I la reproduction : une caractéristique fondamentale du vivant








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titreI la reproduction : une caractéristique fondamentale du vivant
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parthénogenèse (parthéno = vierge + genèse = reproduction) est le développement d’un ovule sans fécondation. Decouverte par Charles Bonnet en 1740 chez le puceron. Tous les hymenoptères adoptent ce mode de reproduction, ainsi que les Phasmes (chez qui les mâles ont disparut totalement), et certaines espèces de Lézards et de Poissons.
La gynogenèse est un cas particulier où le mâle doit activer l’ovule grâce à un spermatozoïde qui vient à proximité de l’ovule mais ne fusionne pas. Le spermatozoïde peut agir à l’extérieur ou même pénétrer l’ovule, mais il n’y a jamais de fusion.
Parthénogenèse arrhénotoque = donne un mâle

Parthénogenèse thélytoque = donne une femelle

Parthénogenèse deutérotoque = donne un mâle ou une femelle
La parthénogenèse se produit dans plusieurs cas : obligatoire à chaque cycle (puceron) ou facultative (abeilles). Même dans l’espèce humaine, des parthénogenèses accidentelles peuvent se produire (ex : embryome à développement cancéreux de l’ovule). La parthénogenèse pose le problème de la régulation de la ploïdie (2nnn/2...) et du déterminisme du sexe.


b) parthénogenèse facultative
La ruche des abeilles est une société pouvant contenir 100 000 individus. Elle est constituée d’individus sexués : une reine et des mâles (faux bourdons) et d’individus immatures (ouvrières). Au printemps, la reine quitte la ruche avec 10 000 à 40 000 individus (essaims). La piqûre d’abeille entraîne sa mort car le dard est rattaché au tube digestif et aux artères. Seule la reine peut piquer plusieurs fois. Les mâles vont féconder la reine en plein vol, ce sont les plus rapides qui y arrivent.



La reine va stocker les spermatozoïdes dans une spermathèque et l’essaim arrive et se pose sur une nouvelle ruche. Les mâles sont nourris par les ouvrières puis lorsque la nourriture devient moins abondante à la fin de l’été elles les tuent et les jettent hors de la ruche. Dans l’ancienne ruche, les larves sont nourries par les ouvrières avec de la gelée royale pendant 10 à 15 jours, seules les abeilles ayant une telle alimentation deviennent des reines. Celle qui naît la première élimine alors les autres. Toutes les larves sont nourries à la gelée royale, mais si elles le sont pendant moins de 3 jours elles deviennent des ouvrières. La reine pond 1500 œufs par jour. C’est une régulation sociale basée sur des phéromones qui détermine l’ouverture/fermeture du sphincter.

Une ruche bourdonneuse ayant une majorité de mâles est condamnée. La ruche doit être à 35°C, les abeilles produisent de la chaleur en battant des ailes et peuvent aussi ouvrir la ruche pour la refroidir (thermorégulation). C’est seulement à la fin de leur vie qu’elles sortent et deviennent butineuses. Le miel est transformé dans l’intestin de l’abeille pendant le vol puis est dégorgé dans la ruche où d’autres abeilles continuent le travail. Une abeille ayant trouvé un site avec des fleurs peut revenir à la ruche et effectuer une danse pour indiquer l’endroit.
Chez les Abeilles, 2n = 32 chromosomes. Le mâle, contrairement à la femelle, est haploïde. La femelle effectuera une ovogenèse classique, tandis que le mâle fera une spermatogenèse améïotique :



Quand le zygote sera diploïde, on obtiendra une femelle, et quand le zygote sera haploïde on obtiendra un mâle. Chez la guêpe on obtient 2 spermatozoïdes, chez l’abeille l’un des deux va disparaître. On parle de spermatogenèse améitotique.
c) parthénogenèse obligatoire
C’est le cas des pucerons, dont le nombre explose au printemps. Ils sucent la sève des plantes : ce sont des ravageurs de cultures (pommiers, rosiers, vignes). Un œuf d’hiver se trouve sur un hôte primaire (fusain, laurier…) et une femelle éclot. C’est l’aptère (sans ailes) fondatrice qui se reproduit parthénogénétiquement (pathénogenèse thélytoque virginipare) en créant d’autres femelles. Chaque femelle virginipare en produit 50 autres de manière vivipare (pas d’œufs). L’arbre est couvert de pucerons en 3 semaines.
Des femelles ailées vont apparaître, ce sont les migrantes, lorsqu’il n’y a plus assez de nourriture. Elles colonisent un arbre secondaire (souvent d’une espèce différente : ronce, haricot) et font encore de la parthénogenèse thélytoque vivipare. Le cycle recommence sur l’hôte secondaire avec des femelles aptères. On obtient des femelles sexupares ailées qui retournent sur la première espèce d’arbre et produisent des sexués (mâles ailés et femelles aptères) par parthénogenèse deutérotoque. L’œuf ainsi produit résiste au froid de l’hiver.



