La classification des plantes








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date de publication17.05.2017
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La classification des plantes
Paul Caro

CNRS/Cité des Sciences et de l'Industrie
Le règne végétal est caractérisé par une prodigieuse diversité. Les botanistes reconnaissent environ 270000 espèces de plantes (350000 si l'on tient compte des algues, mousses, lichens, etc...). Environ 240000 sont des plantes à fleurs.
Il s'agit de classer ces "espèces". Les espèces sont des populations de plantes dont les individus présentent entre eux de grandes ressemblances que l'on peut, en général, reconnaître par la simple observation. Une définition plus stricte implique qu'ils forment un groupe capable de se reproduire sexuellement soit naturellement, soit artificiellement dans un laboratoire. En fait les individus doivent avoir en commun le plus grand nombre possible de traits y compris autres que morphologiques.
I. A quoi sert la classification ?
La classification présente deux caractéristiques différentes.
Elle permet l'identification d'une plante en conduisant obligatoirement à une dénomination, donc à une place dans une nomenclature. L'objectif est de s'assurer que l'individu observé correspond à un type déterminé. Les flores proposent une méthode pratique systématique pas à pas pour reconnaître un végétal par l'analyse des formes de ses différentes parties. S'il n'y aucune correspondance avec le connu, (c'est à dire avec les descriptions associées aux espèces conservées dans les herbiers), l'individu appartient à une nouvelle espèce (on en découvre environ 350 par an pour la seule Afrique).
Elle a une valeur théorique, pratique, et prédictive, car elle permet de rechercher et d'inférer les parentés entre les espèces. Le classement peut aussi servir à établir l'origine des plantes en tentant de remonter le temps géologique, un problème qui, à la limite, se confond avec celui de l'origine des êtres vivants.
II. Comment est-elle établie ?
Identification et classement doivent pratiquement s'appuyer sur des caractères. C'est à dire des propriétés caractéristiques de l'espèce. Celles-ci sont très diverses. Il y a bien sûr l'apparence, les traits morphologiques. Ils sont généralement les seuls exploités par les classifications anciennes et les flores. Mais avec le développement des capacités analytiques de la science contemporaine ils peuvent être déterminés à travers toute sortes de mesures ou d'observations. On distingue donc des caractères morphologiques, physiologiques, génétiques, moléculaires, écologiques, sexuels. Les caractères qui sont utiles pour identifier ne sont pas forcément adaptés aussi à l'établissement d'une classification. En général, il faut essayer d'utiliser le plus grand nombre de caractères différents possibles. Les classifications sont toujours des hypothèses. Il peut être dangereux d'utiliser des caractères uniquement non-morphologiques.
De nombreuses branches de la science concourent à la détermination des caractères : les descriptions morphologiques, l'anatomie et l'anatomie comparée, l'embryologie (les mécanismes de formation des spores, des gamètes, des graines ...), l'examen de la structure et de l'évolution dynamique des constituants des cellules (forme et nombre des chromosomes, processus de division cellulaire, ...), les ultrastructures observées à très fort grossissement au moyen des divers microscopes électroniques, la palynologie (étude des pollens et des spores), la paléobotanique (étude d'échantillons fossiles), l'analyse des séquences génétiques de divers types d'ADN, les composés chimiques spécifiques de la plante. Il ne faut pas négliger les informations apportées par l'étude de l'environnement comme les associations avec des insectes (pour la fécondation ou pour mettre en oeuvre des mécanismes de défense contre les prédateurs) ou les interactions avec les herbivores. La communication entre les plantes et les insectes et autres éléments du monde vivant fait largement appel à des médiateurs chimiques qui sont souvent spécifiques. Les natures du sol et du milieu géographique sont naturellement importantes surtout dans le contexte des isolats (îles), ou de milieux particuliers (sols salés). Le climat joue un rôle (par exemple le vent pour disperser les graines). La paléogéographie est souvent utile en raison de l'ancienneté de la présence des plantes sur la planète (les premières algues apparaissent il y a 570 millions d'années, les premières plantes à fleur il y a environ 135 millions d'années).
