Recherche d'un criterium. Examen des diverses théories transformistes sur un exemple particulier. Darwin et la variation insensible. De Vries et la variation brusque. Eimer et l'orthogenèse. Les néo-Lamarckiens et l'hérédité de l'acquis








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titreRecherche d'un criterium. Examen des diverses théories transformistes sur un exemple particulier. Darwin et la variation insensible. De Vries et la variation brusque. Eimer et l'orthogenèse. Les néo-Lamarckiens et l'hérédité de l'acquis
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convergence des changements simultanés, comme tout à l'heure pour assurer la continuité de direction des variations successives. Ni dans un cas ni dans l'autre, le développement parallèle de structures complexes identiques sur des lignes d'évolution indépendantes ne pourra tenir à une simple accumulation de variations accidentelles. Arrivons donc à la seconde des deux grandes hypothèses que nous devions examiner. Supposons que les variations soient dues, non plus à des causes accidentelles et internes, mais à l'influence directe des conditions extérieures. Voyons comment on s'y prendrait pour rendre compte de la similitude de structure de l'œil dans des séries indépendantes au point de vue phylogénétique.
Si Mollusques et Vertébrés ont évolué séparément, les uns et les autres sont restés exposés à l'influence de la lumière. Et la lumière est une cause physique engendrant des effets déterminés. Agissant d'une manière continue, elle a pu produire une variation continue dans une direction constante. Sans doute il est invraisemblable que l’œil des Vertébrés et celui des Mollusques se soient constitués par une série de variations dues au simple hasard. En admettant que la lumière intervienne alors comme instrument de sélection, pour ne laisser subsister que les variations utiles, il n'y a aucune chance pour que le jeu du hasard, même ainsi surveillé du dehors, aboutisse, dans les deux cas, à la même juxtaposition d'éléments coordonnés de la même manière. Mais il n'en serait plus de même, dans l'hypothèse où la lumière agirait directement sur la matière organisée pour en modifier la structure et l'adapter, en quelque sorte, à sa propre forme. La similitude des deux effets s'expliquerait cette fois simplement par l'identité de la cause. L’œil de plus en plus complexe serait quelque chose comme l'empreinte de plus en plus profonde de la lumière sur une matière qui, étant organisée, possède une aptitude sui generis à la recevoir.
Mais une structure organique peut-elle se comparer à une empreinte? Nous avons déjà signalé l'ambiguïté du terme « adaptation». Autre chose est la complication graduelle d'une forme qui s'insère de mieux en mieux dans le moule des conditions extérieures, autre chose la structure de plus en plus complexe d'un instrument qui tire de ces conditions un parti de plus en plus avantageux. Dans le premier cas, la matière se borne à recevoir une empreinte, mais dans le second elle réagit activement, elle résout un problème. De ces deux sens du mot, c'est le second évidemment qu'on utilise quand on dit que l'œil s'est de mieux en mieux adapté à l'influence de la lumière. Mais on passe plus ou moins inconsciemment du second sens au premier, et une biologie purement mécanistique s'efforcera d'amener à coïncider ensemble l'adaptation passive d'une matière inerte, qui subit l'influence du milieu, et l'adaptation active d'un organisme, qui tire de cette influence un parti approprié. Nous reconnaissons d'ailleurs que la nature elle-même paraît inviter notre esprit à confondre les deux genres d'adaptation, car elle commence d'ordinaire par une adaptation passive là où elle doit construire plus tard un mécanisme qui réagira activement. Ainsi, dans le cas qui nous occupe, il est incontestable que le premier rudiment de l'œil se trouve dans la tache pigmentaire des organismes inférieurs : cette tache a fort bien pu être produite physiquement par l'action même de la lumière, et l'on observe une foule d'intermédiaires entre la simple tache de pigment et un œil compliqué comme celui des Vertébrés. - Mais, de ce qu'on passe par degrés d'une chose à une autre, il ne suit pas que les deux choses soient de même nature. De ce qu'un orateur adopte d'abord les passions de son auditoire pour arriver ensuite à s'en rendre maître, on ne conclura pas que suivre soit la même chose que diriger. Or, la matière vivante paraît n'avoir d'autre moyen de tirer parti des circonstances, que de s'y adapter d'abord passivement : là où elle doit prendre la direction d'un mouvement, elle commence par l'adopter. La vie procède par insinuation. On aura beau nous montrer tous les intermédiaires entre une tache pigmentaire et un oeil ; il n'y en aura pas moins, entre les deux, le même intervalle qu'entre une photographie et un appareil à photographier. La photographie s'est infléchie sans doute, peu à peu, dans le sens d'un appareil photographique ; mais est-ce la lumière seule, force physique, qui aurait pu provoquer cet infléchissement et convertir une impression laissée par elle en une machine capable de l'utiliser ?