La reproduction parthénogénétique est très rapide et est cyclique (il n’y a pas que ce type de reproduction, elle fait partie d’un cycle). L’hétérogonie est ce type de cycle : alternance entre parthénogenèse et reproduction sexuée, qui conduit à un polymorphisme des individus.

Mais ceci pose différents problèmes :




Chez les lézards, il y aura Automixie : L’ovocyte va fusioner avec un Globule polaire.
IV) Reproduction asexuée
1) Fragmentation
Elle est faite par des organismes coloniaux (modulaires) comme les cnidaires, les coraux, les bryozoaires, les spongiaires… C’est un phénomène d’origine externe du genre cyclones, pêche, ... qui l’entraîne. Ces organismes sont composés d’unités répétées des 10aines ou des 100aines de fois, liées les unes aux autres. Dans une même zone, les colonies sont toutes issues d’une même colonie initiale. On estime que 50% des colonies d’une même espèce sont clonales, resultant de la fragmentation. Le ver de terre peut régénérer les parties manquantes, et donner 2 vers de terres.
2) Scissiparité
C’est la capacité, sous contrôle de l’organisme, de se scinder en deux, puis de régénérer les parties manquantes.
a) Les protistes


La scissiparité peut être une simple mitose. La diatomée par exemple synthétise une coque faite de 2 valves en silice (ca ressemble à une boite de caprice des dieux). Elle se divise. Les clones héritent d’une des deux coquilles mères et en synhétisent une autre pour refermer. Celle héritée est toujours plus grande que celle néo synthétisée, alors la diatomée se rétrécit au fur et à mesure, jusqu’à fabrication de gamètes pour recréer une diatomée de la taille initiale.


b) Les métazoaires




Les cnidaires sont solitaires (anémone de mer, actinie) ou coloniaux (corail). L’actinie se divise par scissiparité en se déchirant.

Les annélides oligochètes (ex : ver de terre) n’ont pas de vraie scissiparité car leur fragmentation ou régénération n’est pas contrôlée.

Les annélides polychètes sont Néréis, Dodecaceria, Autolytus.

Chez Dodecaceria, un métamère se sépare, régénère un pygidium (partie postérieure) et un tentacule antérieur avant de régénérer le ver complet. C’est la Schizotétramérie : un ver peut en donner 4 autres. (voir poly)

Cette scission puis régénération est apellée Architomie.




Chez Autolytus, la tête est régénérée avant la division. C’est la Paratomie (régénération avant division). On peut multiplier de nombreuses fois les têtes sans qu’il n’y ait de division, ce qui forme des chaînes d’organismes destinée à se séparer de façon autonome ou accidentelle. Ceci permet de multiplier les organismes très rapidement.



Dans le cas de la Stolonisation, le ver est immature et seuls quelques métamères ont une maturation génitale accompagnée de modifications morphologiques, l’épitoquie. La partie épitoque est libérée dans le milieu par scissiparité. C’est le blastozoïde qui va servir uniquement à perpétuer l’espèce avant de disparaître, appelé palolos dans le langage courant.



c) Polyembryonnie
La scissiparité peut aussi exister chez l’embryon : c’est la polyembryonnie. Elle est restreinte à l’oeuf.

Les faux jumeaux sont bi-ovulaires (70% des jumeaux humains), les vrais sont uni-ovulaires : ils sont issus d’une scissiparité précoce. C’est rare qu’elle intervienne au stade 2 cellules (avec annexes embryonnaires distincts), dans 90% des jumeaux humains c’est une scissiparité après implantation mono-ovulaire monochoriale (un seul placenta) diamniotique (2 amnios). La scissiparité après formation de l’amnios est appelée monochoriale monoamniotique, elle est aussi très rare.


Le tatou d’amérique du sud produit des jumeaux à chaque reproduction, dont le nombre dépend de l’espèce (2, 4 ou 8 vrais jumeaux).



3) Bourgeonnement
C’est la formation d’ébauches à partir d’un ou plusieurs tissus de la souche pouvant devenir autonomes ou non. Si elles deviennent autonomes, c’est un bourgeonnement de multiplication, sinon c’est colonial. Cette ébauche subit une organogenèse qui va reproduire l’organisme souche à l’identique. Une fois différenciées, les ébauches portent le nom de blastozoïdes.
a) bourgeonnement colonial



Un polype initial (2 à 3 mm) est à l’origine d’une colonie de corail (30 à 40 m) pouvant être âgée de plus de 1000 ans. Ce sont des espèces longévives. La croissance est semblable à celle des plantes :


b) bourgeonnement de multiplication




C’est le cas de l’hydre qui est un diploblastique (ayant ectoderme et endoderme). Le bourgeonnement se fait avec une petite hernie formée des 2 couches de cellules. La petite hydre est finalement libérée et peut se fixer au sol pour former une nouvelle colonie.

Il y a une zone de multiplication cellulaire très active dans la partie supérieure de l’hydre, sous la bouche. Elle permet de régénérer les cellules (cnidoblastes à usage unique notamment) des tentacules. Le bourgeon apparaît dans cette zone supérieure de l’hydre, et migre en tournant vers le bas (sole pédieuse) tout en grandissant.