Le plus grand nombre de ces éléments doit être pris en compte dans la construction de la classification. Par exemple, on peut comprendre les ressemblances entre des plantes géographiquement très éloignées si on tient compte de la dérive des continents qui les a séparées au cours des temps géologiques ou du régime des vents qui, à travers l'Atlantique transportent les germes de plantes africaines vers la zone du delta de l'Orénoque.
III. Les différentes manières de classer
Une classification est d'abord une banque de données, un dispositif pour stocker et coder des informations qui doit permettre en outre un accès facile à ces informations. C'est un outil qui doit autoriser les prédictions et faciliter des interpolations et qui doit aussi pouvoir être utilisé pour dégager des concepts. Par construction, il offre une explication. Il y a plusieurs méthodes pour classer les êtres vivants.
1/ la classification est construite à partir d'une conception de l'évolution :
L'idée de base est que ce que nous observons aujourd'hui dans la Nature est le produit de l'évolution des espèces. Il s'agit de reconstruire l'histoire des organismes, de remonter dans le temps pour retrouver leurs liens de parenté. Ceux qui ont des parents communs rapprochés dans le temps doivent se ressembler le plus. On fait donc le bilan des ressemblances et des différences entre les caractères spécifiques aux organismes pour déterminer leur degré de proximité. Ces choix dépendent de l'opinion des chercheurs et les mêmes données peuvent être interprétées d'une manière différente. Mais, dans tous les cas, de principe, on recherche des filiations.
2/ la classification est construite à partir d'une comparaison numérique de l'ensemble des caractères disponibles, les liens supposés de parenté n'étant qu'une donnée parmi d'autres :
Chaque caractère a un poids égal et les données sont traitées par l'ordinateur selon des méthodes statistiques qui permettent de regrouper les espèces selon leurs ressemblances d'une manière qui est rigoureusement indépendante de toute idée préconçue. Les algorithmes de calcul produisent des diagrammes où les organismes apparentés se regroupent en agrégats. On reproche à cette méthode de sous-estimer l'évolution, donc l'histoire des espèces.
3/ la classification cladistique :
Les parentés sont cette fois reconnues en accordant beaucoup plus de poids à certains caractères dont on estime qu'ils se sont conservés à travers l'évolution et caractérisent un ancêtre commun. Le choix de caractères véritablement représentatifs de l'évolution est essentiel. On construit des rapprochements à partir d'un principe d'économie qui minimise le nombre de caractères qui changent d'une espèce à une autre. Le diagramme qui résulte de ces comparaisons est appelé un clade. Il engendre directement une classification hiérarchique des organismes traités. Les caractères qui servent à définir les noeuds du diagramme (là où deux espèces divergent) sont parfois très particuliers (ils peuvent, à la limite être considérés comme des curiosités anatomiques). La méthode est bien adaptée à la représentation des résultats de l'analyse génétique après leur traitement statistique par un ordinateur au moyen de programmes mathématiques qui permettent de distinguer séquences conservées et séquences modifiées d'un organisme (vivant, rarement fossile) à l'autre. Le cladisme est généralement critiqué parce qu'il a tendance à détruire les classifications traditionnelles et leurs hiérarchies rigoureuses. On lui reproche de générer une classification foisonnante et touffue, peu simple, difficile à utiliser pratiquement.
Il semble qu'il y ait pas mal de disputes entre les spécialistes concernant les mérites respectifs de ces modes de classement ! Dans tous les cas le résultat se traduit par une figure. Les classifications classiques (évolutionnistes) proposent des schémas d'arborescence, ou des représentations plus vaporeuses (dans le genre chou-fleur ou cactus). Chaque branche ou chaque lobe représentant une espèce (comme dans une structure fractale il peut y avoir plusieurs niveaux selon la position dans le temps géologique que l'on choisit). Dendogrammes et clades sont plus schématiques, sinon plus austères. Ils ont la forme de râteaux, chaque dent finale (associée à une espèce) étant supportée par des embranchements variables qui se rassemblent tous dans un manche qui conduit à l'ancêtre unique. Les cladogrammes peuvent être représentés sous une forme circulaire, un peu à la manière d'un parcours à effectuer dans un labyrinthe. C'est le choix scénographique de certains Musées qui tentent de présenter l'évolution au public (comme le Museum of Paleontology de l'Université de Californie à Berkeley).
