La cellule constitue l'unité structurelle et fonctionnelle fondamentale des êtres vivants. Les formes de vie les plus simples sont représentées par des cellules








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CELLULE

GÉNÉRALITÉS
La cellule constitue l'unité structurelle et fonctionnelle fondamentale des êtres vivants. Les formes de vie les plus simples sont représentées par des cellules uniques capables de se reproduire par duplication. Les organismes supérieurs - c'est-à-dire presque toutes les plantes et les animaux, y compris l'homme - sont constitués de nombreuses cellules organisées en systèmes complexes qui ont des fonctions spécialisées et sont reliés entre eux par des systèmes de communication sophistiqués.

Dès l'Antiquité, un philosophe comme Aristote était parvenu à la conclusion que les animaux et les plantes, si complexes soient-ils, sont formés de peu d'éléments qui se répètent dans chacun d'entre eux. Des siècles plus tard, avec l'invention de la lentille puis du microscope, il a été possible de confirmer ces hypothèses par l'observation directe.

LA THÉORIE CELLULAIRE
Le mot « cellule » fut utilisé pour la première fois par Robert Hooke (1665), pour décrire l’unité structurale du liège, à savoir des cavités délimitées par des parois de cellulose et de suber (liège). Au cours du XIXe siècle, par suite d'un grand nombre d'observations effectuées aussi bien par des botanistes que par des zoologues, on vit s'affirmer la théorie cellulaire, selon laquelle tous les organismes - qu’ils soient simples comme les Bactéries ou complexes comme les plantes et les animaux supérieurs - sont formés de cellules et de produits cellulaires. Certains d'entre eux sont formés d'une unique cellule autonome (ce sont les organismes unicellulaires), tandis que d'autres sont formés de plusieurs cellules différenciées du point de vue de la forme et des fonctions (ce sont les organismes pluricellulaires).

La théorie cellulaire, qui représente l'une des principales généralisations dans le domaine biologique, a éclairé toutes les disciplines qui s'occupent de l'étude des êtres vivants. Une conséquence immédiate de cette théorie a été la constatation que chaque cellule ne peut que dériver de la division d'une autre cellule. Plus récemment, grâce aux progrès de la biochimie, on a pu démontrer qu'il existe des ressemblances fondamentales dans la composition chimique et dans le métabolisme de toutes les cellules. La théorie cellulaire implique que la fonction de l'organisme en tant que tout unique est le résultat de la somme des activités et des interactions des différentes unités cellulaires.

PROCARYOTES ET EUCARYOTES
Le monde des êtres vivants se divise en deux grandes branches selon le type de cellules qui les constituent. La première branche est celle des Procaryotes (du grec protos, primitif, et karion, noyau), qui comprend les organismes unicellulaires les plus simples, c'est-à-dire les Bactéries et les Algues bleues, dépourvus de membrane nucléaire : le matériel génétique n’est pas enfermé dans un noyau cellulaire mais est librement immergé dans le cytoplasme. La deuxième branche, celle des Eucaryotes (du grec eu, vrai, et karion, noyau), comprend tous les autres êtres unicellulaires et pluricellulaires, les végétaux et les animaux, qui ont un noyau bien défini, avec une membrane qui sépare le matériel génétique du cytoplasme. Les cellules eucaryotes possèdent en outre une grande variété de compartiments internes et d'organites chargés d'assurer les fonctions cellulaires.

Tous les organismes, qu’ils soient procaryotes ou eucaryotes, descendent d'une cellule commune, et se sont différenciés à travers le processus de l'évolution (voir également évolution des animaux et évolution des plantes).

Les cellules les plus anciennes
Il semble que la vie soit apparue sur la Terre il y a plus de 3 milliards d'années, au Précambrien inférieur, sous la forme de cellules procaryotes de type bactérien.

Un événement crucial pour la formation de la première cellule a été le développement d'une membrane externe, c'est-à-dire d'une barrière séparant quelques macromolécules du milieu environnant. De cette façon, les protéines et les acides nucléiques, constituants fondamentaux de la cellule vivante, ont pu interagir dans un espace restreint. La première forme de sélection naturelle se serait exercée sur ces agrégats de molécules organiques enfermés dans des compartiments. Les agrégats les plus stables, renfermant des molécules protéiques ayant une plus grande efficacité enzymatique, auraient été favorisés par rapport aux agrégats moins stables et peu efficaces.

Les premiers êtres vivants apparus sur la Terre, les Bactéries, représentèrent l'aboutissement d'une longue phase d'évolution primordiale au cours de laquelle, à partir de protorganismes renfermés dans une membrane, se seraient développées et affinées quelques-unes des fonctions premières de la vie, comme la reproduction et les processus métaboliques.