Ce phénomène est régulé. On a réalisé diverses expériences : si on greffe un bourgeon en bas près de la sole pédieuse, les tentacules apparaissent, mais si la greffe est réalisée près de la bouche elles n’apparaissent pas. Par contre des tentacules apparaissent même si on greffe à proximité de la bouche si on coupe la tête de l’hydre. La tête est donc inhibitrice : elle émet des facteurs diffusibles agissant sur la morphogenèse de l’hydre. On a un gradient du facteur qui est moins concentré près de la sole pédieuse (car elle est éloignée).
La formation de la méduse est un autre exemple de bourgeonnement de multiplication : l’individu formé par bourgeonnement est différent du parent (ex : Aurelia aurita, très urticante). C’est un bourgeonnement appelé strobilation ou strobilisation : le syphistome subit des étranglements et forme des « piles d’assiettes » qui se détachent l’une après l’autre, chacune formant une méduse sexuée. Le polype subissant cette strobilisation est aussi appelé « strobile ».




Chez les hydrozoaires (ex : Obelia), on a des polypes différents dont le type blastostyle qui est un polype de multiplication : on a une croissance du bas vers le haut avec libération d’une méduse sur la partie supérieure.



La méduse ainsi formée sort et se reproduit sexuellement :

Œuf  planula  polype (bourgeonnement médusaire)  méduse sexuée  oeuf

V) Implications biologique du phénomène de la reproduction
1) Intérêt de la reproduction uniparentale
A court terme, le nombre d’individus créés est beaucoup plus important (multiplication). A la première génération, on a 2 individus, puis à la suivante on en a 4 puis 8 puis 16…. Dans la reproduction sexuée, on a un nombre à peu près constant de descendants à chaque génération (environ 2).
2) Les mâles, un luxe inutile
Competition spermatique : Produire le plus de spermatozoïdes possible pour avoir le plus de chances de transmettre ses gènes face à une femelle infidèle.
On avait vu chez les protistes le cas de l’isogamétie. La conséquence de l’anisogamie est qu’un sexe va engendrer une descendance et l’autre va servir à transporter des gènes

La méiose permet un brassage chromosomique : 2n jeux de gamètes différents possibles, où n est le nombre de paires de chromosomes (23 chez l’homme, soit 8,4 millions de jeux de gamètes différents possibles. Si on rajoute le brassage dû aux crossing-overs, on arrive à 101800 gamètes différents.

(Citation d’André Langaney : « le sexe, c’est faire du neuf avec un œuf ».)


Un papillon, la phalène du bouleau, existe sous une forme claire et une forme foncée. Le bouleau était blanc et la forme claire était moins sujette à être mangée par les prédateurs. L’écorce des arbres est devenue noire à cause de la pollution (révolution industrielle du 19ème siècle), et la phalène sombre a commencé à être favorisée. Le hasard fait donc une sélection d’individus et permet l’évolution. La reproduction sexuée permet une plus grande diversité, le luxe qu’est le mâle permet la reproduction à long terme.



Dans la reproduction sexuée, tous les individus profitent des mutations avantageuses assez rapidement, tandis que dans la reproduction asexuée, il faut beaucoup de chance pour que les 3 mutations apparaissent à la suite dans une même partie de population. Il faudra donc plus de temps pour obtenir un individu avec A, B et C.

Van Valen a émis l’hypothèse de la reine rouge, en référence à Alice au pays des merveilles où celle-ci se trouve devant un miroir en étant immobile et voit que le monde bouge : il faut qu’elle courre pour rester à la même place par rapport au monde. Ainsi par exemple pour le cas d’un hôte et d’un parasite, l’hôte va avec le temps obtenir des stratégies contre les parasites, ces derniers vont aussi muter pour avoir une protection contre cette stratégie… C’est une « course à l’armement ».

Les barrières géographiques permettent la spéciation, un nouveau milieu sélectionne de nouveaux gènes sur une espèce qui se différencie progressivement.
3) La conquête du milieu
- La reproduction asexuée permet d’envahir le milieu quand les conditions sont bonnes et d’exploiter celui-ci de manière optimale (ex : récifs coralliens), tout en restant sur une zone très localisée à proximité de la souche.
- La reproduction sexuée permet de disséminer l’espèce quand les conditions sont moins bonnes (ce qui est plus fréquent) et de conquérir les milieux.
4) L’évolution de la reproduction
On pense qu’un ancêtre phagocyteur a inventé la sexualité en phagocytant un animal de la même espèce que lui et en intégrant son matériel génétique plutôt que de le digérer. C’est l’invention de la sexualité, le passage de l’haploïdie à la diploïdie. Il va ensuite falloir l’invention de la méiose.

Mais la reproduction sexuée invente aussi la mort : le soma ne sert qu’à la nutrition et va mourir, et un germen (cellules germinales) joue le rôle de la perpétuation de l’espèce tandis que dans la reproduction asexuée le soma avait le rôle de perpétuer l’espèce et ne mourait donc jamais.
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