certaines ont disparu. Il était créationniste et explique par des cataclysmes très localisés ces extinctions.

On peut noter l’influence du régime en place sur la science : Lamarck vivait à l’époque de la révolution, Cuvier a émis sa théorie sous la restauration. Cuvier est cependant un des grands précurseurs de la géologie.
2) Bilan avant Darwin

- révolution de la géologie (Lyell) : immensité de l’âge de la Terre

- les milieux ont changé au cours du temps : plus on descend dans les fossiles et plus les espèces sont différentes de celles actuelles

- il y a des fossiles vivants (espèces non changées au cours du temps comme les coelacanthes ou les limules) : pas de cataclysme universel

- il existe des organes vestigiaux sur de nombreuses espèces (membres postérieurs de baleines ou de serpents) : pas de création réfléchie

- les embryons se ressemblent beaucoup entre les espèces

- il existe des hybrides : pas d’essentialisme

- polymorphisme des espèces relié à la distribution géographique : plus une espèce occupe des milieux différents, plus elle a de formes différentes
3) Darwin et Wallace (2 anglais)

Darwin : botaniste, bon géologue, il a voyagé et ramené de nombreuses observations d’espèces. En observant les pinsons des îles Gallapagos, il a développé sa théorie de l’évolution et se met à écrire 20 volumes pour que celle-ci soit solide.

Wallace : il a voyagé dans les îles du fleuve Amazone et de Birmanie et fait les mêmes observations que Darwin, mais un peu plus tard que lui. Il envoie alors un article à la Royal Society qui connaissait Darwin et l’avertit. Darwin publie alors rapidement un résumé de ses travaux et Wallace accepte l’attribution de cette théorie à Darwin.

Cependant le fait que 2 chercheurs aient indépendamment eu la même idée prouve bien que tout portait à émettre une telle hypothèse .

Ils ont essayé de comprendre comment sont apparues les espèces (spéciation) : sur chaque île se trouvent des espèces propres à l’île. Si le milieu était très proche, les espèces des deux îles se ressemblaient beaucoup : la forme est influencée par le milieu. Ceci a été expliqué par la sélection naturelle.

La fécondité permet un nombre de descendants beaucoup plus grand que le nombre de descendants réels (ex : les milliers de graines d’une plante), seuls les individus les mieux adaptés survivent (ex : les cichlidés, poissons des lacs africains).

Lamarck = milieu créée la différence

Darwin = milieu trie les différences

Il faut noter que :

- le monde n’est pas immuable

- les espèces changent (une forme ancestrale donne une forme ancestrale et une nouvelle espèce : on peut remonter à un ancêtre commun)

- l’apparition de nouvelles espèces est le produit de la sélection naturelle

- la spéciation ne peut avoir lieu que dans des milieux isolés : les espèces ne vivent pas dans tous les milieux, chaque espèce se limite à un milieu

Un problème subsiste : les différences doivent être transmises entre les générations (il manque la découverte des gènes), et il faut du polymorphisme à chaque génération.
4) De Darwin à la synthèse néo darwinienne

Mendel a posé les bases de l’hérédité en 1850/60, mais la génétique en tant que science n’est apparue que plus tard. Morgan en 1900-1915 a étudié les drosophiles et a redécouvert la génétique. Les premiers généticiens ne croyaient pas à Darwin, car selon sa théorie l’évolution est graduelle, or les mutants ont des différences énormes sans formes intermédiaires.

Dans les années 1930-1940, on a déterminé qu’il y avait énormément d allèles possibles pour les gènes. 2 allèles permettent 3 phénotypes, s’il y en a plusieurs à différents locus le nombre de phénotypes possibles devient très grand, permettant de nombreux intermédiaires : ainsi la synthèse entre la génétique et Darwin est possible.

La génétique, étude de la transmission des caractères, a été appliquée à l’individu par Mendel. Si on l’applique à la population la synthèse entre 2 théories est possible. Ainsi Etnst Mayr, Simpson et Dobzhansky ont travaillé à cette synthèse néo darwinienne dans les années 40.

- L’évolution existe et est graduelle, elle s’explique par l’accumulation de petits changements génétiques (mutations/recombinaisons) héritables dus à la sélection naturelle qui joue sur le polymorphisme des populations.

- L’espèce est un ensemble reproductivement isolé de population

- Si on connaît toute l’écologie des espèces (relations entre espèce et milieu : prédateurs, proies, concurrences…) on peut expliquer la diversité, l’évolution et même prédire l’avenir.

