La cellule : organisation generale et diversite cellulaire








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La Dynamique des radeaux lipidiques

Ces radeaux lipidiques sont des structures qui vont pouvoir éventuellement quitter l’appareil de Golgi pour aller vers la membrane plasmique. Mise en évidence en suivant le trafic d’une GFP modifié. Dans une cellule exprimant la protéine GFP, on retrouve une fluorescence partout dans la cellule à t0. Pour ne seulement visualiser le trafic entre Golgi et surface on utilise un balayage laser a forte intensité permettant de bruler la fluorescence de la GFP : C’est une extinction par photoblanchiment. Après photoblanchiment de toute la surface, on voit que l’appareil de Golgi commence à générer des vésicules de transport post golgienne qui vont aller fusionner avec la membrane plasmique pour redonner un trafic de GFP vers la surface. Au bout d’un moment on retrouvera la surface qui revient à la même intensité de fluorescence initiale.

Les radeaux lipidiques peuvent aussi recycler de la surface vers l’appareil de Golgi, on passe donc au transport rétrograde. Pour mettre ce phénomène en évidence, nous allons cette fois ci photoblanchir la fluorescence de l’appareil de Golgi au lieu de la fluorescence membranaire comme précédemment. Au bout d’une vingtaine de minutes la quasi totalité de la fluorescence membranaire va venir ce concentré au niveau de l’appareil de Golgi. Donc les radeaux lipidiques vont en permanence recycler entre Golgi et la surface de la cellule.
Exocytose constitutive/Exocytose régulée

Trafic golgi et surface : 2 modalités

1. Exocytose constitutive : L’exocytose est le fait de fusionner une vésicule d’origine golgienne avec la membrane plasmique pour libérer leur contenu à l’extérieur. Cette exocytose constitutive fonctionne dans tous les types cellulaire en permanence (sauf : neurones). L’appareil de Golgi fabrique de la vésicule et l’envoi vers la membrane et il y aura fusion. Ceci permet à la cellule de renouveler ses constituants membranaires.

2. Exocytose régulée : 3 caractéristiques : 1. Les vésicules qui rentrent dans cette voie d’exocytose régulée sont les vésicules de clathrine contrairement aux vésicules d’exocytose constitutive 2. L’appareil de Golgi fabrique des vésicules mais la fusion avec la membrane plasmique ne va pas être immédiate et spontanée. C'est-à-dire que les vésicules vont s’accumuler sous la membrane plasmique des cellules. 3. La fusion se produit en réponse d’un signal intracellulaire par fixation d’une hormone ou neurotransmetteur sur un récepteur qui va entrainer une cascade de signalisation intracellulaire qui se termine souvent par une augmentation localisé de la concentration en calcium cytosolique qui va permettre de commander la fusion de ces vésicules d’exocytose régulée.
Ces 2 voies d’exocytose peuvent coexister avec d’autres modalités d’exocytose et en particulier une qui ne concerne plus la membrane plasmique mais qui va envoyer spécifiquement certaines protéines et glycoprotéines vers d’autres organites intracellulaires en particulier les lysosomes. Au sortir de l’appareil de Golgi c'est-à-dire au niveau du TGN il existe un tri moléculaire qui permet l’adressage spécifique des constituants vers les lysosomes.
Les protéines adressées aux lysosomes sont reconnu de 2 manières. Premièrement lorsqu’elle arrive au niveau de l’appareil de Golgi en provenance du RE elles possèdent des caractéristiques dans leurs parties peptidiques qui les rendent reconnaissables par des protéines partenaire qui possèdent une activité enzymatique de transférase qui va greffer sur un oligosaccharide de la glycoprotéine qui va faire qu’elle sera reconnu ultérieurement pour qu’elle soit adressé au lysosome. Ce greffage va se produire sur le mannose terminal. Le transfert d’un groupement phosphate sur la position numéro 6 du mannose. C’est cette structure Mannose 6P qui va être reconnu pour adresser l’ensemble de la glycoprotéine au lysosome. Une fois la protéine reconnu par la transférase, la transférase va assurer le transfert d’un groupement phosphate sur le mannose à l’aide d’un deuxième substrat : GlcNAc (N-Acétyl Glucosamine) qui est un sucre activé par un nucléotide : UDP (Uridine DiPhosphate). Cette UDP-GlcNAc va être clivé entre les 2 phosphates et transféré sur le mannose, l’UMP (Uridine MonoPhosphate) restant du clivage va être recyclé. On se retrouve au final avec l’oligosaccharide avec le Mannose terminal, le groupement phosphate et l’NAc à l’extrémité. Cette structure est fabriquée par l’enzyme et secondairement il y a élimination de l’NAc terminal qui permet de révéler la marque Mannose 6P. Ces opérations biochimiques au lieu au niveau du Cis Golgi. Ensuite la glycoprotéine va traversée les différentes citernes de l’appareil de Golgi pour se retrouver dans le TGN où elle va rencontrer un récepteur qui va reconnaitre spécifiquement la marque Man-6P. Cette reconnaissance permet d’emballer le couple récepteur-glycoprotéine-Man-6P dans des vésicules qui seront adressé à l’endosome tardif.
L’Endosome tardif