Les Bactéries sont aujourd'hui encore les organismes les plus simples, présents dans la plupart des milieux naturels. Elles possèdent une forme sphérique ou en bâtonnet, et leur longueur est de quelques microns (le micron, ou micromètre, noté au moyen de la lettre grecque , est une unité de mesure correspondant à un millième de millimètre). Une épaisse paroi cellulaire renforce la membrane plasmique des Bactéries, à l'intérieur de laquelle se trouve un compartiment cytoplasmique sans organisation interne apparente, contenant l'ADN, l'ARN, des protéines et d'autres molécules. Quand il y a abondance de substances nutritives, une seule cellule procaryote se divise toutes les 20 minutes, donnant naissance de la sorte à 5 milliards de cellules (à peu près autant que la population humaine sur la Terre) en moins de 11 heures. Cette vitesse de reproduction permet aux Bactéries de s'adapter rapidement aux changements du milieu. En laboratoire, une population de Bactéries peut évoluer en quelques semaines par mutations spontanées et sélection naturelle, et devenir ainsi capable d'utiliser de nouveaux types de sucres (glucides) comme source de carbone.

Il existe des espèces de Bactéries en mesure d'utiliser, pour se nourrir, pratiquement n'importe quelle molécule organique, y compris les acides aminés, les graisses (lipides), les polypeptides et les polysaccharides. Une Bactérie placée dans une solution saline en présence d'une seule source de carbone, telle que le glucose, doit passer par une série complexe de réactions enzymatiques pour pouvoir obtenir l'énergie nécessaire aux processus vitaux et à la synthèse des molécules organiques dont elle a besoin.

Au début de la vie sur la Terre, sans doute n'y avait-il pas besoin de tant de réactions métaboliques. Les Bactéries pouvaient utiliser les molécules organiques produites antérieurement à l'apparition de la vie sur la Terre, et encore présentes dans l'océan primordial (soupe primitive). Sous la pression de la sélection naturelle, et parallèlement à l'épuisement de cette réserve naturelle de substances nutritives, les Bactéries commencèrent à incorporer le gaz carbonique (CO2) de l'atmosphère directement dans les composés métaboliques réduits (voir réactions d'oxydoréduction). En outre, au fur et à mesure que l'ammoniac (NH3) disponible dans certaines parties du milieu venait à manquer, elles développèrent des voies métaboliques leur permettant de fixer l'azote atmosphérique (voir cycle de l’azote).

Le développement de la photosynthèse représente une étape fondamentale dans l'évolution de la vie sur la Terre. C'est en effet grâce à elle que les Bactéries se transformèrent en organismes autotrophes, c'est-à-dire capables de produire les composés organiques dont ils ont besoin. Le processus photosynthétique, toutefois, nécessite que des molécules d'eau (H2O) se scindent pour former des ions hydrogène (H+). Ce processus a eu pour conséquence la libération de molécules d'oxygène libre (O2) (voir origine de l'oxygène). L'oxygène atmosphérique est un composé extrêmement réactif et hautement toxique pour certaines Bactéries. Avec l'augmentation de l'oxygène dans l'atmosphère, de nombreuses formes de Bactéries s'éteignirent, tandis que d'autres, telles que les Algues bleues, firent leur apparition et connurent alors un fort développement.

Les cellules les plus complexes
Le passage des Procaryotes aux Eucaryotes se fit probablement grâce à trois types différents de Bactéries, qui s’associèrent, commençant à vivre en symbiose (théorie endosymbiotique).

Les principaux types de Bactéries qui vivaient sur la Terre avant l'apparition de la cellule eucaryote étaient les Bactéries aérobies, les Bactéries anaérobies et les Cyanophycées. Les Bactéries aérobies étaient capables d'oxyder l'oxygène (O2) ; les Bactéries anaérobies pouvaient réaliser la fermentation des substances organiques avec un rendement énergétique beaucoup plus faible ; les Cyanobactéries pouvaient quant à elles utiliser la lumière du Soleil pour fabriquer de façon autonome des substances organiques complexes et riches en énergie à partir de gaz carbonique (CO2) et d'eau (H2O) (voir métabolisme cellulaire).

L'hypothèse la plus communément admise suppose que la première cellule eucaryote s'est formée après que de petites Bactéries à respiration aérobie, apparues depuis peu sur la Terre, pénétrèrent dans une Bactérie anaérobie plus grande et instaurèrent un rapport de symbiose. Ces deux micro-organismes auraient tiré des avantages de cette association : les Bactéries aérobies se seraient trouvées dans un milieu protégé et riche en substances nutritives ; les Bactéries anaérobies auraient acquis la capacité d'utiliser l'oxygène, devenant métaboliquement plus actives.