IV. La question centrale de l'évolution
L'importance de l'évolution dans la construction des classifications est évidente. Or, il y a dans la communauté scientifique des vues divergentes à propos de ce qu'est l'évolution. Cependant tout le monde accepte que l'identité d'un individu est définie par son matériel génétique. L'ADN code les possibilités qui peuvent s'exprimer notamment morphologiquement, et cette molécule géante est donc au coeur de la notion d'hérédité et on peut présumer qu'elle joue un rôle fondamental dans l'évolution. En particulier par les mutations dont elle est régulièrement le siège (en fait les génomes sont instables). On peut aujourd'hui analyser les séquences des diverses sortes d'ADN et cela change nettement nos capacités de compréhension des relations entre les êtres vivants. Les quatre bases nucléiques qui se succèdent dans un ordre variable le long du brin d'ADN peuvent être considérées comme un alphabet de quatre lettres qui sert à écrire de très longues séquences : pour une cellule de plante le "fil" déroulé d'ADN aurait une longueur d'environ 1600 km ! Il s'agit de savoir ce qui change d'une espèce à l'autre dans ce "texte".
La vision classique de l'évolution ("darwiniste", mais il n'est pas sûr que ce soit vraiment l'opinion de Darwin ....) suppose que les espèces nouvelles apparaissent par la transformation lente et graduelle d'une population initiale qui implique pratiquement toute cette population sur une large zone géographique. En conséquence on doit observer une longue séquence de formes intermédiaires dans les séries fossiles. Cette conception de l'évolution est appelée gradualisme. Ce que l'on appelle la synthèse moderne tient compte des acquis de la génétique. La source primaire de l'évolution est la dérive génétique : les légères modifications dont les génomes sont coutumiers et qui correspondent à la variabilité des populations formées d'individus porteurs de versions légèrement différentes du génome. Les différences avantageuses sont amplifiées par la sélection naturelle. La formation d'une nouvelle espèce est due à l'accumulation progressive de petits changements. La macroévolution, au bout d'un temps très long, n'est alors qu'une somme de microévolutions. Si les partisans religieux du créationnisme, qui veulent s'en tenir à l'interprétation stricte du récit biblique, ne croient pas à l'évolution, il y aussi des chercheurs qui sont techniquement sceptiques devant les transformations radicales supposées (par exemple le passage des reptiles aux oiseaux) et qui mettent en conséquence en doute le phénomène même de l'évolution. Le gradualisme peut cependant être aménagé.
Il n'y a pas que l'ADN et ses mutations qui font l'évolution, il y a aussi ce que vivent les espèces, les contraintes qu'elles doivent supporter, les amours qui leur permettent de se reproduire, etc... L'apparition d'une nouvelle espèce est très liée aux contraintes sur les modes de reproduction. Des membres d'une même espèce peuvent ne plus avoir de rapports sexuels entre eux s'ils sont géographiquement isolés ou s'ils ont des moeurs saisonnières différentes, ou si des intermédiaires nécessaires viennent à disparaître (insectes par exemple ) ou si pour des raisons mécaniques la fécondation ne se fait pas. La formation d'un isolat d'une manière ou d'une autre parait être une condition initiale nécessaire. Les deux groupes peuvent alors évoluer différemment d'une part par les mécanismes de microévolution et d'autre part par la sélection naturelle qui, selon les contraintes (climatiques de l'habitat par exemple), va favoriser des variantes par rapport à d'autres. A un certain point il n'y a plus d'échanges de gènes possibles entre les deux populations (les hybrides ne sont pas viables). L'isolement géographique parait être l'un des plus puissants facteurs qui favorisent la formation de nouvelles espèces.