Comme le lysosome, l’endosome présente un pH acide à l’intérieur de sa lumière. En effet il existe dans la membrane des endosomes des protéines qui sont des canaux ionique : des Canaux à protons. Il n’y a pas de diffusion passive du proton, c’est donc un pompage actif qui nécessite l’énergie fournit par l’hydrolyse de l’ATP. Le fait de pomper les protons dans la lumière de l’endosome va permettre de l’acidifier en concentrant les protons à l’intérieur. Le degré d’acidification permet d’obtenir un ph=5, c'est-à-dire 2 unités de pH en dessous de la neutralité du reste de la cellule. Dans ces conditions la stabilité de l’interaction du couple ligand-récepteur est rompue à pH acide, le complexe est dissocié. Le récepteur va pouvoir être recyclé dans une vésicule de trafic rétrograde qui va retourner au niveau du TGN. Tandis que la molécule Man-6P va subir une hydrolyse du groupement phosphate et va donc va être régénéré l’enzyme avec son oligosaccharide et son mannose terminal. Donc la marque Man-6P n’a qu’une durée de vie limitée, elle n’est pas conservée de manière définitive. Ensuite à partir de l’endosome tardif, il va y avoir communication avec le lysosome qui va permettre d’adresser au final les enzymes vers leurs compartiments de résidence définitif.
Les lysosomes

