Mutations et neutralisme : les vies successives du Darwinisme








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Mutations et neutralisme : les vies successives du Darwinisme.

Philippe Huneman

Rehseis (CNRS)
Motoo Kimura, Théorie neutraliste de l’évolution, trad. par Claudine Montgelard, préf. De Jacques Ruffié, Paris, Flammarion, Collection « Nouvelle bibliothèque scientifique », 1990, 472 p.

Si le moment fondateur de la théorie moderne de l’évolution est, à n’en pas douter, la rencontre de la génétique mendélienne avec la théorie darwinienne, qui fusionnèrent dans la génétique des populations élaborée par Haldane, Fisher et Wright dans les années 30 pour s’étendre ensuite en une « théorie synthétique de l’évolution », grâce aux apports de Mayr, Huxley, Dobzhansky et Simpson, un second moment fondamental est la rencontre de cette théorie néo-darwinienne avec la biologie moléculaire naissante, symbolisée par la découverte de l’ADN en 1953. Si la première phase fut riche en controverses, la seconde fut marquée par l’élaboration de la théorie dite neutraliste de l’évolution proposée par Motoo Kimura (1924-1994). Son livre-somme, publié originellement en 1983, porte donc témoignage d’un moment fondateur de l’évolutionnisme moderne. Même si la controverse du neutralisme soulevée par Kimura et d’une certaine manière close par son livre n’est pas apaisée, il reste que nous pouvons, avec le recul, en envisager mieux les enjeux, et comprendre en quoi le neutralisme a eu des conséquences positives majeures pour notre compréhension de l’évolution. Ces conséquences concernent au premier chef la façon d’envisager la mutation dans le processus évolutif, et, par delà, les rapports entre mutation et sélection. La portée essentielle du neutralisme réside sans doute dans un questionnement aigu sur l’articulation des niveaux d’évolution, du niveau moléculaire au niveau morphologique, et à partir de là sur le rapport de l’aléatoire et du nécessaire dans l’évolution.

Après avoir cerné le défi neutraliste, nous en préciserons la Je tenterai donc dans un premier temps de cerner ce qu’a été le défi neutraliste ; pour cela je définirai certains concepts néo-darwiniens fondamentaux. Dans un second temps, je préciserai quelle est la portée du neutralisme pour la théorie de l’évolution qui est la nôtre., et je cernerai la signification spécifique de la mutation dans ce contexte. Il sera crucialest essentiel de souligner que le neutralisme n’est pas une offensive contre le darwinisme, mais une tentative de modifier à l’intérieur même de celui-ci la compréhension du rôle de la sélection. Or la théorie neutraliste de la mutation a pu à tort êtreété comprise au départ, comme une réfutation mathématique de l’action de la sélection naturelle comme processus, et donc, comme une possibilité ouverte à d’autres processus évolutifs non darwiniens et dirigés (lamarckiens, orthogénétiques). A l’heure où certains, jusqu’en Europe, arguent des remises en question d’hypothèses darwiniennes classiques pour remettre en question le darwinisme lui-même, une telle mise au point n’est pas inutile.
Mutation et sélection

La théorie darwinienne est, suivant les dires mêmes de l’auteur, une théorie de la descendance avec modification, selon le principe de la sélection naturelle. Le darwinisme promeut donc deux idées fondamentales : l’arbre de la vie, c’est-à-dire le fait que les espèces descendent les unes des autres, et la sélection naturelle comme l’un des processus majeurs responsable de cet arbre généalogique de la vie. Dès sa formulation par Darwin en 1859, le darwinisme a rencontré cette question fondamentale de la portée et des limites du rôle de la sélection naturelle dans l’évolution. Dans une certaine mesure, la controverse soulevée par Kimura réactualise cette question à la lumière des découvertes des années 60 en biologie moléculaire. Une telle question était déjà un enjeu essentiel pour les pères du néo-darwinisme, puisqu’un débat crucial s’était déjà instauré entre Sewall Wright et Ronald Fisher, au sujet de la place de la sélection naturelle. Fisher pensait que la sélection naturelle gouvernait tout l’ordre du vivant, tandis que Wright accordait une place majeure à la dérive génétique aléatoire. Kimura reconnaît s’être largement inspiré de Wright, en replaçant l’intuition fondamentale de celui-ci dans le cadre de la biologie moléculaire, et à bien des égards le débat du neutralisme répète et prolonge le différend Fisher/Wright1.

