La cellule : organisation generale et diversite cellulaire








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Equilibre dans la cellule repos (2)

L’incorporation va se produire spontanément à partir du complexe ternaire si il existe des extrémités + libre, c'est-à-dire sans protéine coiffe qui empêcherait l’incorporation de nouvelle sous unité. L’actine G va avoir une plus grande affinité pour le bout + que pour la profiline. Et la profiline va retourner à l’état soluble et va pour être réutilisé. Une fois que le microfilament aura une certaine longueur, une protéine coiffe vient bloquer l’élongation.
Alignement et pontage

Les microfilaments une fois assemblé peuvent exercer des interactions les uns avec les autres. Ils interagissent grâce à des protéines qui vont assurer des ponts moléculaires entres microfilaments voisins. La « Fimbrine », la « Villine », la « Fascine » sont capable d’organiser les microfilaments en faisceau de microfilaments parallèles qui peuvent être impliqué dans la formation de structure cellulaire particulière. Il existe aussi des molécules de pontages : l’ « Alpha-Actinine » et la « Filamine » qui peuvent créer des faisceaux parallèles plus lâches. La réticulation des microfilaments grâce à ces molécules de types filamine va former un gel qui va structurer une grande partie du cytoplasme. En effet, la cellule est capable de contrôle l’état de fluidité de son cytoplasme en contrôlant la viscosité de gel. Ce gel est qualifié « Gel-Isotrope ». Il existe aussi des molécules associé à l’actine : « ARP2 » et « ARP3 » qui sont des complexes qui vont capable de se fixer latéralement sur un microfilament d’actine existant et servir de point de nucléation à un deuxième filament. Donc des filaments peuvent donner naissance à d’autres filaments grâce à ces molécules de pontage.
Régulation du coiffage et du clivage

La gélification du cytoplasme. La protéine « Gelsoline » est activé par la fixation de calcium. La fixation de calcium entraine un changement de conformation de la protéine, et la protéine va ensuite s’accroché au milieu d’un filament d’actine et va la couper en deux, elle possède donc une fonction de clivage. Après clivage le gelsoline reste accroché à l’extrémité + du microfilament et va empêcher son élongation, elle se comporte donc comme une protéine de coiffe. Donc la gelsoline est capable d’assurer clivage et coiffage. La gelsoline va ensuite pouvoir être désactivé par « Inositol-Phosphate » (Phosphoinositides) (Sucre phosphorylé) qui va détacher gelsoline et libérer le filament.
Transformations Gel-Sol

La gelsoline est utilisé par la cellule pour fluidifier son cytoplasme par une transition Gel-Sol. La cellule a besoin de contrôler de sa viscosité cytoplasmique. A l’état « Sol » (Soluble) de courts microfilaments d’actine assemblé mais pas forcément réticulé donc ils sont libres de s’assembler et de se diffuser dans le cytoplasme et son donc dans une situation de solubilité maximale. L’intervention d’une molécule de pontage de type actinine, filamine va former un réseau de microfilaments qui vont être accrochés les uns aux autres latéralement de façon aléatoire et cet état va constituer un gel. Ce gel va présenter une viscosité importante. Pour réfluidifier le gel du cytoplasme, elle va couper les microfilaments qui ont été au préalable réticulé grâce au gelsoline qui va les cliver et donc les microfilaments vont être à nouveau libres.
Dynamique de l’actine-GFP dans une cellule adhérente

Les microfilaments d’actine sont capables de s’agencer les uns avec les autres pour former des structures différentes qui vont conditionner la morphologie de la cellule et son comportement. Une cellule fermement ancrée à une matrice extracellulaire va présenter de nombreux points d’adhérence avec le milieu environnant. Ces points d’adhérences vont être des points sur lesquels vont être accroché les câbles d’actines. Ces câbles d’actines s’agissent de faisceau de microfilament ponté les uns avec les autres, des faisceaux parallèles qui vont former ce qu’on appelle des fibres de tension visualisable par un marquage
Dendritic Nucleation Model