Ces sont les voies de garage du trafic vésiculaire, ils assurent la majorité de la dégradation d’une grande partie du matériel biologique intracellulaire capté par la cellule. Comme les endosomes, ils possèdent une pompe à protons. L’acidité permet de descendre à un pH de 5. Toutes les enzymes contenue dans le lysosome adressés sont capable de dégradé une grande diversité de substrats : des acides nucléiques, des protéines, des liaisons peptidiques sur les oligosaccharides, des lipides, des phosphates, des groupements sulfates, des phospholipides… Toutes ces enzymes ont été adressées au lysosome par l’intermédiaire de la marque Man-6P en passant par l’endosome tardif.
ENDOCYTOSE
La voie d’endocytose est celle qui permet de faire rentrer à l’intérieur de la cellule du matériel qui à été capté à partir du milieu extracellulaire. Elle permet à la cellule d’accroché sur des récepteurs présent sur la membrane plasmique des ligands. Un regroupement de récepteur activé, les uns à proximité des autres dans une région à partir de laquelle la membrane plasmique va bourgeonner pour créer une vésicule d’endocytose exactement selon les modalités du trafic vésiculaire qui fonctionne avec ARF6 et la clathrine. Ces vésicules d’endocytose vont fusionner avec un endosome précoce qu’on appelle aussi Endosome de recyclage car c’est le premier compartiment acide que vont rencontrer les protéines. L’endosome précoce est acide avec un ph de 5 il y aura donc éventuellement dissociation du ligand et du récepteur. Il n’est pas représenté dans cette exemple que après la dissociation du ligand et du récepteur, d’engagé le ligand vers la dégradation et de recycler le récepteur vers la surface de la cellule. Dans cet exemple, le couple ligand-récepteur est destiné à être dégradé dans le lysosome en particulier car il a subit une ubiquitination. L’ubiquitine permet de marqué les protéines pour les envoyés vers le lysosome. Au niveau de l’endosome tardif, une partie de la membrane en particulier celle qui contient les récepteurs va bourgeonner vers la lumière de l’endosome, donc vers l’intérieur de l’endosome. Ces invaginations vont fissionner et se retrouver piégée à l’intérieur de l’endosome. On appelle cela des « corps multivésiculaire ». Cette endosome tardif va ensuite échanger du matériel avec le lysosome qui reçoit les vésicules d’origine Golgienne contenant des protéines marqué au Mannose-6P. Les échanges entre endosome et lysosome se font aussi par fusion direct sans vésicules de transport intermédiaire. Ces fusions directes sont des fusions temporaires, l’endosome tardif créer un canal de communication avec le lysosome et échanger du matériel, ensuite endosome et lysosome se séparent.
La vésicule est recouverte par un manteau de clathrine. Le manteau est constitué de complexes multiprotéiques qui sont préassemblé. La clathrine existe sous forme de complexe macromoléculaire à 3 branches : Les Triskélions qui sont formé de 3 chaines lourdes de et 3 chaines légères de clathrine. Ces chaines légères peuvent s’assembler selon 2 modalités : former une structure hexagonale de 6 complexes ou former une structure pentagonale avec 5 complexes. En combinant la formation des pentagones et des hexagones, la polymérisation va conduire à la formation de ces cages. Ces molécules de clathrine vont agir indirectement avec les récepteurs membranaires endocytés et va tirées sur la membrane sous jacente. Il existe de molécule qu’on appelle les « Adaptin » qui vont reconnaitre d’un coté le domaine intracytoplasmique du récepteur et qui vont reconnaitre de l’autre coté la molécule de clathrine. On retrouve ensuite le processus d’internalisation, le regroupement des récepteurs activés dans un puits recouvert de clathrine, la formation du bourgeon vésiculaire, la fission contrôlée par la dynamine et une fois la vésicule détachée de la membrane, elle va subir une dépolarisation du manteau, et les éléments du manteau vont retourner à l’état soluble pour pouvoir être réutilisé ultérieurement. La vésicule nue, dépourvu de manteau va pouvoir commencer acidifier son contenu en pompant des protons dans le cytosol vers la lumière vésiculaire.
L’endocytose participe à de nombreux phénomène biologique. Elle amène à la surface de la cellule des transporteurs en réponse à un signal déclenché par la fixation de l’insuline à son récepteur. En revanche, il y a quelque peu de molécules de transporteur de glucose qui vont être capable de prendre en charge le glucose du milieu extracellulaire pour le faire rentrer dans le cytoplasme. Ces molécules sont peu nombreuses dans une situation où il n’y a pas de stimulation du récepteur d’insuline. En effet, les transporteurs de glucoses sont maintenus en permanence dans un endosome de recyclage spécialisé qui ne fusionne pas dans ces conditions avec la membrane plasmique et ne génère pas de molécule de recyclage. Une fois le récepteur activé par l’insuline, la fabrication de vésicule de recyclage va pouvoir avoir lieu. Donc l’entrer de glucose dans la cellule va être stimulé. En effet, l’hormone d’insuline contrôle la mise en réserve des nutriments au niveau des tissus périphériques et c’est grâce à des phénomènes d’endocytose que cela est rendu possible.
LE CYTOSQUELETTE
C'est un organite à part entière du cytoplasme qui n’est pas délimité par une membrane. Il est constitué de 3 éléments : Le microtubule, Le filament, et filament intermédiaire, eux même résultent de la polymérisation de protéine spécialisé. Les microtubules comme leur nom l’indique sont des tubes très fins. Les microfilaments sont les structures qui possèdent les polymères les plus fins rencontrés. Et les filaments intermédiaires font intermédiaires entre les 2. Ces 3 éléments fonctionnent ensemble et sont en interaction permanente. Ils présentent tous un comportement dynamique et sont en perpétuel renouvellement. Il se maintienne également les uns les autres, si 2 éléments vient à disparaitre les 3 disparaitra aussi. Les microtubules ne servent pas qu’à organiser le fuseau mitotique durant la mitose mais participe à diverse fonction de la cellule. Ils servent aussi à conditionner la morphologie de la cellule, à mettre en place la polarité de la cellule, à assurer le trafic membranaire. Les microtubules et les microfilaments servent aussi à organiser le cytoplasme, les molécules et les organites membranaires du cytosol qui vont trouver leur place à l’intérieur de la cellule en s’appuyant sur les éléments du cytosquelette. Les filaments intermédiaires confèrent des propriétés mécaniques de résistance aux cellules et aux tissus, ce sont des structures basées sur l’assemblage et la polymérisation de protéines différentes en fonction des types cellulaires. L’expression des ces protéines de filaments intermédiaire est une caractéristique de la différenciation cellulaire et de la grande diversité d’expression des protéines en fonction des type cellulaires spécialisés.
Les Microtubules
Les microtubules sont assemblés à partir d’une protéine qui sert de base : La « tubuline ». Cette tubuline est un dimère composé de 2 sous unités : sous unité alpha et sous unité beta, il en existe plusieurs variantes dans la cellule, on parle d’ « isotype ». Il existe aussi d’autre type de tubuline : la tubuline gama qui est principalement retrouvé au niveau d’un organite particulier : le « centrosome » qui sert de point d’assemblage et d’organisation de microtubule dans la cellule.