Les conceptions traduites par la forme même du cladogramme jouent alors un rôle essentiel. Une espèce-fille apparaît par la séparation d'une espèce-mère sans que celle-ci se transforme elle même. Il y a multiplication des espèces, ce qui explique l'immensité de la biodiversité. La formation d'une nouvelle espèce se ferait dans les zones marginales de l'espèce-mère. Mais il peut se faire que dans le cours de l'histoire, à la suite d'un changement de climat par exemple, l'espèce-fille envahisse la totalité du territoire et paraisse ainsi "succéder" d'une manière abrupte à la précédente. Mais il ne faut pas négliger non plus la possibilité de sauts brusques, c'est à dire l'apparition soudaine (en termes de temps géologiques) d'une nouvelle espèce à la suite d'une mutation génomique avantageuse. Cette présentation de l'évolution est connue sous le nom d'équilibre ponctué (elle est due à Niles Eldredge et Stephen Jay Gould). Selon cette conception, les espèces nouvelles apparaissent brusquement, il y a peu d'évolution, notamment dans la morphologie, durant le temps d'existence d 'une espèce déterminée, et les formes de transition sont difficiles à identifier parce qu'elles correspondent à des lieux géographiques particuliers.
Avec l'apparition de l'humanité un facteur nouveau s'est introduit dans les mécanismes de l'évolution : la sélection que l'homme effectue, les croisements qu'il réalise. Par exemple les diverses espèces de Brassica, brocolis, choux-fleurs, choux, choux de Bruxelles, etc... si différentes dans leurs morphologies, sont toutes issues artificiellement d'une espèce unique de moutarde sauvage. Le jardin peut être considéré comme un isolat géographique dans lequel l'homme manipule la sexualité des plantes.
L'apparition des espèces est clairement un facteur dans l'évolution, mais leur disparition en est certainement un autre. Or, les données géologiques montrent que notre planète a connu des extinctions soudaines et massives, au moins 5 (la dernière, il y a 65 millions d'années, à la limite crétacé-tertiaire). Ces catastrophes planétaires peuvent être dues à l'impact de météorites qui perturbent brusquement le climat ou à de violentes éruptions volcaniques (l'impact au large du Yucatan qui a mis fin au crétacé a aussi provoqué un incendie mondial qui a brûlé la végétation). Deux tiers des espèces vivantes peuvent disparaître dans ces événements (les cas les plus connus sont ceux des ammonites et des dinosaures). On pense qu'elles sont victimes de leur incapacité à s'adapter à de nouvelles conditions. Les extinctions peuvent être provoquées par des contraintes moins paroxystiques qui ne s'exercent pas à l'échelle de la planète. La survie des espèces dépend souvent du maintien d'un équilibre délicat qui s'appuie sur de multiples dépendances réciproques. Il est quelquefois facile à perturber : les disparitions sont fréquentes dans les îles. Elles peuvent résulter de conditions physiques chimiques biologiques ou écologiques (prédateurs) changeantes. Par exemple, le sarrasin ne pousse plus en Bretagne car c'est une plante qui ne supporte pas les nitrates ... Une large couverture géographique est pour une espèce une garantie contre ce genre d'accident (le sarrasin utilisé dans les crêperies bretonnes vient du Canada ou d'Asie ...).
V. Qu'est-ce que les techniques actuelles utilisées pour établir des classifications nous apprennent sur les plantes ?
On peut chercher à donner une définition générale d'une plante (à l'aide d'un caractère commun à toutes les espèces). Les plantes sont des organismes qui fabriquent eux-mêmes leur nourriture par photosynthèse, ce qui implique la présence du pigment chlorophylle. Il existe dans le règne végétal trois types de chlorophylles. L'une d'entre elles est verte et va donc caractériser les plantes "vertes". Les autres sont utilisées par des algues rouges ou brunes. Dans les cellules la photosynthèse est réalisée par des organites spécialisés, les chloroplastes. Dans les cellules des plantes l'ADN est répartie dans trois systèmes différents. Les chromosomes du noyau contiennent le génome. Les mitochondries, organites impliqués dans les échanges d'énergie, possèdent leur propre ADN, et les chloroplastes disposent d'un ADN particulier disposé en anneau. L'analyse des séquences d'ADN a été faite sur les chloroplastes. Le clade obtenu montre une relation directe avec un groupe de bactéries qui utilisent la photosynthèse, les Cyanobacteria. Ce qui suggère que le chloroplaste est un organisme modifié qui a constitué une symbiose avec d'autres organismes (qui n'utilisaient pas la photosynthèse). Une capture en somme effectuée dans un passé très lointain qui a mis au travail une bactérie photosynthétique pour fabriquer de la nourriture pour son "hôte" (avec comme conséquence la production d'oxygène, ce qui a changé la composition de l'atmosphère terrestre).