De l’actine sous forme d’ATP lié à de la profiline va s’assembler pour former un microfilament. L’extrémité + se trouve sous la membrane donc la polymérisation va se faire entre l’extrémité du protofilament et la membrane. L’élongation du filament va simultanément exercer une pression sur la membrane plasmique qui va donc être repousser vers l’arrière. De plus des complexes ARP2/3 vont s’accrocher et vont permettre la nucléation et l’élongation de nouveaux filaments d’actines qui vont être orienté à 70°. Cette orientation permet à la cellule de créer une multitude de branchement. Des milliers de filaments croissant sous la membrane vont pousser la membrane. Le filament qui polymérise vers l’avant va en même temps dépolymériser vers l’arrière. La cellule va de même bloquer l’extrémité + de certains filaments avec une protéine de coiffe pour bloquer leur élongation. Un analogue de la gelsoline, l’ADF-Cofilin va couper de l’actine ADP et il va y avoir ensuite recyclage de cette actine ADP par la profiline qui va catalyser les échanges ADP en ATP.
Remodelage du cytosquelette d’actine par des protéines G

Les protéines G de la famille Rho, Rac et Cdc42 contrôlent l’assemblage d’actines dans la cellule. La stimulation de l’activité de Rho va provoquer l’assemblage des filaments d’actine sous formes de fibres de tensions qui vont fortement ancrer la cellule et qui vont lui donner une forme polygonale. L’activation de Rac va favoriser la formation des lamellipodes. L’activation de Cdc42 va provoquer la formation des filopodes. Ce sont des extensions cytoplasmiques très fine de filament d’actine qui vont émergés de la cellule.
ERM (Ezrine, Radixine, Moesine)

Une cellule présente parfois une membrane présentant des microvillosités qui sont des replies très nombreux et proche les uns des autres qui ont pour objectif d’augmenter la surface d’échange avec le milieu extracellulaire. Cette microvillosité repose sur un réseau de câbles d’actine parallèles. Un réseau qui repose sur un pontage et des interactions latéral résultant des protéines ERM. Ces ERM sont normalement inhibé et les protéines sont dormantes. La phosphorylation des molécules de type Ezrine vont pouvoir s’ouvrir et en s’ouvrant elles vont être capable d’interagir d’une part avec un microfilament d’actine et de l’autre coté avec certains récepteurs membranaires. Et donc ces molécules vont faire le lien entre membrane et microfilaments d’actines important dans la formation de microvillosité.
L’organisation de la cellule musculaire

La cellule musculaire possède un cytosquelette extrêmement riche en actine et en myosine qui sont organisé de façon très régulière et très particulière. A l’intérieur de la cellule musculaire il y a des structures de microfilaments. Les microfilaments sont constitués de la juxtaposition d’unité contractile. Ces unités contractiles sont des structures qui vont être capable d’exercer la contraction musculaire et qui sont comprise entre 2 structures : les « disques Z ». A l’intérieur de ces unités contractiles on retrouve des filaments d’actines fins qui sont des structures spiralées. Ces filaments d’actines sont créer aux disques Z et vont retrouver la même structure en miroir de l’autre coté de ce disque. Les filaments fin d’actine sont séparés par des filaments épais qui sont constitué eux mêmes d’un assemblage de moteurs moléculaires capable de marcher sur l’actine et qui font partie de la famille des myosines. La myosine qui fait fonctionner les cellules musculaires c’est la myosine 2, elle s’organise en filaments épais qui exposent à sa surface un grand nombre de têtes motrices de myosines. Ces têtes de myosines vont marcher sur l’actine pour assurer la contraction. D’un point vu fonctionnelle, lorsque la marche des têtes de myosines s’opèrent sur les filaments d’actines, les disques Z vont se rapproché et va provoquer une microcontraction local qui va être répercuté un grand nombre de fois entant donnée qu’il y a des milliers d’unités contractiles.
Action mécanique de la tête de myosine

En tant que moteur moléculaire se sont des protéines qui vont utiliser l’énergie fournit par l’hydrolyse de l’ATP pour se déplacer sur les filaments d’actine au même titre que les dynéines et les kinésines sur les molécules de tubulines, les microtubules.
Le déplacement se fait en un cycle de 5 étapes :

  1. La tête motrice de la myosine possède une forte affinité pour la molécule d’actine alors qu’elle est dépourvue de nucléotide, c'est-à-dire sans ATP dans le moteur.