En regardant la structure de la tubuline alpha et beta on retrouve une région caractéristique de la fixation d’un nucléotide de GTP. A la fin de la molécule existe une région hypervariable, elle peut être largement modifiée par la cellule en terme de modification post traductionnelle et influencer la propriété des microtubules. La molécule alpha lie du GTP alors que la molécule beta lie du GDP. Le site de liaison nucléotidique d’alpha ne peut contenir que du GTP, on parle de site : non échangeable. En revanche la beta tubuline, le site nucléotidique va se comporter comme une molécule de protéines G, c'est-à-dire qu’une molécule de GDP va pouvoir y entrer chasser la molécule de GTP. Beta tubuline est aussi porteuse d’une activité GTPase, elle va être capable d’hydrolyser le GTP et GDP+P. On n’négligera alors de parler d’alpha qui est tout le temps lié au GTP.
Les microtubules sont des polymères qui vont s’assembler à partir de la tubuline GTP pour former des cylindres qui sont constitué de protofilament. Un protofilament est un assemblage d’alpha puis de beta tubuline. Les protofilaments constituent la paroi du microtubule. Il faut 13 protofilaments pour constituer la membrane du microtubule. Le microtubule est creux. Les 2 extrémités du microtubule sont différents : L’extrémité du haut expose beta tubuline et l’extrémité du bas expose alpha tubuline, on parle d’une structure orientée ou polarisé. Dans la cellule il existe des lieux privilégié qui permettent leur assemblage. Dans ces lieux nous allons retrouver un anneau de tubuline gama qui sert de matrice pour l’assemblage d’une structure à 13 protofilaments. L’assemblage s’effectue de l’extrémité – à l’extrémité + où vont s’incorporer de nouvelles sous unité de tubuline GTP.
Rôle du GTP

La beta tubuline est une GTPase. La tubuline est sa propre « gap », c'est-à-dire qu’elle n’a pas besoin de protéine partenaire. C’est l’ajout d’une nouvelle sous unité de tubuline GTP à l’extrémité de la tubuline qui va stimuler l’activité GTPase de la tubuline situé en dessous. Le microtubule hydrolyse du GTP de proche en proche au fur et à mesure de sa croissance. La structure qui présente une coiffe de tubuline GTP qui permet de stabiliser la structure du microtubule. Tant que la coiffe sera présente la tubuline pourra continuer à croitre
Cependant la coiffe de tubuline GTP peut être éventuellement perdue. La perte de la coiffe va exposer à l’extrémité + du microtubule de la tubuline GTP. On assiste à un phénomène de dépolymérisation.
La gama tubuline est présent partout dans la cellule mais plus particulièrement au niveau du centrosome. Le centrosome joue un rôle fondamental dans la mitose, au cours de l’interphase il va servir de point d’ancrage et de fabrication de nouveau microtubule. Il est composé de 2 organisations particulières du microtubule qu’on appelle les centrioles. Les centrioles sont orientés à 90° de façon perpendiculaire l’un par rapport à l’autre. Il est assemblé en 9 triplets de microtubules. Ils sont entourés d’un matériel protéique qu’on appelle le matériel pericentriolaire où l’on va retrouver les anneaux de gama tubuline qui sont eux même maintenu en place grâce à des protéines partenaires, ils s’insèrent dans le matériel pericentriolaire. Lorsque qu’un anneau de gama tubuline est disponible la cellule pourra à cet endroit fabriquer un microtubule avec son extrémité - accroché à l’anneau de gama tubuline et son extrémité sera libre de croître vers la périphérie de la cellule.
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