On alléguera que nous faisons intervenir à tort des considérations d'utilité, que l'œil n'est pas fait pour voir, mais que nous voyons parce que nous avons des yeux, que l'organe est ce qu'il est, et que l' « utilité » est un mot par lequel nous désignons les effets fonctionnels de la structure. Mais quand je dis que l’œil « tire parti » de la lumière, je n'entends pas seulement par là que l'œil est capable de voir ; je fais allusion aux rapports très précis qui existent entre cet organe et l'appareil de locomotion. La rétine des Vertébrés se prolonge en un nerf optique, qui se continue lui-même par des centres cérébraux reliés à des mécanismes moteurs. Notre oeil tire parti de la lumière en ce qu'il nous permet d'utiliser par des mouvements de réaction les objets que nous voyons avantageux, d'éviter ceux que nous voyons nuisibles. Or, on n'aura pas de peine à me montrer que, si la lumière a produit physiquement une tache de pigment, elle peut déterminer physiquement aussi les mouvements de certains organismes : des Infusoires ciliés, par exemple, réagissent à la lumière. Personne ne soutiendra cependant que l'influence de la lumière ait causé physiquement la formation d'un système nerveux, d'un système musculaire, d'un système osseux, toutes choses qui sont en continuité avec l'appareil de la vision chez les Vertébrés. A vrai dire, déjà quand on parle de la formation graduelle de l'œil, à plus forte raison quand on rattache l'œil à ce qui en est inséparable, on fait intervenir tout autre chose que l'action directe de la lumière. On attribue implicitement à la matière organisée une certaine capacité sui generis, la mystérieuse puissance de monter des machines très compliquées pour tirer parti de l'excitation simple dont elle subit l'influence. Mais c'est précisément de quoi l'on prétend se passer. On veut que la physique et la chimie nous donnent la clef de tout. L'ouvrage capital d'Eimer est instructif à cet égard. On sait quel pénétrant effort ce biologiste a fait pour démontrer que la transformation s'opère, par l'effet d'une influence continue de l'extérieur sur l'intérieur, dans un sens bien défini et non pas, comme le voulait Darwin, par des variations accidentelles. Sa thèse repose sur des observations du plus haut intérêt, dont le point de départ a été l'étude de la marche suivie par la variation de la coloration de la peau chez certains Lézards. D'autre part, les expériences déjà anciennes de Dorfmeister montrent qu'une même chrysalide, selon qu'on la soumet au froid ou au chaud, donne naissance à des papillons assez différents qui avaient été considérés pendant longtemps comme des espèces indépendantes, Vanessa levana et Vanessa prorsa : une température intermédiaire produit une forme intermédiaire. On pourrait rapprocher de ces faits les transformations importantes qu'on observe chez un petit Crustacé, Artemia salina, quand on augmente ou qu'on diminue la salure de l'eau où il vit 31. Dans ces diverses expériences, l'agent extérieur paraît bien se comporter comme une cause de transformation. Mais dans quel sens faut-il entendre ici le mot cause ? Sans entreprendre une analyse exhaustive de l'idée de causalité, nous ferons simplement remarquer que l'on confond d'ordinaire trois sens de ce terme qui sont tout différents. Une cause peut agir par impulsion, par déclanchement ou par déroulement. La bille de billard qu'on lance contre une autre bille en détermine le mouvement par impulsion. L'étincelle qui provoque l'explosion de la poudre agit par déclanchement. La détente graduelle du ressort qui fait tourner le phonographe déroule la mélodie inscrite sur le cylindre : si je tiens la mélodie qui se joue pour un effet, et la détente du ressort pour la cause, je dirai que la cause procède ici par déroulement. Ce qui distingue ces trois cas l'un de l'autre, c'est la plus ou moins grande solidarité entre la cause et l'effet. Dans le premier, la quantité et la qualité de l'effet varient avec la quantité et la qualité de la cause. Dans le second, ni la qualité ni la quantité de l'effet ne varient avec la qualité et la quantité de la cause : l'effet est invariable. Dans le troisième enfin, la quantité de l'effet dépend de la quantité de la cause, mais la cause n'influe pas sur la qualité de l'effet : plus, par l'action du ressort, le cylindre tournera longtemps, plus longue sera la portion que j'entendrai de la mélodie, mais la nature de la mélodie entendue, on de la portion que j'en entends, ne dépend pas de l'action du ressort. En