Même si historiquement il hérite d’un débat plus proche et plus technique entre Hermann Muller et Theodosius Dobzhanski sur les causes du polymorphisme génétique dans les populations, Muller arguant de ce que les populations sont composées majoritairement d’homozygotes, les hétérozygotes étant comme une perturbation (position « classique »), tandis que Dobzhansky (balance theory) pense que l’avantage aux hétérozygotes est une raison essentielle du maintien du polymorphisme. Explicitement, Kimura s’inscrit dans ce débat : il y va d‘une meilleure compréhension de la variabilité génétique, dont l’ampleur commence d’être révélée. Après l’avènement de la biologie moléculaire, Kimura entend élucider la variabilité avec un grain plus fin, puisqu’il va s’intéresser à la variété nucléotidique, et entend ce faisant résoudre le débat Müller/Dobzhanski sur la variabilité. L’opposition théorie classique/ théorie balancée était, comme toute grande controverse, l’opposition de deux orientations scientifiques, de deux centrages disciplinaires, et de deux tempéraments : Müller sans doute plus expérimentaliste, privilégiant les lignées pures, Dobzhansky plus naturaliste, considérant la variabilité comme une valeur en soi, etc. En ce sens, Kimura, fermement centré sur la modélisation mathématique dans laquelle il introduira des avancés notables, représente une nouvelle approche du débat.

Que sont donc les termes principaux de la controverse neutraliste ?Que sont donc les termes principaux de cette controverse ? La sélection naturelle est un processus de reproduction différentielle, dont voici un modèle simplifié. Soit une population où plusieurs individus, a1… aN se reproduisent, et donnent des b1, des b2, des … bN. Ces individus sont différents entre eux (variation). On suppose que leurs descendants leur ressemblent (hérédité) – et que par ailleurs à chaque génération surviennent de nouvelles différences. Ces différences vont être causes que certains survivent mieux et se reproduisent plus que d’autres. La lutte pour l’existence, terme générique qui englobe aussi bien la rareté des ressources que les prédateurs ou encore les contingences climatiques, implique que certaines différences donnent un avantage à certains individus. Au final, par exemple au bout de 5 générations, il restera quelques e2, quelques e4 et quelques eN. La composition de la population n’est donc pas la même qu’au départ, et les différences entre individus s’accumulent. Telle est la sélection naturelle : certaines différences (représentées ici par les types 1, 2 et N) ont été sélectionnées. Sur un nombre excessivement long de générations, on comprend donc que l’action de la sélection naturelle aboutisse à un changement des espèces.

Dès qu’il y a une population d’individu, dotés des propriétés d’hérédité et de variation, alors il y a sélection naturelle. Suite à la redécouverte des lois de Mendel et à l’essor de la génétique au début du siècle, le processus de sélection naturelle a été réinterprété dans le cadre de la génétique. Darwin avait parlé de variations en faisant référence au constat empirique qu’il y a des différences héritables, que les individus d’une population diffèrent et que leurs descendants diffèrent entre eux. La génétique donne une explication causale de cette « variation ». Les gènes sont le substrat de l’hérédité. Des individus ont des génotypes – ensemble de gènes codant pour des traits – différents. Ils transmettent ces gènes à leurs descendants (pas le génotype entier, sauf en cas de reproduction asexuée ; dans l’immense majorité des cas il y a reproduction sexuée, et le génotype est recombiné à chaque génération, c’est pourquoi les descendants d’un même parents sont génétiquement différents). Les phénotypes (expressions du génotype en traits physiologiques et morphologiques et comportementaux) ont des performances différentes en termes de reproduction. La sélection naturelle sélectionne en quelque sorte les phénotypes, et il en résulte un changement dans les gènes présents dans une population. L’évolution peut se définir finalement comme un changement dans les fréquences géniques d’une population.