  2. Lorsque la tête motrice se lie l’ATP, elle perd son affinité pour l’actine d’où un détachement entre les deux.

  3. Hydrolyse de l’ATP va permettre un changement de conformation, la tête de myosine va change d’angle par rapport au corps de la molécule. Pour l’instant l’ATP et ADP son toujours présent et n’ont pas encore été libéré

  4. Après libération du phosphate, on retrouve à nouveau une forte affinité entre le moteur et le microfilament.

  5. La myosine change à nouveau l’angle. Ce changement d’orientation va simultanément tirer l’actine vers la gauche.


Pour que la myosine puisse marche sur le microfilament d’actine et que la contraction soit efficace il faut une coordination des mouvements des têtes de myosines. Cette coordination existe au sein des deux têtes motrices.
Filaments intermédiaires

Les filaments intermédiaires sont tous caractérisé par un modèle d’assemblage identique. Ce qui va changer d’un type de filament intermédiaire à l’autre, c'est la nature de la protéine qui va servir à fabriquer le filament. Plusieurs types de protéines peuvent s’assembler pour former ces filaments intermédiaires. Toutes les molécules possèdent un domaine globulaire du coté N-terminal, une région filamentaire qui va permettre des associations moléculaires par formation de structures en hélices avec des molécules analogues et une région globulaire C-terminal. L’unité élémentaire de formation des filaments intermédiaires est le dimère de ces sous unités. Donc 2 molécules identiques vont s’associer dans le même sens. Le dimère va ensuite s’associé à un autre dimère mais d’une façon antiparallèle. Ce mode d’assemblage se fait avec un décalage ce qui va permettre la polymérisation de plusieurs tétramères les uns à la suite des autres afin de former des fibrilles qui s’associe par 8 pour former la structure des filaments intermédiaires.
Il existe différentes protéines qui vont intervenir pour former ces filaments intermédiaires selon les types cellulaires.

Il existe 6 grands types de protéines de filaments intermédiaires.
Association

Les filaments intermédiaires servent à organiser certains types de jonctions cellulaires. Les jonctions cellules-cellules qu’on appelle les « Desmosomes » et les jonctions cellule-matrice extracellulaire qu’on appelle les « Hémidesmosomes ».
JONCTIONS ET INTERACTIONS CELLULAIRES
On peut classer les jonctions cellulaires en 3 grandes catégories : Les jonctions d’adhérence et d’ancrage, les jonctions communicantes (Jonctions Gap) qui sont situé entre cellules voisines et les jonctions occlusives (Jonctions serrées) qui sont des jonctions étanches, on les retrouves des les cellules épithéliales et endothéliales.
Dans le cas des cellules polarisées comme les cellules épithéliales qui sont des cellules qui vont exposer au contact du milieu extérieur une région de la membrane plasmique, une région qui est caractérisé par la présence de microvillosité : c’est le « Domaine apical » de la membrane plasmique. Ce domaine apical va posséder une composition lipidique et protéique et des fonctions biologiques qui vont être différentes du reste de la membrane plasmique de la cellule. Le reste de la membrane va pouvoir établir des jonctions et des communications intercellulaires au niveau du domaine latéral qui est en continuité avec le domaine basal qui lui est le domaine qui va permettre à la cellule de s’accrocher à la matrice extracellulaire qu’on appelle aussi la « Membrane basale » ou « Lame basale ». Tout ce domaine basal et latéral forme le domaine « Baso-latéral » de la membrane plasmique. On trouve les jonctions qui vont assurer l’étanchéité entre les domaines membranaires : les « Jonctions serré » qui font tout le tour de la cellule, vont empêcher les protéines et les lipides présents dans un domaine de diffuser latéralement dans la membrane pour aller dans l’autre domaine. Les « Jonctions adhérentes » sont des jonctions cellules-cellules, elles font tous le tour de la cellule et est toujours situé sous la jonction serré. Les « Desmosomes » sont basé sur les filaments intermédiaires. Les jonctions communicantes sont des canaux permettant des échanges de molécules. Au niveau du contact avec la matrice extracellulaire, on trouve les Hémidesmosomes en interaction avec les filaments intermédiaires et les adhérences focales en interaction avec les microfilaments d’actines. Les jonctions sont toujours basées sur le même principe, c'est-à-dire qu’un élément du cytosquelette à l’intérieur du cytoplasme va être en interaction indirecte avec les protéines transmembranaires présente dans la membrane plasmique. Cette interaction est possible grâce à des complexes de protéines adaptatrices.
Les adhérences focales