On peut en trouver une confirmation en inspectant le cladogramme qui montre l'origine de toutes les espèces (établi à partir de l'analyse séquentielle des ARN ribosomiques, autre constituant universel des cellules vivantes). L'origine de tout est un nouveau règne du vivant les Archea, défini il y a peu de temps par le biologiste Carl Woese. Ce sont des organismes unicellulaires qui vivent dans des conditions extrêmes (à haute température dans des geysers ou au fond des océans dans des sources chaudes volcaniques). Leur biologie repose sur une chimie différente (ils utilisent comme source d'énergie des substances minérales comme les sulfates). Le premier ancêtre était probablement l'un de ces Archea. Or, dans ce cas, la branche du clade qui porte les Eukarya (plantes, animaux, etc...) se sépare des Archea plus tard que la branche qui correspond aux Bacteria auxquelles appartiennent les Cyanobacteria. Les séquençages montrent que la capacité photosynthétique n'est pas caractéristique d'une classe particulière. Certaines algues colorées (non vertes) sont plus proches des animaux que des plantes. La découverte constante par la recherche moderne de nouvelles espèces hybrides entre les plantes et les animaux (comme les diatomées) permettra de raffiner la nature des rapports. Les divergences observées entre les différentes méthodes qui permettent d'établir une classification en précisant les parentés (comme ci-dessus entre les informations fournies par l'analyse de l'ADN des chloroplastes et celles des séquences ARN) permettent de recomposer une histoire passée (celle de la "symbiose") et de peser exactement le rôle des caractères dans la définition des classes. Les classifications ne sont pas figées, elles évoluent à mesure que de nouveaux outils expérimentaux peuvent être utilisés pour la recherche.
VI. Quelques exemples de problèmes botaniques liés à la question de la classification
1/ Monocotylédones et dicotylédones
Ce sont les deux classes des plantes à fleurs. Les caractères qui permettent de les distinguer sont classiques. Classiques, mais ambigus. Parmi ceux-ci, outre la forme de l'embryon (les cotylédons), la division des fleurs en multiples de 3 pour les monocotylédones et en multiples de 4 ou 5 pour les dicotylèdones et aussi la structure des feuilles : à nervures parallèles pour les monos et ramifiées pour les dicos. Ces deux caractères ne sont pas absolus. Un caractère plus précis mais "obscur" est la forme triangulaire des microcristaux de protéines qui se trouvent dans des cellules où circule la sève. La connaissance des clades permet de saisir où l'on va rencontrer les ambiguïtés. Les monocotylédones ont divergé très tôt des dicotylédones. Chez celles-ci elles sont proches des Nymphéacées (le lotus), des Piperacées (le poivrier), et des Aristolochiacées qui, ensemble, forment les "paléo-herbes". Au sein des monocotylédones il y a des difficultés de classement. Autrefois les Liliacées formaient le groupe le plus abondant. Il est maintenant réduit à 1200 espèces parce que récemment les Asparagacées, et auparavant les Dioscoréacées et les Iridacées en ont été retirées. Comme les paléo-herbes, les Dioscoréacées ont des feuilles réticulées et en forme de coeur et ressemblent donc à des dicotylédones. Les Asparagacées (5000 espèces dont l'asperge mais aussi l'oignon, l'ail et l'aloès) se distinguent par le caractère suivant : elles ont une couche noirâtre de phytomélanine autour de leurs graines ... Malgré cela des manuels de botanique récents rangent toujours l'asperge et l'oignon dans les Liliacées. Cela n'a bien sûr aucune importance pour leur identification pratique. C'est simplement leur position dans l'évolution que souligne la nouvelle classification issue des schémas cladistes.