Qu’en est il maintenant des mutations ? Les gènes sont certes transmis de génération en génération ; mais des différences se font jour dans ce processus d’hérédité. Les gènes sont disposés sur des chromosomes. Lors de la reproduction sexuée, les chromosomes de chacun des parents se recombinent c’est-à-dire que 50% des gènes de chacun des côtés est conservégardé, et l’ordre des gènes sur chaque chromosome est changé. Néanmoins, outre la recombinaison, il existe une autre cause du changement entre les générations : on parle de mutation lorsqu’un gène est mal recopié, d’un parent à ses gamètes. La mutation est une cause encore plus générale de variation entre les générations, car elle a lieu également dans les cas de reproduction asexuée. Sans mutation, dans la mesure où à l’origine les premiers êtres unicellulaires se reproduisaient asexuellement, le stock initial de gènes n’aurait pas été renouvelé. Sans la mutation, la sélection sur la variation est donc essentiellement élimination ; avec la mutation elle devient tri des nouveautés avantageuses en termes de reproduction différentielle et nouveautés délétères.

La biologie moléculaire permet alors de donner une signification simple à la mutation. Après la découverte de Watson et Crick, on sait que le chromosome est un long filament d’acide désoxyribonucléique (ADN), dont chaque gène est un segment. Cette macromolécule géante, faite de nucléotides, à la propriété de pouvoir se répliquer elle-même car elle est une double hélice. A chaque mitose (division de cellule) l’ADN est intégralement recopié dans la cellule fille. Mais surtout, l’ADN « code » des informations relatives à la synthèse des protéines qui ensuite assureront le fonctionnement de l’organisme. Chaque triplet de nucléotides correspond en effet à un acide aminé ; une protéine est faite d’acides aminés. Le code génétique est la relation qui lie chaque combinaison des quatre nucléotides possible à un acide aminé. Notons que plusieurs triplets codent pour le même acide aminé.

Si un gène est une suite GCATTAGCTCG etc. de nucléotides, une mutation est soit le changement d’une lettre en une autre, soit l’insertion de lettres, soit l’inversion de séquences2. Elle peut se produire soit lors de la division d’une cellule somatique (donc n’est pas transmise à la descendance), soit lors de la formation des gamètes. Dans le premier cas l’accumulation des mutations est une raison de la sénescence et des maladies. Les mutations sont extrêmement fréquentes : un chromosome étant fait de millions d’acides nucléiques il est hautement probable que des mutations apparaissent régulièrement. La mutation est aléatoire : non qu’elle apparaisse sans causes, mais son apparition est régie par des lois physico-chimiques agissant sur les molécules à l’intérieur de la cellule, sans rapport avec le fonctionnement général de l’organisme. Elle est aussi aléatoire en ceci qu’elle n’est pas directionnelle, comme l’a établi l’école de Morgan dans les années 20, rendant impossible une conception de la mutation qui verrait en elle la seule explication de l’évolution dirigée. Le caractère non-directionnel de la mutation génétique rend son apparition indépendante de la sélection naturelle.

Second point : sur un chromosome, il y a plusieurs emplacements de gènes, ou loci. Plusieurs gènes sont possibles à ces loci : les allèles. Chaque combinaison d’allèles n’a pas la même valeur sélective que les autres. Et certains sont récessifs, autres dominants (le dominant n’a besoin que d’être représenté une fois pour être exprimé, le récessif doit être présent les deux fois). Une mutation crée un « allèle mutant ». Cet allèle, selon les conséquences phénotypiques qu’il va avoir, aura donc une valeur sélective spécifique. La sélection naturelle, par définition, va retenir les allèles à valeur sélective la plus haute. Beaucoup de mutations, dans la mesure même où l’organisme est généralement une entité hautement intégrée, et où les gènes fonctionnent en quelque sorte en cohésion, seront délétères car il y a peu de chances qu’un changement arbitraire permette que la molécule continue à satisfaire aux réquisits de cohésion de l’ancienne molécule. D’où le fait qu’il faut sans doute beaucoup de mutations pour que la sélection naturelle puisse faire de l’effet, que plus une mutation est importante moins elle a de chance d’être retenue (car plus elle a de chances d’être délétère), et enfin, qu’une grande partie de la sélection naturelle consiste à supprimer les allèles mutants délétères (sélection négative).

