Chapitre 3 : transport des électrons, chaîne respiratoire








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date de publication21.01.2018
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CHAPITRE 3 : TRANSPORT DES ÉLECTRONS, CHAÎNE RESPIRATOIRE

I) Généralités
C’est un processus d’oxydation des composés organiques avec l’oxygène comme accepteur final d’électrons, il se déroule dans les mitochondries.
C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6 + 6 H2O  6 CO2 + 24 H+ + 24 e-

24 H+ + 24 e- + 6 O2  12 H2O
Ces deux demi-réactions sont reliées, elles ont lieu au niveau des mitochondries et mettent en jeu l’oxygène moléculaire. Ces protons et ces électrons sont véhiculés par les coenzymes et c’est la réoxydation de ces coenzymes qui constitue la chaîne respiratoire.

II) Organisation de la chaîne respiratoire
Elle est composée de plusieurs complexes associant des protéines. Ces complexes sont intégrés dans la membrane interne des mitochondries.
2.1. Complexe I (NADH ubiquinone réductase)
Il est composé de FMN, de Fe-S et de la coenzyme Q (ubiquinone).

2H+ (espace intermembranaire)

NADH + H+ FMN Fe-Sréd QH2

2e- 2e- 2e-

NAD+ FMNH2 Fe-Sox Qox

2 H+ (matrice)
2.2. Complexe II (succinate CoQ réductase)
Ce complexe fonctionne avec la succinate déshydrogénase, il appartient au cycle de Krebs. Le succinate va être oxydé en fumarate, il va céder protons et électrons, le transporteur est le FAD (et non le NAD).
Succinate FAD FeSred QH2

2e- 2e- 2e-

Fumarate FADH2 FeSox Qox  2 H+
2.3. Complexe III (cytochrome c réductase)
Le cytochrome a la même structure que l’hémoglobine à l’exception de la présence d’un atome de fer qui va transporter les électrons. On a différents cytochromes qui vont s’échanger les électrons.
Qox 2 bFe2+ FeSox 2 c1Fe2+ 2 cFe3+

2e- 2e- 2e- 2e-

QH2 2 bFe3+ FeSred 2 c1Fe3+ 2 cFe2+

2.4. Complexe IV (cytochrome C oxydase)
C’est le seul complexe transférant les électrons directement sur l’oxygène.




2 cFe2+ 2 aFe3+ 2 a3Fe2+ ½ O2

2e- 2e- 2e-

2 cFe3+ 2 aFe2+ 2 a3Fe3+ O2-

4H+ 2H+ (matrice) H2O

III) Aspect thermodynamique
NAD+ + 2 H+  NADH + H+ E’0 = - 0,320 V

½ O2 + 2 H+  H2O E’0 = + 0,815 V

NADH + H+ + ½ O2  H2O + NAD+ E’0 = 1,135 V
G’0 = - nF E’0 => - 219 kJ/mol
E0

NADH NAD+ -0,320 V

-0,3 — 2e- E’0 = + 0,036 V

Complexe I = -70,4 kJ/mol

-0,2 — 2e-

Coenzyme Q +0,045 V

-0,1 —

2e- E’0 = + 0,19 V

0 — FADH2 2e- 2e- = -36,7 kJ/mol

Complexe II

0,1 — FAD
0,2 — Complexe III +0,235 V

cytochrome C



2e- E’0 = + 0,58 V

= -112 kJ/mol

Complexe IV

2e-
0,8 — ½ O2 H2O +0,815 V

2 H+




Il y a 3 pompes à protons : les protons remontent de la matrice vers l’espace intermembranaire.

IV) Phosphorylation oxydative
Le système de pompes à protons induit un gradient de protons. Le pH est faible dans l’espace intermembranaire et plus élevé dans la matrice, ce qui induit donc un gradient de pH. On a également un gradient de potentiel électrochimique qui correspond aux différences de charge. La combinaison gradient de potentiel et gradient de pH fait qu’à l’intérieur de l’espace intermembranaire les protons ont emmagasiné une grande énergie, ce qui va les pousser à revenir vers la matrice, mais la membrane interne est imperméable pour les protons retournant dans la matrice. Pour retourner vers la matrice, les protons vont utiliser un complexe ATP synthase.
4.1. ATP synthase
H+



F0

Tunnel à protons




F1

9 protomères

ADP

ATP

Pi
Force protomotrice, -17 kJ par proton
4.2. Quotient de phosphorylation
On va mesurer soit l’oxygène consommé, soit l’ADP ou le Pi utilisé, soit la quantité d’ATP formée : 3 paramètres au choix. On calcule le quotient de phosphorylation : P/O (nombre de moles de produit formé par rapport aux nombres d’atomes d’oxygènes).
Quand on part de NADH : P/O = 3 (trois paliers), de FADH2 : P/O = 2 (deux paliers).
4.3. Inhibiteurs de la chaîne respiratoire
4.3.1. Inhibiteurs du transport d’électrons
Ce sont des molécules qui vont bloquer le transport des électrons en des points précis de la chaîne. On a :

  • la roténone et l’amytal sodique qui bloquent le transfert d’électrons au niveau du complexe I, les électrons ne peuvent pas arriver par NADH mais peuvent toujours arriver par FADH2, ce sont des inhibiteurs non létaux

  • l’antimycine (antibiotique) bloque les électrons au niveau du complexe III et provoque l’arrêt de la chaîne

  • les cyanures, azides et oxydes de carbone, bloquent la chaîne au niveau du complexe IV, elles empêchent le transfert des électrons sur l’oxygène et sont donc mortels

4.3.2. Inhibiteurs de l’ATP synthase
L’oligomycine et le DCCD bloquent la synthèse de l’ATP dans le complexe ATP synthase et empêchent ainsi le transfert d’électrons.
4.3.3. Inhibiteurs de la phosphorylation oxydative
Ils découplent le transport des électrons de la formation d’ATP. On trouve le DNP (dinitrophénol) qui dissipe le gradient de protons et donc empêche l’ATP synthase de fonctionner ; comme le transport des électrons continue de fonctionner normalement, toute l’énergie disponible n’est plus stockée sous forme d’ATP mais est dissipée sous forme de chaleur. Par exemple lors de l’hibernation, les ours sécrètent une thermogénie, agent découplant qui bloque l’ATP synthase et élève la température corporelle (les ours n’ont pas besoin d’énergie en hibernation, mais ont besoin de chaleur).


Schéma bilan :


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