Étant donné l'augmentation continue de l'oxygène dans l'atmosphère, la sélection naturelle aurait joué en faveur de cette symbiose, qui aurait abouti à la formation d'une cellule eucaryote primordiale semblable à une amibe. Dans une telle cellule, les Bactéries aérobies hôtes, transmises lors de la division cellulaire, devinrent les premières mitochondries. Un deuxième groupe de symbiotes, Bactéries munies de flagelles, semblables aux spirochètes d'aujourd'hui, se fixèrent à sa surface, lui donnant la capacité de se déplacer volontairement dans le milieu, et donnant naissance à une sorte d'« amibo-flagellé », ancêtre direct des Champignons et des animaux. Certaines de ces cellules eucaryotes primitives acquirent un autre symbiote capable de faire la photosynthèse d’une Cyanobactérie. Ces symbiotes devinrent des éléments transmissibles par division cellulaire, à la façon des mitochondries, c’est-à-dire les organites cellulaires appelés les chloroplastes. Ces cellules à chloroplastes constituent l’origine du règne végétal.

Les cellules eucaryotes, ainsi définies parce que, à la différence ces cellules procaryotes, elles possèdent un noyau cellulaire, des chloroplastes et des mitochondries, sont dotées de nombreux autres organites ; elles présentent un grand nombre de membranes internes. En effet, des membranes nucléaires entourent le noyau, mais aussi les mitochondries et les chloroplastes. Une série de membranes forme le réticulum endoplasmique, sorte de compartiment labyrinthique où sont synthétisés les lipides et les protéines. Un ensemble de poches membranaires aplaties forment l'appareil de Golgi, système de distribution des substances élaborées à l'intérieur du réticulum endoplasmique. Les lysosomes aussi sont limités par des membranes qui empêchent les enzymes qu'ils contiennent d'attaquer et de détruire les propres protéines de la cellule. De la même façon, une membrane entoure les péroxysomes, qui contiennent des résidus métaboliques hautement toxiques pour la cellule.

La quantité de membranes internes d'une cellule eucaryote permet d'augmenter sa surface d'échange ; elles servent également de substrat pour de nombreuses réactions métaboliques. Dans une cellule, dont le volume est égal à au moins mille fois celui de la cellule procaryote, cette augmentation de surface des membranes est indispensable. Suivant les lois de la géométrie, en effet, le volume augmente en raison du cube des dimensions linéaires, tandis que la surface augmente seulement en raison du carré desdites dimensions. Cela veut dire que, si une grande cellule eucaryote doit maintenir le même rapport surface-volume qu'une cellule procaryote, il lui faut augmenter sa surface cellulaire au moyen de plis, d'invaginations et de circonvolutions. Les membranes internes de la cellule contribuent activement à augmenter la surface de la membrane cellulaire externe en se fondant avec elle, par les processus d'endocytose et d'exocytose.

MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE
Les cellules sont toutes semblables entre elles : leur diamètre est généralement compris entre 10 et 30 micromètres, elles sont composées des mêmes molécules de base, elles les élaborent à travers les mêmes types de réactions chimiques et elles ont en commun de nombreux organites et des structures identiques ou très semblables, telles que les membranes, le noyau cellulaire, les ribosomes, l'appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique, les mitochondries et le cytosquelette. Par-delà cette uniformité de base, il existe des différences entre les cellules animales et les cellules végétales. Par rapport aux cellules animales, les cellules des plantes possèdent un revêtement supplémentaire, la paroi cellulaire, formée de cellulose. Les cellules végétales possèdent en outre des organites caractéristiques : les vacuoles, vésicules pleines d'eau contenant un certain nombre de substances en solution, et les chloroplastes, qui contiennent la chlorophylle et d'autres pigments. L'eau contenue dans les vacuoles confère une certaine rigidité à chaque cellule, et assure le maintien de la plante. C’est au sein des chloroplastes qu’est capturée l'énergie du Soleil et qu’elle est transformée en substances énergétiques - les sucres - grâce au processus de la photosynthèse chlorophyllienne.

La membrane plasmique
Chaque cellule est enfermée dans une membrane, une enveloppe protectrice de 8-12 nanomètres (nm), c'est-à-dire de 8-12 millionièmes de millimètre, qui délimite le compartiment cellulaire et la sépare du milieu environnant. La membrane joue à la fois le rôle d'un filtre et d'un moyen de transport. D'une part, elle contrôle l'entrée des substances nutritives et la sortie des déchets cellulaires et, d'autre part, elle crée un milieu interne différent du milieu externe. Elle a une autre fonction importante : celle de créer et de maintenir des concentrations intracellulaires d'ions spécifiques, c'est-à-dire d'atomes ou de groupes d'atomes portant une charge électrique. La membrane cellulaire fait également office de capteur des signaux provenant de l'extérieur, donnant de la sorte à la cellule la possibilité de répondre aux différents stimuli qu'elle reçoit.

Les constituants principaux de la membrane plasmique sont les lipides (c'est-à-dire les graisses), les protéines et, dans certains cas, les hydrates de carbone (ou sucres, appelés aussi glucides).