Mais l’aléatoire intervient aussi à un autre niveau que l’apparition aléatoire d’allèles mutants dans un génome. Sewall Wright a remarqué dans les années trente que si une population est petite, même si tous les gènes ont la même valeur sélective, certains peuvent être exclus et d’autres fixés dans le pool génique de manière aléatoire. Le phénomène est analogue à ce qui se passe avec un jet de dés. Certes, toutes les faces ont la même probabilité d’être tirées (1/6), et si on lance le dé un nombre infini ou très grand de coup, toutes les faces auront la probabilité 1/6 (loi des grands nombres). Mais si on lance le dé une dizaine de fois, il est possible que seuls sortent le 2 et le 5. Sewall Wright a appelé ce phénomène random genetic drift. Pensant que la plupart des populations réelles étaient de petite taille, il lui donnait un rôle fondamental dans l’évolution en général. (Les dés fournissent simplement un analogue à la dérive génétique, mais il ne faut pas chercher un modèle parfait du phénomène : en particulier, la série finie de coups de dés correspond à la petite taille des populations naturelles, et aucunement à une dimension temporelle de la génétique.) La dérive génétique explique une évolution sans action de la sélection naturelle3. La théorie neutraliste consiste en quelque sorte à repenser cette dérive génétique à partir du moment où la mutation d’un gène est conçue en termes moléculaires.
La théorie neutraliste de l’évolution moléculaire

Kimura, généticien des populations ayant déjà publié des articles importants proposant de nouveaux modèles mathématiques (tels que le modèle dit « de diffusion ») publie en 1968 un article où il soutient alors que « si l’évolution neutre où presque neutre est produite à chaque génération à un degré plus élevé que ce que l’on pensait auparavant, alors nous devons reconnaître la grande importance de la dérive génique aléatoire due à une taille finie de population dans la formation de la structure génétique des populations biologiques ».4 La filiation de Wright est patente (il est cité en note) mais deux points fondamentaux diffèrent. D’abord, la structure génétique des populations, ici, doit être comprise en termes moléculaires : ce sont les fréquences de séquences d’ADN dont parle Kimura. Ensuite, son intérêt porte sur les allèles neutres. Pour Wright, ce cas n’était pas fondamentalement intéressant : la dérive génique est pour lui une manière de penser des situations où dans une population la fitness ou valeur sélective moyenne baisse (contrairement à ce que laisseraient attendre des prédictions sur l’action de la sélection naturelle).

L’assertion de Kimura est basée sur un double constat empirique : la vitesse et la constance des taux d’évolution moléculaire. L’article envisage les substitutions d’acides aminés dans une protéine, le cytochrome c, chez les mammifères. Kimura utilise une notion formulée par Haldane, le coût de la sélection. C’est l’idée que, si un allèle est fixé par la sélection, d’autres ont nécessairement été définitivement perdus : la L’idée est que pour qu’une mutation avantageuse soit fixée, il faut que un certain nombre de morts génétiques. La sélection d’un allèle avantageux coûte des gènes à la population. Pour la fixation d’un allèle, on peut donc chiffrer le nombre de mutations qu’il a dû y avoir en tout pour que la sélection ait fait son effet. Si maintenant l’évolution la substitution d’allèles au cours de l’évolution se fait à un certain taux, alors cela impose un coût de sélection déterminable. (nombre d’individus à produire pour être éliminé par la sélection). Dans le cas étudié, « la substitution nucléotidique a été si rapide que, en moyenne, une paire de nucléotide est substituée dans la population à peu près tous les deux ans ». Cette évaluation moléculaire récente bouleverse les estimations anciennes, bien inférieures (un allèle toutes les 300 générations). Cela impose un coût « si grand qu’aucune espèce mammifère ne pourrait le tolérer ». La seule façon d’interpréter cette donnée est donc «  de supposer que la plupart des mutations produites par des substitutions de nucléotides sont presque neutres pour la sélection naturelle »5.