Ce côté universel pose problème.
5) Théorie neutraliste de l’évolution (60/70) de Crow et Kimura
Cette époque est le développement de la génétique moléculaire. On trouve de très nombreux allèles pour des mêmes gènes et comme la sélection devrait empêcher les mauvais allèles et défavoriser le polymorphisme on remet en cause l’ancienne théoorie.

« fardeau génétique » = à chaque génération des descendants sont gâchés (mutations), pour avoir un seul descendant en bon état il faut 1000 mauvais allèles.

En fait il faut considérer certains allèles comme neutres vis-à-vis de la sélection. Ceci est d’autant plus logique que les 2/3 des mutations ne changent pas grand-chose, un acide aminé remplaçant un autre très semblable ou même ou même une base du triplet ne changeant pas l’acide aminé.

Selon la théorie neutraliste, la grande majorité des allèles est neutre vis-à-vis de la sélection, le hasard des croisements a fait qu’ils ont été transmis. Cette notion de hasard est très importante.

Ex : homme / chimpanzé

On a calculé le nombre de mutatuions sur 41000 nucléotides : il y en a 240 possibles. Mais on n’en a retrouvé que 140 dans la nature, les 100 autres ont été éliminées par sélection naturelle. En moyenne, il apparaît 3 mutations délétères par génération chez l’homme.
6) Le concept du gène égoïste (Dawkins : l’horloger aveugle, le gène égoïste)
Selon cette théorie l’unité de sélection n’est pas un individu mais un gène. Ce qui est transmis est l’information contenue dans le gène, et pas un phénotype. Un gène réussit s’il laisse plus de copies de lui-même. Un individu est un moyen qu’a trouvé le gène pour laisser plus de copies, car l’individu est capable de régénérer des cellules et en contient un grand nombre de copies.

Exemples :

- 75% des plantes sont hermaphrodytes (graines + pollen). De l’ADN est retrouvé dans le noyau, les plastes et les mitochondries. Celui des mitochondries n’est retrouvé que dans les graines alors que celui des plastes est du noyau est retrouvé dans le pollen aussi. Un gène de mitochondrie n’a donc pas intérêt à favoriser le pollen : un gène mitochondrial est responsable de certaines plantes gynodioïques (reproduction femelle seulement) qui ne produisent plus de pollen.

- l’altruisme (diminuer sa propre reproduction pour augmenter celle des autres) est retrouvé chez les eusociaux (reine), la veille (surveillance des prédateurs pour diminuer le danger des autres >> marmottes, troupeaux d’herbivores), les oiseaux retant au nid à l’âge adulte. Ainsi un gène induisant un comportement d’altruisme a été favorisé, ceci est possible si les bénéficiaires de cet altruisme portent les mêmes gènes. Dans l’exemple des marmottes, c’est au sein d’une même famille que ce comportement se fait. Chez les troupeaux d’herbivores, des expériences ont même montré que la surveillance est accrue si les membres du troupeau sont de la même famille.
LA SPECIATION

I) Définitions
1) Espèce
On peut définir ce terme de 2 manières différentes :

Typologique = selon une ressemblance à un holotype (type standard d’une espèce, par exemple ceux conservés au museum d’histoire naturelle)

Biologique = groupe d’individus potentiellement interféconds

Le terme interfécond signifie qu’ils sont capables de donner des descendants capables de reproduction (on croise l’âne et le cheval, mais leur descendant est stérile).

Le terme potentiellement implique que pour des espèces très répandues, les individus ne se reproduisent pas tous les jours entre eux (ex : pins du japon et d’Europe du Nord). On ne retrouve pas toujours les mêmes allèles mais les différences n’empêchent pas les croisements.
La définition biologique est la seule à avoir un sens réel, permettant de comprendre l’évolution. Mais elle a des inconvénients : des espèces peuvent se reproduire entre elles tout en étant très différentes (ex : loup et coyote), et on parle alors de semi espèces ou sous-espèces.

Semi espèce = groupe d’individus qui ne se croisent pas entre eux dans la nature bien qu’ils le pourraient. Ex : les corneilles Corvus corone qui ont 2 sous espèces : Corvus corone corone (ouest de l’Europe, noire) et Corvus corone cornix (est de l’Europe, blanche). Ces deux groupes sont homogènes génétiquement, mais il existe une zone hybride en Pologne, sur une petite bande de quelques km. La corneille choisit préférentiellement une corneille de sa semi-espèce.