Les lipides sont les constituants fondamentaux de la membrane ; ils sont représentés principalement par les phospholipides, les glycolipides et les stérols. Les phospholipides sont des lipides complexes caractérisés par une tête polaire hydrophile (c'est-à-dire une extrémité portant une charge électrique négative soluble dans l'eau), et de longues queues apolaires hydrophobes (lesquelles, n'ayant pas de charge électrique, ne se mélangent pas avec l'eau). Ces caractéristiques moléculaires font que les phospholipides, plongés dans une solution aqueuse, forment une bicouche fluide dans laquelle les têtes hydrophiles entrent en contact avec l'eau, tandis que les longues queues hydrophobes se disposent vers l'intérieur, s'isolant du milieu aqueux. Cette bicouche lipidique de 5 nanomètres d'épaisseur sert de barrière presque imperméable au passage de substances solubles dans l'eau. Les glycolipides, tout comme les phospholipides, sont des lipides complexes dotés de têtes hydrophiles et de queues hydrophobes, tandis que les stérols sont complètement apolaires.

Les hydrates de carbone sont présents dans la membrane sous la forme d'oligosaccharides, courtes chaînes formées par l'association de quelques molécules de sucres simples. Ces chaînes sont à leur tour liées à des protéines ou des lipides de membrane, formant respectivement des glycoprotéines et des glycolipides.

Dans la bicouche lipidique sont immergées des molécules de protéines qui, grâce à la fluidité qui caractérise la membrane, peuvent changer de position en se déplaçant latéralement. Ces protéines (protéines intrinsèques) pénètrent partiellement ou bien traversent toute l’épaisseur de la membrane, et débordent sur l’une ou sur les deux surfaces, externe et interne. D’autres protéines, les protéines extrinsèques, sont dispersées sur la surface externe ou sur la surface interne de la membrane. Les protéines de membrane ont une fonction bien déterminée. Certaines transportent des substances spécifiques à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule, d’autres forment des canaux ou des pores à travers lesquels peuvent passer les molécules polaires pour lesquelles la double couche lipidique constitue une barrière. Ils existe d’autres types de protéines tout aussi importantes : celles qui fonctionnent comme des récepteurs, autrement dit comme des sites spécifiques auxquels se lient des substances particulières comme les hormones, et celles qui jouent le rôle de catalyseurs de certaines réactions enzymatiques.

Le transport à travers la membrane
Le passage de substances à travers la membrane peut se faire de façon passive, sans dépense d’énergie, ou bien de façon active, ce qui nécessite de l’énergie. Citons parmi les mécanismes de transport passif la diffusion et l’osmose.

La diffusion se produit quand il existe une distribution différente d’une substance chimique simple, de faible poids moléculaire, entre l’extérieur et l’intérieur de la cellule. Les molécules se meuvent de façon chaotique et tendent à passer des zones où elles sont le plus concentrées vers les zones où elles sont le plus diluées. Le passage à travers la membrane se fait aussi bien de l’extérieur vers l’intérieur qu’en sens inverse, et continue jusqu’à ce qu’une concentration identique soit atteinte de part et d’autre de la membrane. La diffusion est un processus spontané qui concerne principalement les molécules d’eau (H2O), d'oxygène (O2), de gaz carbonique (CO2) et de quelques autres éléments chimiques.

Puisque peu de substances parviennent à traverser la membrane plasmique par diffusion, il est inévitable que nombre d’entre elles présentent une concentration différente sur ses faces intérieures et extérieures. Cette différence de concentration crée un mouvement d’eau continuel, l'eau passant du milieu où la concentration de substances est la plus faible (hypotonique), vers le milieu dans lequel elle est plus forte (hypertonique). Ce flux d'eau spontané, qui a pour but d'équilibrer la concentration de deux solutions en vue de les rendre isotoniques, prend le nom d’osmose.

Les processus spontanés de diffusion et d’osmose affectent peu de substances et ne suffisent pas à garantir à la cellule tous les échanges nécessaires au métabolisme.

Pour faire passer à travers la membrane les nutriments essentiels ou les déchets métaboliques, les cellules ont développé des systèmes de transport actif très complexes, qui utilisent des canaux protéiques spécifiques, chacun permettant le passage d’une ou de plusieurs molécules. Ces canaux sont de véritables tunnels pratiqués dans la membrane, remplis d’eau, reliant la surface cellulaire externe avec le cytoplasme. Tandis que, dans les Bactéries, ces canaux ne font pas de distinction entre les différentes substances qui les traversent, ils sont très sélectifs dans les cellules animales et végétales. Les substances qui y transitent sont le plus souvent des ions (c’est-à-dire des atomes ou des groupes portant une charge électrique), comme l’ion sodium (Na+), l’ion potassium (K+), l’ion calcium (Ca2+) et l’ion chlorure (Cl-). Le passage de l’un ou l’autre de ces ions dans un canal déterminé dépend de son diamètre, qui doit être inférieur à celui du pore. De plus, les ions possèdent une charge électrique qui conditionne leur passage à travers les canaux protéiques : si la charge présente sur les parois du canal est la même que celle de l’ion, celui-ci ne pourra pas passer, tandis que si la charge est opposée à celle du canal, il sera attiré vers l'intérieur. Le passage d’un ion à travers un canal protéique est extrêmement rapide, de l’ordre de quelques millisecondes.