L’autre argument fondamental est la constance du taux d’évolution moléculaire. En considérant les rapports entre taux de mutations et taux de fixation allélique et les autres paramètres d’une population, Kimura montre mathématiquement que ce résultat frappant que, pour des mutations neutresDans une population diploïde la probabilité de fixation d’un allèle neutre est u = 1/2N. Si le taux de mutation par gamète est m, « le taux par génération des substitutions alléliques dans la population par génération (k) est égal au nombre de nouvelles mutations survenant à chaque génération, multiplié par la probabilité de fixation finale », soit 2Nm u. Pour un allèle neutre on obtient donc k = m, « le taux d’évolution en termes de substitution allélique par génération est égal au taux de mutation par gamète et il est indépendant de la taille efficace » (p.61)6. Or les observations faites sur la cytochrome c, fibropeptine, la myoglobine, ou l’hémoglobine ou d’autre protéines indiquent effectivement que « " le taux d’évolution moléculaire, en termes de fixation de substitutions alléliques est constant par année et que, fait assez surprenant, il ne semble pas dépendre de facteurs tels que le temps de génération, les conditions de vie, la taille de la population » (102)7. Seule la neutralité des substitutions nucléotidiques rend compte de cette constance. Tel est le second argument empirique en faveur du neutralisme8, qui s’inscrit contre l’idée alors dominante que toute l’évolution est le fait de changements adaptatifs, c’est-à-dire causés par la sélection naturelle. Or ici, s’il n’y a pas d’effet de l’environnement, si des lignées phylogénétiquement indépendantes montrent le même taux de substitution, c’est qu’il n’y a pas de sélection. On a pu voir dans cette uniformité la présence de forces universellement à l’œuvre dans le règne organique, non plus contextuelles comme la sélection, mais bel et bien dirigées. Mais est-ce le cas ?

Historiquement, les études de séquences protéiques ont été les premiers arguments de la théorie neutraliste. Puis, en particulier grâce au séquençage de gènes, on put obtenir des données sur les séquences nucléotidiques elles-mêmes, ce qui fournit une corroboration supplémentaire à la théorie. Le livre de 1983 en grande partie utilise de telles données, par rapport à la controverse des années 1970. En particulier, si l’on considère les nucléotides, certaines substitutions donnent le même acide aminé, puisque plusieurs triplets codent pour le même acide aminé. Ce sont des substitutions synonymes, par opposition aux substitutions non synonymes qui changent l’acide aminé pour lequel code le triplet. Si donc une mutation se produit, qui substitue à un triplet un triplet synonyme, cette mutation est sélectivement neutre. L’analyse au niveau nucléotidique prolonge les premières analyses des acides aminés : les substitutions d’acides aminés s’étaient avérées plus rapides lorsque deux acides aminés ont les mêmes propriétés chimiques ; ici, l’évolution moléculaire est la plus rapide lorsque la substitution se fait entre triplets codant pour le même acide aminé. Ces « substitutions silencieuses (…) représentent le cas limite où il n’y a pas de différence d’acide aminé » (p.401) Si l’évolution par mutations neutres est plus rapide que l’évolution par sélection naturelle, alors les substitutions synonymes donc neutres doivent se produire à un taux plus élevé que les non synonymes – ce qui est bien le cas. L’autre corroboration de la théorie neutraliste grâce aux avancées de la biologie moléculaire est que le taux d’évolution par substitution dans les gènes non codants (les introns, récemment découverts, ces séquences géniques qui ne codent rien et occupent une grande partie des chromosomes) est plus élevé. Et enfin, les « pseudo-gènes », ou gènes qui « sont homologues des gènes normaux mais ont perdu leur fonction de gènes » (395) ont aussi un taux d’évolution moléculaire plus élevé que les gènes fonctionnels c’est-à-dire soumis à la sélection naturelle. Les indications fournies par la biologie moléculaire récente, en mesure d’accéder aux nucléotides eux-mêmes, corroborent donc la thèse neutraliste fondamentale que « les changements moléculaires qui ont une probabilité moindre d’être soumis à la sélection se produisent plus rapidement au cours de l’évolution. » (ibid)9 Mais pour bien évaluer cette assertion relativement à l’évolutionnisme en général, il est essentiel de comprendre quel est l’objet exact de la théorie neutraliste.
L’enjeu du neutralisme : mutations et évolution