réalité, c'est dans le premier cas seulement que la cause explique son effet ; dans les deux autres, l'effet est plus ou moins donné par avance et l'antécédent invoqué en est - à des degrés divers, il est vrai - l'occasion plutôt que la cause. Or, est-ce dans le premier sens qu'on prend le mot cause quand on dit que la salure de l'eau est cause des transformations de l'Artemia, ou que le degré de température détermine la couleur et les dessins des ailes que prendra une certaine chrysalide en devenant papillon ? Évidemment non : causalité a ici un sens intermédiaire entre ceux de déroulement et de déclanchement. C'est bien ainsi, d'ailleurs, qu'Eimer lui-même l'entend, quand il parle du caractère « kaléïdoscopique » de la variation 32, ou quand il dit que la variation de la matière organisée s'opère dans un sens défini comme, dans des directions définies, cristallise la matière inorganique 33. Et que ce soit là un processus purement physico-chimique, c'est ce qu'on peut lui accorder, à la rigueur, quand il s'agit de changements dans la coloration de la peau. Mais si l'on étend ce mode d'explication au cas de la formation graduelle de l’œil des Vertébrés, par exemple, il faudra supposer que la physico-chimie de l'organisme est telle, ici, que l'influence de la lumière lui ait fait construire une série progressive d'appareils visuels, tous extrêmement complexes, tous pourtant capables de voir, et voyant de mieux en mieux 34. Que dirait de plus, pour caractériser cette physico-chimie toute spéciale, le partisan le plus résolu de la doctrine de la finalité ? Et la position d'une philosophie mécanistique ne deviendra-t-elle pas bien plus difficile encore, quand on lui aura fait remarquer que l’œuf d'un Mollusque ne peut pas avoir la même composition chimique que celui d'un Vertébré, que la substance organique qui a évolué vers la première des deux formes n'a pas pu être chimiquement identique à celle qui a pris l'autre direction, que néanmoins, sous l'influence de la lumière, c'est le même organe qui s'est construit dans les deux cas ?
Plus on y réfléchira, plus on verra combien cette production du même effet par deux accumulations diverses d'un nombre énorme de petites causes est contraire aux principes invoqués par la philosophie mécanistique. Nous avons concentré tout l'effort de notre discussion sur un exemple tiré de la phylogenèse. Mais l'ontogenèse nous aurait fourni des faits non moins probants. A chaque instant, sous nos yeux, la nature aboutit à des résultats identiques, chez des espèces quelquefois voisines les unes des autres, par des processus embryogéniques tout différents. Les observations d' « hétéroblastie » se sont multipliées dans ces dernières années 35, et il a fallu renoncer a la théorie presque classique de la spécificité des feuillets embryonnaires. Pour nous en tenir, encore une fois, à notre comparaison entre l’œil des Vertébrés et celui des Mollusques, nous ferons remarquer que la rétine des Vertébrés est produite par une expansion qu'émet l'ébauche du cerveau chez le jeune embryon. C'est un véritable centre nerveux, qui se serait porté vers la périphérie. Au contraire, chez les Mollusques, la rétine dérive de l'ectoderme directement, et non pas indirectement par l'intermédiaire de l'encéphale embryonnaire. Ce sont donc bien des processus évolutifs différents qui aboutissent, chez l'homme et chez le Peigne, au développement d'une même rétine. Mais, sans même aller jusqu'à comparer entre eux deux organismes aussi éloignés l'un de l'autre, on arriverait à une conclusion identique en étudiant, dans un seul et même organisme, certains faits bien curieux de régénération. Si l'on extirpe le cristallin d'un Triton, on assiste à la régénération du cristallin par l'iris 36. Or, le cristallin primitif s'était constitué aux dépens de l'ectoderme, alors que l'iris est d'origine mésodermique. Bien plus : si, chez la Salamandra maculata, on enlève le cristallin en respectant l'iris, c'est par la partie supérieure de l'iris que se fait encore la régénération du cristallin ; mais, si l'on supprime cette partie supérieure de l'iris elle-même, la régénération s'ébauche dans la couche intérieure ou rétinienne de la région restante 37. Ainsi des parties différemment situées, différemment constituées, accomplissant en temps normal des fonctions différentes, sont capables de faire les mêmes suppléances et de fabriquer, quand il le faut, les mêmes pièces de la machine. Nous avons bien ici un même effet obtenu par des combinaisons diverses de causes.