Endocytose et exocytose
Pour traverser la membrane plasmique, les ions et les petites molécules empruntent les canaux protéiques (voir transport à travers la membrane). Toutefois, de grosses molécules comme les acides nucléiques, les protéines et les sucres complexes sont trop grandes pour pouvoir utiliser ce système de transport. C’est alors la membrane cellulaire elle-même qui opère le transport. De petites portions de membrane se soulèvent de façon continue au niveau de la surface cellulaire et s’unissent pour former des vésicules, qui se séparent et nagent librement vers l'extérieur ou vers l'intérieur de la cellule. Ce processus prend le nom d’endocytose quand la membrane cellulaire s'invagine, tournée vers l'intérieur de la cellule, et que les vésicules diffusent à l'intérieur des matériaux étrangers. Si au contraire la membrane présente une évagination et forme des vésicules qui conduisent des matériaux de la cellule vers l'extérieur, le processus prend le nom d'exocytose.

Dans la vésicule nouvellement formée, on trouve les macromolécules qui étaient présentes à proximité de la membrane au moment du détachement. Si de très petites molécules sont transportées, le processus prend le nom de pinocytose. S'il s’agit de matériaux solides, on utilise le terme de phagocytose, et la vésicule est appelée phagosome.

L’exocytose et l’endocytose se caractérisent par deux phases : a) le rapprochement progressif de deux points non adjacents de la bicouche lipidique ; b) la fusion des deux portions de membrane et la séparation de la vésicule nouvellement formée d'avec la membrane.

On note que, lors de l’exocytose et de l’endocytose, les substances se meuvent à l'intérieur de la cellule sans entrer en contact direct avec d’autres molécules ou organites présents dans le cytoplasme, sauf ceux qui ont pour fonction de les élaborer ou de les dégrader.

Les vésicules qui se forment par endocytose se fondent avec les lysosomes, organites contenant une grande variété d’enzymes hydrolytiques (hydrolyse) capables de décomposer les macromolécules en leurs constituants élémentaires. Seuls les produits de cette décomposition, les acides aminés, les sucres simples (glucides) et les nucléotides traversent la membrane du lysosome et parviennent dans le cytoplasme, où ils peuvent être utilisés par la cellule. Le lysosome secondaire ne contenant plus alors que des déchets du métabolisme peut être expulsé par exocytose.

Au cours de l’exocytose, la cellule, élimine des déchets et libère à l'extérieur certaines substances élaborées précédemment (hormones, enzymes, neurotransmetteurs, etc.). Tandis que les déchets sont éliminés en permanence par la cellule, les produits de synthèse comme les hormones sont accumulés dans des vésicules de sécrétion spéciales, et ne sont libérés qu’à la suite d’un signal extracellulaire spécifique. Ce dernier type d’exocytose est caractéristique de cellules spécialisées dans la sécrétion.

LA PAROI CELLULAIRE
Chaque cellule végétale est délimitée par une paroi située à l'extérieur de la membrane plasmique, qui la distingue de la cellule animale plus que toute autre structure. La paroi cellulaire constitue un abri ou une « maison » pour la cellule ; elle en détermine la forme et est responsable de sa solidité. La cellule végétale, en effet, est toujours gonflée d’eau - on appelle cela la turgescence - puisqu’elle vit immergée dans un milieu hypotonique, c'est-à-dire dans un milieu où la concentration de solutés est moindre que la concentration intérieure (solution). Dans ces conditions, l’eau pénètre par osmose à l'intérieur de la cellule dans la vacuole jusqu’à ce que la paroi cellulaire forme obstacle à son passage, si bien que la cellule reste toujours turgescente. Privée de paroi, la cellule végétale accumulerait de l’eau à l’infini, et finirait par éclater.

Les parois cellulaires ont différentes fonctions qui, chez les animaux, sont remplies par le squelette, l’épiderme et le système circulatoire. Elles forment donc un revêtement pour chaque cellule et maintiennent la structure de la plante. De plus, elles constituent un système de canaux, appelé apoplaste, à l'intérieur duquel circulent les fluides. En effet, entre une cellule et une autre, il reste toujours un espace dans lequel circule l’eau et les diverses substances qui y sont dissoutes. La turgescence des cellules, liée à la présence des parois cellulaires, donne aux jeunes plantes leur forme rigide. La paroi cellulaire est également responsable des mouvements des plantes carnivores ou sensitives.