Indépendamment de Kimura, John Lester King et Thomas Jukes publièrent dans Science au même moment un article long et détaillé intitulé « Non darwinian evolution », autre expression remarquable de la théorie neutraliste. Cet article, difficilement publié, argumentait à partir de données de même genre, plus fournies, sur les taux d’évolution moléculaire des acides aminés. La plupart des généticiens des populations sourcillèrent devant le titre : une évolution non darwinienne, cela avait-il un sens dans le cadre de la théorie synthétique ? Par ce titre, les auteurs voulaient attirer l’attention sur le fait que tout, dans l’évolution, n’est pas soumis à la sélection naturelle. Reprenant la métaphore linguistique fameuse pour traiter de l’ADN, ils écrivent : « le changement évolutif n’est pas imposé à l’ADN de l’extérieur ; il émerge de l’intérieur. La sélection naturelle est l’éditeur, plutôt que le compositeur, du message génétique. Une chose que l’éditeur ne fait pas est d’enlever des changements qu’il est incapable de percevoir10. » Il s’agit donc de changements à un niveau qui n’est pas celui de la sélection naturelle envisagée par les néo-darwiniens : certains changements moléculaires – substitutions synonymes, ou autres - sont invisibles à la sélection naturelle, car ils n’ont pas d’effets sur la survie et reproduction différentielle de l’organisme. L’échelle de temps n’est, elle non plus, pas la même. Là où Fisher, Wright et les généticiens des populations travaillant sur des durées relativement courtes, de l’ordre de la durée de vie de quelques espèces, le temps de Kimura, Jukes ou King est celui de l’évolution sur la très longue durée, le temps d’existence de plusieurs lignées.

A ce niveau moléculaire du vivant, et sur cette échelle de durée, la théorie neutraliste fait apparaître d’autres régularités évolutionnistes que la sélection naturelle. La constance du taux d’évolution moléculaire implique que celle-ci est indépendante des conditions environnementales et des paramètres populationnels. Cette découverte a deux conséquences. D’une part elle indique la possibilité de ce qu’on appelle l’horloge moléculaire : celle-ci est un moyen d’évaluer la distance taxinomique entre deux espèces. La mutation, sur le fondement de la théorie neutraliste, acquiert donc une valeur épistémologique pour de nombreuses disciplines évolutionnistes (paléontologie, systématique…) D’autre part, elle signifie que « les taux d’évolution intrinsèques sont essentiellement déterminés par la structure et la fonction des molécules et non par les conditions environnementales » (105). S’il y a constance du taux dans des lignées différentes comme hommes et insectes, et dans des conditions écologiques radicalement différentes, alors au niveau moléculaire où se place le neutralisme, la relation organisme-environnement, source de la sélection naturelle, ne joue pas. Mais cette « Evolution non darwinienne » ne doit pas être comprise comme une restriction de la sélection. Le débat sélection-dérive, entre Fisher et Wright, concernait le niveau de l’évolution phénotypique des traits : là, la dérive jouait en quelque sorte contre la sélection naturelle. Mais pour la théorie neutraliste, les mutations aléatoires et leur fixation selon des régularités probabilitaires concernent par définition les allèles qui sont sélectivement indifférents : cette évolution se passe à un niveau plus fin que la sélection naturelle, un niveau où l’interaction environnement organisme ne joue pas encore. « Les lois régissant l’évolution moléculaire sont nettement différentes de celles qui gouvernent l’évolution phénotypique. » (p.420) Comme le remarquait Jean Gayon, le sens du neutralisme consiste à prendre acte de ce que la sélection naturelle s’exerce à un niveau trop élevé pour prendre entenir compte l’évolution du détail de la structure moléculaire des organismes, laquelle est, elle, régie par la dérive aléatoire11. Les réactions à l’évolution « non darwinienne » de Jukes et King ou Kimura ont été à l’époque, souvent, de dire qu’il y avait sûrement une sélection à l’œuvre, mais dont les paramètres sélectifs nous étaient inconnus : la neutralité, en clair, n’était qu’apparente puisqu’il y avait évolution12. En réponse à King, Dobzhansky utilise une autre stratégie antineutraliste : il reconnaît qu’il y a de l’évolution neutre mais celles-ci lui semblent quantitativement moindres que l’évolution par sélection13. A cette attitude correspondrait l’interprétation inverse, soutenue par des antidarwiniens comme P.P.Grassé : la sélection ne fait rien, donc l’évolution est dirigée. Eux comme Dobzhansky entérinent donc le fait des mutations neutres, mais divergent sur son importance par rapport à la sélection. Mais avec le recul on comprend que cette évolution neutre se joue sur un autre plan que la sélection naturelle ; la différence d’échelle, entre moléculaire et phénotypique, correspond finalement à une différence ontologique : les mêmes processus ne jouent pas aux deux niveaux. Il devient non pertinent de tenter de retrouver au niveau moléculaire une sélection naturelle à échelle inférieure.
Conclusions