2/ Les plantes carnivores
Les plantes carnivores sont très spectaculaires par l'intégration qu'elles réalisent entre la forme et la fonction. Elles présentent des caractères morphologiques en rapport avec l'attraction des proies, leur capture dans des pièges, et leur digestion. Il y a en gros quatre types de pièges : le genre papier tue-mouches, l'urne profonde avec clapet d'entrée dans laquelle la victime vient se noyer, des poils épineux montés sur des disques qui se referment brusquement sur la proie, ou de petites outres-pièges cachées sous l'eau (utricules). Une analyse de la séquence des nucléotides dans un gène qui commande la synthèse d'une enzyme a été récemment effectuée sur un groupe d'une centaine de dicotylédones comportant une douzaine d'espèces de plantes carnivores (V.A. Albert et al. Science 257 1491-1494, 1992). Cette technique, qui est complètement indépendante de la morphologie, a conduit à l'obtention d'un cladogramme mettant en évidence les liens de parenté. Le résultat montre qu'il y a de multiples origines pour ces systèmes. La forme n'est pas un bon indicateur de parenté car des mécanismes de capture différents sont associés à des plantes parentes alors que des systèmes voisins sont utilisés par des espèces plus éloignées ! Il est possible que la morphogenèse soit plutôt sous la dépendance de phyto-hormones, groupes de composés chimiques dont on connaît encore mal le rôle biochimique (mais dont certains sont utilisées par l'industrie notamment pour fabriquer des herbicides).
3/ Des bourdons aux oiseaux : l'apparition d'une nouvelle espèce
On a évoqué plus haut les idées autour de la formation des espèces. Faut-il accumuler beaucoup de mutations pour avoir quelque chose de vraiment nouveau ou un petit nombre de changements, mais avec de grandes conséquences, peuvent-ils suffire ? Il existe en Amérique du Nord deux petites fleurs, Mimulus lewisii et Mimulus cardinalis. La première est rose pâle, dispose de traits jaunes pour guider les bourdons auxquels elle ouvre largement sa corolle vers un concentré de nectar. La visite du bourdon lui permet de se reproduire. La seconde est rouge vif, a une corolle profonde qui abrite un grand réservoir de nectar. Elle reçoit la visite des oiseaux-mouches (colibris) et la tête de l'oiseau entre en contact avec anthères et stigmate. Les deux espèces ne se mélangent pas sexuellement dans la nature. On comprend pourquoi : les intermédiaires amoureux sont différents, les bourdons voient le rose et les guides jaunes, mais pas le rouge qui, au contraire, plaît au colibri et les formes sont différentes comme les quantités de nectar offertes. Il y a là au moins trois caractères différents. Des chercheurs ont analysé l'ADN de fragments de chromosomes des deux espèces et ont trouvé des différences bien minimes (H.D. Bradshaw Jr. et al Nature 376 762-765 1995). Trois mutations génétiques seulement semblent séparer ces deux espèces qui d'ailleurs peuvent être unies en laboratoire pour fabriquer des hybrides. Lesquels diront peut-être si tout a commencé par la couleur ou par la forme du calice ou par le volume du nectar ... Il semble que la modification de certains gènes puissent produire une fraction notable des adaptations, il y a donc des gènes plus importants que d'autres ...
4/ La co-évolution des plantes et des insectes.
Les plantes ne sont pas seules dans la nature. Comme dans le cas des bourdons et des colibris ci-dessus elles dépendent souvent de leur environnement pour leur reproduction. Mais elles peuvent aussi être attaquées par des prédateurs : larves, insectes, mammifères, etc... Et les plantes ont des moyens de défense : elles cherchent à empoisonner l'agresseur qui les consomme (en produisant des phénols par exemple), à alerter leurs congénères de l'attaque (en émettant de l'éthylène dans l'air par exemple), ou encore, elles vont attirer le prédateur de leur agresseur (une guêpe par exemple) par l'émission d'un produit chimique volatil messager (dont la synthèse peut d'ailleurs être enclenchée par la chimie de la bave de l'agresseur !). Toutes ces possibilités constituent des caractères qui peuvent servir à définir l'espèce (mais aussi, indirectement, les espèces des micro-guêpes qui viennent à la rescousse dont la détermination n'est pas aisée car elles se ressemblent toutes !). Dans ce domaine l'évolution se traduit par des innovations pour l'attaque comme pour la défense. L'agresseur peut apprendre à digérer sans risque le poison qu'il ingère par exemple. Le résultat est que les évolutions sont parallèles. Le clade de l'herbivore va évoluer en parallèle avec celui de la plante. C'est "la course aux armements sans fin de l'évolution".


Paul Caro

4 Janvier 1998


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