La paroi primaire
Les cellules jeunes et de petites dimensions sont délimitées par une paroi primaire, structure fine et semi-rigide qui en permet la croissance. Cette paroi est principalement constituée de cellulose, une macromolécule aplatie en forme de ruban, formée de nombreuses molécules de glucose liées entre elles et disposées l’une à la suite l’autre. Soixante ou soixante-dix éléments de cellulose s'unissent pour former des microfibrilles. Plusieurs microfibrilles s'associent, comme les fils d'une corde, pour former de longues macrofibrilles ou fibres, robustes, liées par une matrice de protéines et de polysaccharides en une structure comparable à celle du béton armé.

La paroi cellulaire primaire gagne en épaisseur par suite du dépôt de nouveaux matériaux à l'extérieur de la cellule. Les matériaux qui constituent la matrice sont transportés vers l'extérieur par le processus de l'exocytose grâce aux vésicules de l'appareil de Golgi, tandis que la cellulose est synthétisée à l'extérieur par les enzymes situées sur la membrane plasmique de la cellule.

La paroi secondaire
Les cellules végétales naturelles possèdent une paroi secondaire rigide qui se forme sur la paroi primaire par suite du dépôt d'autres matériaux.

Une fois que la cellule végétale a cessé de croître, de nouveaux matériaux continuent de se déposer aussi bien sur le côté interne de la paroi primaire, tourné vers la membrane plasmique, que sur la portion externe de la paroi, tournée vers l’extérieur de la plante. C'est ainsi que se forme la paroi secondaire, qui, selon la fonction de la cellule mûre, a une forme et une composition spécifiques. La cellulose, constituant important de cette paroi, se dépose généralement par couches successives autour de la cellule. Les microfibrilles (longues chaînes de cellulose associées par des laisons hydrogène) y sont disposées en hélices serrées dont le sens de l’enroulement est inversé d’une couche à la suivante. La paroi est aussi constituée de lignine, molécule complexe, rigide, qui se dépose surtout dans les cellules de soutien (bois, par exemple). La cutine, la subérine (subérification) et les cires sont des substances grasses et imperméables, qui se déposent sur les parois des cellules de revêtement dans le but de limiter les pertes d'eau de la plante.

LE CYTOPLASME
L'intérieur de la cellule est rempli par le cytoplasme, une matrice aqueuse colloïdale qui contient des organites et des systèmes complexes de membranes comme le réticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi. Le cytoplasme occupe à peu près la moitié du volume total de la cellule animale (moins pour la cellule végétale à cause de la présence de la vacuole). On y trouve toutes les substances chimiques vitales en dispersion, notamment les sels, les ions, les sucres, une grande quantité d'enzymes et de protéines, et une grande partie de l'ARN. L'eau constitue à elle seule près de 80 % du cytoplasme. En fonction des différentes conditions du milieu et des différentes phases d'activité de la cellule, le cytoplasme peut changer d'état physique en passant de façon réversible de l'état de gel à un état plus liquide. Dans le premier cas (cytogel), il est très visqueux et se présente sous la forme d'une masse solide, homogène et statique ; dans le deuxième cas (cytosol), il est peu visqueux et apparaît sous la forme d'une suspension liquide en mouvement. Généralement, les régions les plus périphériques du cytoplasme sont à l'état de gel, tandis que l'intérieur de la cellule est très fluide.

Le cytoplasme, continuellement parcouru par des courants internes, sert de lieu de stockage à une grande quantité de matériaux indispensables à la vie. En outre, il est le siège d'importantes fonctions cellulaires comme la glycolyse anaérobie et la synthèse protéique.

Le cytosquelette
Dans les cellules eucaryotes, le cytoplasme contient une sorte de châssis formé de microtubules et de différents types de filaments et de microfilaments, qui constituent le cytosquelette. Ce dernier a de nombreuses fonctions. C'est lui qui confère à la cellule sa forme caractéristique et la dote de motilité en lui donnant la possibilité d'accomplir des mouvements amiboïdes. Le cytosquelette permet en outre les déplacements des organites cellulaires et coordonne des fonctions biologiques fondamentales, comme la division cellulaire. Dans les cellules végétales, la direction du trafic moléculaire assurée par le cytosquelette est très importante pour la croissance de la paroi cellulaire, car l'orientation des microfibrilles de cellulose qui sont associées à la paroi est déterminée par l'orientation des microtubules du cytosquelette.

Les molécules et les protéines de petites dimensions sont diffusées dans le cytosol avec facilité, comme si elles étaient plongées dans l'eau, tandis que les vésicules de transport et les organites se déplacent très lentement et ont besoin de véritables moteurs protéiques qui, en utilisant l'ATP, les transportent d'un côté à l'autre de la cellule. Les déplacements de ces structures cellulaires se font grâce au cytosquelette. On peut concevoir le cytosol comme un milieu hautement organisé, où des filaments spécifiques jouent le rôle d'« autoroutes » capables de transporter des vésicules et des organites vers leur destination finale.