Le neutralisme en général conduit donc à plusieurs conclusions sur l'évolution, le rôle de la sélection dans l’évolution et le sens de la mutation dans la théorie néo-darwinienne. Tout d’abord les mutations sont donc à la fois l’aliment de la sélection naturelle – puisque sans elle la sélection est insuffisante à enchaîner sur de nouveaux génotypes – et suivent des régularités qui ne sont pas celles de la sélection naturelle.

Ensuite, la pris en compte de ce niveau d’évolution change la structure épistémologique de la connaissance de l’évolution. Au niveau phénotypique, on peut penser que la valeur sélective des allèles permet de faire des prédictions sur leur destin. La dérive génétique est alors ce qui vient perturber ces prédictions ; la sélection naturelle est ce qu’on appelle l’hypothèse nulle de l’explication darwinienne Avec l’évolution moléculaire, on peut en quelque sorte prédire des substitutions nucléotidiques et donc des changements de fréquence alléliques, selon les règles probabilitaires de la dérive aléatoire par fixations de substitutions. Cette évolution moléculaire peut devenir comme l’hypothèse nulle de l’évolution, et la sélection naturelle apparaît comme la cause d’écarts à cette hypothèse qu’il faut expliquer14.

Cette dernière conséquence souligne le caractère interne au darwinisme propre à l’ « évolution non darwinienne » des neutralistes. L’erreur des antidarwiniens consiste à penser qu’elle questionne la sélection elle-même, et non le niveau d’application de la sélection. Parce qu’elle ne joue pas au même niveau que la sélection, et donc qu’elle n’offre pas d’explication rivale de certains phénomènes fondamentaux explicables par la sélection – tels que l’adaptation – cette évolution neutre ne fait signe vers aucun autre processus d’évolution non-darwinien, présumé téléologique, propre à rendre compte de ce que depuis Darwin la sélection naturelle, processus aux fondements irréductiblement aléatoires et contextuels, rend intelligible.

L’une des dernières questions ouvertes par le neutralisme est de déterminer alors ce qu’il faut entendre par neutralité. Un allèle faiblement délétère, s’il est dans une assez grande population, a des chances d’être tout de même fixé. En ce sens, l’évolution moléculaire conceptualisée par Kimura concerne aussi ces allèles quasi-neutres. La question empirique consiste à décider si la théorie qui les inclut, dite quasi-neutralisme15, est, au vu des récents développements de la biologie moléculaire particulièrement en termes de séquençage de génomes, plus adéquate que la théorie neutraliste.

Enfin, comment s’articulent lesces deux niveaux dans l’évolution ? La théorie neutraliste étudie comment s’élabore la matière même sur laquelle va jouer la sélection naturelle. Là où il y a sélection, il y a des contraintes sur la fixation des mutations ; lorsqu’il n’y a pas sélection, la plupart des mutations sont neutres et donc il y a évolution rapide au niveau moléculaire. Kimura envisage comment la production d’allèles neutres peut fournir un réservoir de mutations qui deviennent avantageuses par suite de changements d’environnements. Sa conclusion dessine un schéma de l’évolution par alternance de phases : longue phase faite surtout d’évolution moléculaire, avec une « sélection stabilisatrice » qui essentiellement supprime les allèles délétères, et phase de « sélection directionnelle », c’est-à-dire sélection changeant la valeur adaptive de traits phénotypiques en réponse à un changement environnemental (pp.418-421). Kimura entend faire cadrer ce schéma avec la réforme que souhaitaient les paléontologues Eldregde et Gould dans leur théorie des équilibres ponctués16, destinée à remplacer le gradualisme de Darwin par un schéma bi-phasique de l’évolution (très longues stases suivies de brusques changements de plans d’organisation). L’ironie de la chose est qu’en se penchant sur une évolution moléculaire qui est minutieuse et extrêmement graduelle – mais pas essentiellement gouvernée par la sélection naturelle – les neutralistes ont donné des arguments à ceux qui contestent le gradualisme de Darwin au niveau de l’évolution phénotypique et de l’action de la sélection naturelle.