Sous-espèce = groupe d’individus morphologiquement différents au sein d’une espèce, souvent lié à un éloignement géographique. Cette définition n’a aucun sens biologique, elle est de forme typologique. Ex : les betteraves qui peuvent être Beta vulgaris crassa (rouge et blette), Beta vulgaris vulgaris (sucrière), Beta vulgaris altissima (fouragère), Beta vulgaris maritima (autres formes). Toutes sont capables de se croiser entre elles.

Il existe un problème concernant les espèces n’ayant pas de voie sexuée (bactéries…), les espèces à reproduction asexuées et les fossiles d’espèces mortes. Il faut utiliser une définition typologique, ce qui peut induire en erreur à cause du polymorphisme intraspécifique et des divergences interspécifiques. Le dimorphisme sexuel pose un gros problème : les mâles sont souvent différents des femelles par la taille et on ne les a pas regroupés dans la même espèce par erreur.
2) Barrière reproductive
a) mécanismes précopulatoires
Ils empêchent la formation d’un couple :

- isolement géographique : si 2 espèces sont trop éloignées et ne sont jamais en contact on parle d’allopatrie, si elles sont en contact sur des zones limitées on parle de parapatrie (ex : coyote et loup), et si elles ont la même distribution géographique on parle de sympatrie. L’allopatrie et la parapatrie sont des barrières qui entraînent une évolution différente et aboutissent à 2 espèces différentes.

- décalage dans le temps des saisons de reproduction (surtout pour les plantes comme le pommier et l’aubépine) : l’hétérochronie. Un exemple extrême : les larves de cigales dont une espèce est sous forme larvaire pendant 13 ans et l’autre pendant 17 ans. Il y a donc un croisement possible tous les 13 x 17 ans.

- comportement de cour : si le mâle est incapable de suivre un rite particulier la femelle l’ignore. C’est une barrière de comportement.
b) mécanismes postcopulatoires prézygotiques
Ils empêchent la formation de l’œuf :

- reconnaissance entre spermatozoïde et ovule = isolement génétique

- isolement mécanique (taille des organes) : la drosophile a par exemple un organe sexuel à forme très complexe, ce phénomène est fréquent chez les insectes. D’autres espèces ont des spermatophores : le mâle pose le spermatophore et attire la femelle qui se pose dessus. La forme des spermatophores peut créer un problème. (ex : la punaise mâle assomme la femelle et la pose sur le spermatophore).
c) mécanismes postcopulatoires postzygotiques
Ils interviennent après la formation de l’œuf :

- descendant non viable

- faiblesse hybride (faible probabilité de survie car malformé)

- stérilité hybride (âne et cheval)

Ce sont des incompatibilités génétiques qui posent ces problèmes, souvent à cause d’une incompatibilité noyau-mitochondrie. Holdane a dit « si l’hybride est stérile, ce sera l’hybride hétérogamétique ». Tous les descendants hybrides ne sont pas stériles, c’est celui qui a les 2 gamètes sexuels (l’homme chez les mammifères : homme XY, mais chez le papillon c’est la femelle WZ et pas le mâle WW) qui l’est.

II) La spéciation
Jamais réalisée en laboratoire à cause de l’échelle de temps trop grande. Il existe des spéciations lentes comme les pins de Norvège et du Japon ou rapides comme les cichlidés (100 espèces apparues dans un lac en 300 000 ans).

Rhagoletis est une mouche qui parasite l’aubépine aux USA. Des pommiers y ont été importés et rhagoletis a commencé à les coloniser en 500 ans, la spéciation est en cours et va durer moins de 1000 ans.

Il faut revenir à la théorie Darwinienne pour comprendre l’apparition des espèces. Une espèce est constituée de plusieurs populations qui se croisent par migration. Un isolement géographique apparaît, comme une chaîne de montagnes, des refuges glaciaires (zones non couvertes par les glaces)… Le milieu sélectionne les mutations les mieux adaptées de manière isolée, et des différences apparaissent : chant, couleur... Le hasard intervient aussi (chant). Cette différence est alors maintenue même si la barrière disparaît. Lorsque 2 espèces sont en contact, le mécanisme d’isolement se renforce afin d’empêcher la formation des hybrides qui ne sont adaptés à aucun des deux milieux.

La spéciation sympatrique est plus complexe.

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