Grâce au perfectionnement des techniques de microscopie électronique et aux études biochimiques et immunologiques, il a été possible de mettre en évidence la structure de ce réseau interne constitué de protéines fibreuses.

Les microtubules sont des tubes creux très fins constitués d'une protéine appelée tubuline, qui existe sous deux formes moléculaires :  et . Quand les molécules de tubuline s'agrègent, elles donnent naissance à des filaments (protofilaments) caractérisés par une alternance des deux types de tubuline. Dans chaque microtubule, on trouve 13 protofilaments disposés parallèlement de façon à former un tube creux de quelques microns de longueur et d'environ 25 nanomètres de diamètre extérieur.

Les microtubules sont des structures polaires caractérisées par une extrémité positive, à croissance rapide, et par une extrémité négative, à croissance lente ; ils se forment suivant un processus programmé. La cellule possède des centres d'organisation des microtubules, qui en dirigent la formation : les centrioles, les corpuscules basaux des cils et les centromères (voir centrioles). Dans le cas des microtubules évoluant librement dans la cellule, il existe un centre de formation principal à côté du noyau, constitué de deux centrioles perpendiculaires l'une à l'autre (asters), à partir desquelles les microtubules rayonnent, leurs queues négatives étant tournées vers le centre de la formation.

Les microtubules sont des structures dynamiques qui se forment et sont détruites en permanence. Ce caractère hautement dynamique de la structure des microtubules explique toute une série de fonctions cellulaires importantes comme, par exemple, la motilité. Le mouvement cellulaire est dû à un réarrangement permanent du cytosquelette cellulaire. La direction particulière que les microtubules prennent à l'intérieur de la cellule en détermine la polarité, et cette dernière est à son tour responsable de la direction du mouvement cellulaire.

Une fois que la cellule a cessé de se diviser, ou a trouvé un substrat sur lequel se fixer, la croissance des microtubules peut être stabilisée par des protéines spéciales, au nombre desquelles les protéines associées aux microtubules (ou MAP). En se stabilisant, les microtubules prennent une position finale, qui confère à la cellule une morphologie spécifique.

Les microfilaments, présents sous la membrane cellulaire, dans l'interface entre cytogel et cytosol et aux points où naissent les courants cytoplasmiques, sont des filaments protéiques de 5-6 nanomètres de diamètre, constitués d'une protéine appelée actine contenue en grande quantité dans les muscles.

Les filaments intermédiaires, enfin, ont un diamètre de 8-10 nanomètres et contribuent à la motilité cellulaire.

La vacuole
Toutes les cellules végétales présentent une poche ou vésicule pleine d'eau contenant en solution des sels et diverses substances. La membrane qui le délimite, dite tonoplaste, est responsable du « tonus », c'est-à-dire de la tension cellulaire. À travers cette membrane, en effet, la vacuole reçoit ou perd de l'eau, ce qui a pour effet de modifier la turgescence de la cellule végétale.

La cellule jeune se caractérise par plusieurs vacuoles de petites dimensions qui, dans la cellule mûre, se fondent ensemble pour former une seule grande vacuole occupant 80 % du volume cellulaire. Le cytoplasme, le noyau et les chloroplastes, avec les autres organites cellulaires, sont ainsi relégués dans une position marginale, derrière la paroi végétale.

La vacuole assure la croissance de la cellule végétale en absorbant de l’eau, le principal constituant du suc qu'elle contient, car la production de nouveau cytoplasme serait trop coûteuse pour la cellule.

Les autres constituants du suc vacuolaire, qui varient dans les différentes plantes ainsi que dans les différents tissus d'une même plante, sont les acides aminés, les sucres, les protéines, les substances minérales ou de réserve, les déchets et les pigments. Cette vésicule contient par conséquent les substances les plus diverses, qui peuvent être accumulées ou mobilisées dans la cellule selon ses nécessités de croissance ou les conditions extracellulaires.

La vacuole a souvent une action de détoxification : elle stocke des substances qui, accumulées en trop grande quantité, pourraient nuire au cytoplasme (par exemple, les substances toxiques destinées à lutter contre les ravages des herbivores et qui sont diffusées hors des vacuoles lorsque l'animal s’attaque à la plante).

La vacuole contient aussi quelques pigments, dits antocyanines, responsables des couleurs bleue, violette, rouge pourpre ou rouge foncé des fleurs, fruits et tiges. Ce sont ces mêmes pigments qui se forment chaque année en réponse au froid, en même temps que la dégradation de la chlorophylle, donnant aux feuilles leur coloration automnale caractéristique. Parfois, comme dans l'érable rouge, ils sont présents dans des quantités telles qu'ils masquent la couleur verte de la chlorophylle des feuilles.

La vacuole remplit une autre fonction importante, semblable à celle des lysosomes de la cellule animale. Elle est capable d'englober et de dégrader des organites cellulaires vieillis comme les ribosomes, les mitochondries ou les plastides.