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1 Même si historiquement il hérite d’un débat plus proche et plus technique entre Hermann Muller et Theodosius Dobzhanski sur les causes du polymorphisme génétique dans les populations, Muller arguant de ce que les populations sont composées majoritairement d’homozygotes (position « classique »), tandis que Dobzhansky (balance theory) pense que l’avantage aux hétérozygotes est la raison essentielle du maintien du polymorphisme. Explicitement, Kimura s’inscrit dans ce débat. Lewontin, par exemple, avant de réfuter Kimura, tente de montrer que le neutralisme est une reformulation de la position « classique » et tombe sous des objections semblables (The genetic basis of evolutionary change, Columbia UP, 1974). Sur cette histoire, cf. Gayon J., Darwin et l’arpès Darwin, Paris, Kimé, 1992. De manière générale cet ouvrage propose une appréciation historique et philosophique essentielle du neutralisme, mis en perspective dans l’histoire de l’évolutionnisme, dans laquelle les thèses du présent article s’inscrivent pleinement.

2 Lorsque l’erreur produit des molécules qui ne sont plus des nucléotides, et donc n’entraîne plus de réplication du tout, on parle de dommage et non plus de mutation ; la théorie des dommages et des mécanismes évolués par les organismes pour les corriger relève d’autres considérations.

3 Sur la dérive génétique, cf. 47-51. Sur Wright et Kimura cf. Veuille M., « Genetics and the evolutionary process », C.R.Acad. Sci. Paris, Life sciences 323 (2000), pp. 1159-1161.

4 Kimura M., « Evolutionary rate at the molecular level », Nature, 217, 1968, 626.

5 Ibid, 625. En particulier, une protéine qui n’a pas de fonction, liée à une protéine fonctionnelle, aura n taux de substitution beaucoup plus élevé que la partie fonctionnelle. « Quand l’insuline active est formée à partir de la proinsuline, le segment intermédiaire C de la proinsuline est excisé et éliminé. On sait que pour ce peptide C le taux d’évolution, en termes de substitutions d’acides aminés, est plusieurs fois supérieur à celui de l’insuline. » (La théorie neutraliste…, p.395)

6 Sur la taille efficace, cf. p.51-56


7 La constance concerne un taux d’évolution par année et non par génération ; ce point, qui a été longuement discuté, a été la source de vifs débats (pp.396-400).

8 Le chapitre du livre énumère donc les particularités de l’évolution moléculaire sans sélection naturelle : constance, vitesse, fréquence…

9 Cf. aussi Kimura M., “Recent development of the neutral theory viewed from the Wrightian tradition of theoretical population genetics”, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 88, 1991, p.5970

10 King J.L., Jukes T., « Non-Darwinian evolution », Science, 164, 1969, 788.

11 Gayon J., Darwin et l’après Darwin, Paris, Kimé, 1990op.cit., pp.403, 420

12 Epistémologiquement, la structure du débat rappelle les réactions à al physique quantique en termes de “variables cachées” : dans les deux cas il s’agit de préserver une certaine régularité nomothétique prise en défaut.

13 “Let me say again, this does not deny that some changes may be truly neutral. But may they not be a minority only ?” (lettre à King, 8 juin 1970, , consultable sur https://hrst.mit.edu/hrs/evolution/public/archives/dobyking/doby2king060870.pdf).

14 Sur ce point cf. Veuille, art.cit., p.1164.

15 Ohta T., “Slightly deleterious mutations in evolution”, Nature 246, 1973, 96-98.

16 Gould S.J., Eldredge N., « Punctuated equilibria : the tempo and mode of evolution reconsidered », Paleobiology, 3, 1977, 115-51


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