Bon gré mal gré, c'est à un principe interne de direction qu'il faudra faire appel pour obtenir cette convergence d'effets. La possibilité d'une telle convergence n'apparaît ni dans la thèse darwiniste et surtout néo-darwiniste des variations accidentelles insensibles, ni dans l'hypothèse des variations accidentelles brusques, ni même dans la théorie qui assigne des directions définies à l'évolution des divers organes par une espèce de composition mécanique entre les forces extérieures et des forces internes. Arrivons donc à la seule des formes actuelles de l'évolutionnisme dont il nous reste encore à parler, le néo-lamarcksime.
On sait que Lamarck attribuait à l'être vivant la faculté de varier par suite de l'usage ou du non-usage de ses organes, et aussi de transmettre la variation ainsi acquise à ses descendants. C'est à une doctrine du même genre que se rallient aujourd'hui un certain nombre de biologistes. La variation qui aboutit à produire une espèce nouvelle ne serait pas une variation accidentelle inhérente au germe lui-même, Elle ne serait pas non plus réglée par un déterminisme sui generis, qui développerait des caractères déterminés dans un sens déterminé, indépendamment de tout souci d'utilité. Elle naîtrait de l'effort même de l'être vivant pour s'adapter aux conditions où il doit vivre. Cet effort pourrait d'ailleurs n'être que l'exercice mécanique de certains organes, mécaniquement provoqué par la pression des circonstances extérieures. Mais il pourrait aussi impliquer conscience et volonté, et c'est dans ce dernier sens que paraît l'entendre un des représentants les plus éminents de la doctrine, le naturaliste américain Cope 38. Le néo-lamarckisme est donc, de toutes les formes actuelles de l'évolutionnisme, la seule qui soit capable d'admettre un principe interne et psychologique de développement, encore qu'il n'y fasse pas nécessairement appel. Et c'est aussi le seul évolutionnisme qui nous paraisse rendre compte de la formation d'organes complexes identiques sur des lignes indépendantes de développement. On conçoit, en effet, que le même effort pour tirer parti des mêmes circonstances aboutisse au même résultat, surtout si le problème posé par les circonstances extérieures est de ceux qui n'admettent qu'une solution. Reste à savoir si le terme « effort » ne doit pas se prendre alors dans un sens plus profond, plus psychologique encore qu'aucun néo-lamarckien ne le suppose.
Autre chose est en effet une simple variation de grandeur, autre chose un changement de forme. Qu'un organe puisse se fortifier et s'accroître par l'exercice, nul ne le contestera. Mais il y a loin de là au développement progressif d'un oeil comme celui des Mollusques et des Vertébrés. Si c'est à la prolongation de l'influence de la lumière, passivement reçue, qu'on attribue cet effet, on retombe sur la thèse que nous venons de critiquer. Si, au contraire, c'est bien une activité interne qu'on invoque, alors il s'agit de tout autre chose que de ce que nous appelons d'ordinaire un effort, car jamais l'effort n’a produit devant nous la moindre complication d'un organe, et pourtant il a fallu un nombre énorme de ces complications, admirablement coordonnées entre elles, pour passer de la tache pigmentaire de l'Infusoire à l’œil du Vertébré. Admettons pourtant cette conception du processus évolutif pour les animaux : comment l'étendra-t-on au monde des plantes ? Ici les variations de forme ne paraissent pas impliquer ni entraîner toujours des changements fonctionnels, et, si la cause de la variation est d'ordre psychologique, il est difficile de l'appeler encore effort, à moins d'élargir singulièrement le sens du mot. La vérité est qu'il faut creuser sous l'effort lui-même et chercher une cause pins profonde.
Il le faut surtout, croyons-nous, si l'on veut arriver à une cause de variations régulièrement héréditaires. Nous n'entrerons pas ici dans le détail des controverses relatives à la transmissibilité des caractères acquis ; encore moins voudrions-nous prendre trop nettement parti dans une question qui n'est pas de notre compétence. Nous ne pouvons cependant nous en désintéresser complètement. Nulle part ne se fait mieux sentir l'impossibilité pour les philosophes de s'en tenir aujourd'hui à de vagues généralités, l'obligation pour eux de suivre les savants dans le détail des expériences et d'en discuter avec eux les résultats. Si Spencer avait commencé par se poser la question de l'hérédité des caractères acquis, son évolutionnisme aurait sans doute pris une tout autre forme. Si (comme cela nous paraît probable) une habitude contractée par l'individu ne se transmettait à ses descendants que dans des cas très exceptionnels, toute la psychologie de Spencer serait à refaire, une bonne partie de sa philosophie s'écroulerait. Disons donc comment le problème nous paraît se poser, et dans quel sens il nous semble qu'on pourrait chercher à le résoudre.
Après avoir été affirmée comme un dogme, la transmissibilité des caractères acquis a été niée non moins dogmatiquement, pour des raisons tirées
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