Cils et flagelles
Comme le cytosquelette, les cils et les flagelles, prolongements mobiles très fins présents à la surface de nombreux types de cellules, sont formés de microtubules organisés de façon spécifique. Les cils sont des appendices semblables à des cheveux, de 0,25 micron de diamètre et de 5-10 microns de longueur. À l'intérieur, ils sont constitués d'un axonème, une structure formée d'un long faisceau de microtubules parallèles présentant une disposition géométrique précise : 9 couples de microtubules périphériques entourent un couple de microtubules central.

Présents à la surface de nombreux types de cellules, les cils ont pour fonction de déplacer les liquides extracellulaires, mais peuvent aussi doter certaines cellules de mouvement.

Les cils ont un battement pendulaire et présentent un mouvement coordonné, créant une ondulation à la surface de la cellule.

Les Protozoaires utilisent les cils aussi bien pour se déplacer que pour se procurer des particules de nourriture. Leur battement leur permet d’incorporer les particules qui se trouvent dans les liquides extérieurs à la cellule. Dans le cas des cellules épithéliales du système respiratoire de l'homme, les cils (environ 1 milliard par centimètre carré) déplacent le mucus, avec les particules de poussières et de cellules mortes, vers la bouche, où il est englouti et éliminé. Quant aux cils présents dans l'épithélium des oviductes, ils servent à mouvoir les ovocytes le long de ces canaux (voir appareil reproducteur féminin).

Les flagelles, qui sont caractéristiques des spermatozoïdes et de certains Protozoaires, possèdent la même structure interne que les cils, mais sont beaucoup plus longs. Les flagelles sont généralement indépendants et présentent un mouvement ondulant.

Le mouvement des cils et des flagelles est produit par le froncement de l'anoxème. Cette structure a un arrangement géométrique précis et caractéristique : neuf paires de microtubules régulièrement espacés forment une architecture cylindrique dont l’axe est occupé par une paire de microtubules centraux. Chacun des microtubules centraux a des bras en forme de bâtonnets incurvés qui se détachent perpendiculairement des microtubules externes et se dirigent vers le doublet voisin. La cohésion de l’axonème est assurée par des ponts qui unissent les microtubules de doublets voisins et des fibres rayonnantes qui relient les microtubules externes au manchon qui enveloppe la paire de tubules centraux. Le mouvement du cil dérive du glissement des couples latéraux de microtubules l'un par rapport à l'autre. Les bras des microtubules externes contiennent une protéine particulière, la dynéine. Elle est constituée d’une tête capable d’utiliser l'énergie issue de l'hydrolyse de l'ATP pour accrocher et faire se déplacer les couples de microtubules latéraux vers le sommet de l'axonème, selon un mécanisme très semblable à celui qu'utilise la myosine pour la contraction musculaire (voir mécanisme moléculaire de la contraction).

Les Bactéries aussi possèdent des flagelles, mais ils sont complètement différents de ceux des Eucaryotes. Leur structure est beaucoup plus simple : ils sont constitués de deux à cinq sous-fibrilles enroulées en hélice, contenant une protéine spécifique appelée flagelline. Chaque flagelle est attaché à un corps cylindrique par un crochet souple. Ce cylindre peut être comparé à un petit moteur en mesure d'utiliser l'énergie dérivant des différences de concentration d'ions hydrogène (H+) présents sur les deux côtés de la membrane cellulaire.

Les centrioles
Les centrioles sont de petits organites cylindriques et creux, de 0,2 micron de largeur et de 0,4 micron de longueur. Chaque centriole est formé de 9 triplets de microtubules parallèles et liés entre eux et au centre du cylindre par des bras protéiques qui forment une structure semblable à la roue d'un char. Les centrioles se trouvent souvent par couples, disposés perpendiculairement l'un à l'autre.

Les centrioles sont les centres organisateurs de la structure interne des cils et des flagelles (dans les flagelles, on les appelle corpuscules basaux). Il s’agit de corps cylindriques creux ouverts aux deux extrémités. Dans la paroi dense du cylindre, se trouvent inclus des groupes de trois éléments tubulaires qui sont disposés sur une seule rangée. Toutes les cellules possèdent une structure appelée centrosome, constituée d'un couple de centrioles, qui sert à organiser les microtubules du cytosquelette durant l'interphase (la période du cycle cellulaire entre deux divisions successives) et qui se reproduit au moment de la mitose, pour donner naissance aux deux pôles du fuseau mitotique.

Les lysosomes
Dans le cytoplasme des cellules eucaryotes sont présents des organites de forme, de nombre et de dimensions variables, qui peuvent être considérés comme l'« estomac » de la cellule. Ce sont les lysosomes, vésicules contenant une très haute concentration d'enzymes digestives (ou hydrolases) qui sont utilisées pour dégrader les macromolécules. Leur nom dérive du grec
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