Les adhérences focales sont des jonctions qui vont permettre à la cellule de s’accrocher à une matrice extracellulaire. Cette adhérence est possible grâce à des protéines membranaires : les « Intégrines ». Ces adhérences focales sont des régions spécialisées de la membrane au niveau desquelles vont s’accrocher des fibres de tensions formé de la juxtaposition de faisceau de filaments d’actine. Donc des fibres de tensions sont accrochées à des adhérences focales. L’actine interagit avec 2 protéines : « Taline » et « Vinculine » et forme avec eux un complexe adaptateur. Ce complexe adaptateur est en interaction avec le domaine intracytoplasmique des intégrines. Ces intégrines sont des protéines toujours associé en dimère de combinaison intégrine alpha et intégrine beta. Il existe 24 intégrines différentes. Dans la matrice extracellulaire on rencontre des protéines secrétées par les cellules. Et les intégrines vont interagir avec les protéines de cette matrice et vont envoyées un signal à l’intérieur de la cellule dont certaines protéines kinase. Lorsque une cellule s’accroche sur un substrat, sur une matrice extracellulaire, les mets tout d’abord en place ces adhérences focales, émet un signal puis elle va établir le reste des jonctions.
Ceinture d’adhérence

Ces ceintures d’adhérence font tout le tour de la cellule et qui basé sur un réseau de filaments d’actines qui peuvent être susceptible de glisser grâce à l’action des moteurs de type myosines. Cette ceinture d’adhérence va présenter une certaine capacité de contractions nécessaire à la mise en place de la polarité. Les microfilaments de chacune de cellule vont entrer en contact avec des protéines adaptatrices : les « Caténines ». Les protéines qui servent à établir la jonction sont les « Cadhérines », ce sont des protéines transmembranaires qui sont caractérisé par un court domaine cytoplasmique et la répétition d’un motif pour former le domaine extracellulaire de la protéine. Ces cadhérines sont toujours associé par paire sous forme de dimère.
Propriétés des cadhérines

Au niveau de la molécule il existe un site de liaison du calcium qui est nécessaire pour conférer une rigidité suffisante au domaine extracellulaire de la molécule, pour pouvoir établir des interactions homologues avec les cadhérines présenté par les cellules voisines. Sans calcium entre les cadhérines, il n’y aura pas de structuration et interaction possible avec les cadhérines de la cellule voisine qui sont présenté en miroir. Les cadhérines appartiennent à une famille de plus de 80 cadhérines différentes. Toutes les cadhérines ne sont pas exprimé dans tous les types cellulaires, il va y avoir des caractéristiques de différenciation qui va permettre à la cellule d’exprimer des cadhérines différentes. Néanmoins, toutes les cellules expriment au minimum une cadhérine. La diversité des cadhérines fait que certaines cellules vont avoir plus d’affinité pour établir des jonctions avec les cellules qui présentent des cadhérines homologues.
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