La vie apparut sur la Terre pendant le Précambrien ou Archéozoïque, la très longue période qui s'étend de la formation de la croûte terrestre IL y a 4,6








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titreLa vie apparut sur la Terre pendant le Précambrien ou Archéozoïque, la très longue période qui s'étend de la formation de la croûte terrestre IL y a 4,6
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Island Life. Dès lors, les études sur le peuplement animal des îles se multiplièrent. Des questions intéressantes furent abordées concernant les mécanismes de dispersion et de colonisation des îles par la faune ainsi que les effets subis par celle-ci après qu’elle ait atteint ces îles.

Du point de vue de leur formation, les îles se distinguent en : îles continentales, qui se sont formées par suite de phénomènes de fracture ou de soulèvement de fragments de la plaque continentale ; et en îles océaniques, nées de l’action constructrice de madrépores, des coraux ou des volcans. Du point de vue zoogéographique, la distinction entre îles continentales et îles océaniques est importante, car les premières ont eu des liens directs avec le continent, tandis que les autres, éloignées parfois de milliers de kilomètres des continents, privées de vie à l'origine, ont été lentement colonisées par des organismes variés.

Les îles continentales
Si l’on compare la faune de ces îles à la faune du continent dont elles dérivent, on peut remarquer des caractéristiques assez constantes. Le nombre total d’espèces présentes est réduit et la plupart des espèces sont rares, c’est-à-dire constituées d’un nombre relativement limité d’individus.

Tout d’abord, la faune insulaire, de même que la flore, est plus pauvre en espèces que la faune continentale. L’île en effet, de part sa surface généralement limitée, ne peut pas maintenir des écosystèmes complexes, mais seulement des écosystèmes simples, ayant un nombre limité de ressources trophiques. Par exemple, un îlot de la Méditerranée pourra être colonisé par des algues et des lichens qui, à leur tour, permettront l’enracinement d’autres plantes. Mais la précarité de l’environnement, sensible aux variations climatiques ou à des facteurs occasionnels tels que l’extinction de l’espèce, empêchera la formation d’une forêt et du peuplement faunique qui en dérive.

En second lieu, le nombre d’espèces rares est plus élevé que le nombre d’espèces communes (en moyenne les espèces rares représentent 80 % du total). Le peu d’affinité entre faune insulaire et faune continentale est liée à un mélange de hasard et de nécessité.

Au début, quand une île se sépare du continent, la faune insulaire est représentative de la faune continentale. Ensuite, les deux faunes doivent faire face à une diversification indépendante. La faune continentale reste soumise à des conditions semblables à celles qui ont précédé le détachement, la faune insulaire est exposée à des risques d’extinction, aux effets de l’isolement, aux conséquences de la surface réduite de l’île, etc. Ces facteurs expliquent l’appauvrissement global de la faune des îles continentales, par comparaison à celle des zones d’origine. Toutefois, on observe un phénomène contraire sous certains aspects. Une espèce persiste sur une île et s’éteint sur le continent. Sur l’île, en effet, à la différence du continent, il peut ne pas y avoir de prédateurs ou de nouveaux compétiteurs, ce qui favorisera la survie de la population insulaire. Dans ces cas-là, du fait de l’extinction de l’espèce sur le continent, la population de l’île constitue une relique insulaire.

Les îles océaniques
La faune d’une île océanique est exclusivement le résultat de la colonisation de la part d’individus immigrés du continent ou d’autres îles. Les organismes atteignent l’île grâce à des systèmes de dispersion active ou passive. Le peuplement insulaire océanique est donc lent et progressif ; il est le résultat d’une série de colonisations, qui peuvent réussir ou bien échouer. En fait, du moment que la plupart des phénomènes de colonisation sont fortuits et dépendent d’événements de dispersion passive, il est évident qu’une bonne partie de ces épisodes sont destinés à échouer. En effet, la probabilité que les colonisateurs ne trouvent pas les conditions environnementales propres à permettre leur survie et qu’ils soient destinés à succomber sans se reproduire est très élevée. De plus, contrairement aux îles continentales, l'extinction d’une espèce pourra difficilement être compensée par l’arrivée d’une deuxième espèce capable de remplir des fonctions analogues à celles de l’espèce disparue. L’histoire de la faune d’une île océanique est donc une succession de migrations et d’extinctions.

Facteurs déterminant le peuplement d’une île
Plusieurs facteurs contribuent à déterminer le peuplement d’une île :

1) La superficie. On peut généralement remarquer un rapport constant entre la superficie de l’île et le nombre d’espèces dont elle est peuplée. Les chercheurs ont essayé de fournir des modèles mathématiques propres à expliquer ce rapport. D’après l’un de ces modèles, en divisant la superficie de l’île par un facteur 10, le nombre d’espèce se réduit de moitié. Un autre modèle permet de calculer le nombre d’espèces présentes en appliquant la formule suivante:
S = C x AZ
où S est le nombre d’espèces d’un certain groupe d’animaux (par exemple les Oiseaux passériformes) présent sur l’île et qu'on se propose de calculer, A est la superficie de l’île, C et Z sont des constantes qui dépendent du groupe animal en question.

2) Distance au continent. Des îles ayant la même superficie peuvent accueillir un nombre d’espèces inversement proportionnel à leur distance au continent. Cela est fonction des possibilités pour un colonisateur donné d’arriver sur une île plus ou moins éloignée, possibilités qui se réduisent quand la distance augmente.

3) Angle de capture et hauteur de l’île. Par angle de capture on entend l’angle sous lequel l’île est vue du continent. La probabilité qu’un immigrant arrive sur l’île augmente proportionnellement à l’angle de capture et à la hauteur de l’île. L’incidence de l’angle de capture sur la probabilité de migration augmente au fur et à mesure qu’augmente la distance de l’île au continent. La hauteur de l’île est un facteur lié à la diversification des habitats et donc à l’abondance des milieux. Les îles qui se développent aussi en hauteur offrent en effet un nombre de niches écologiques potentielles plus élevé par rapport aux îles plates, car il se forme une disposition sous forme de zones verticales de végétation.

Les effets de la surface, de la distance au continent, de l’angle de capture et de la hauteur de l’île s’additionnent et s’intègrent, offrant de la sorte des modèles « sur mesure » qui, dans de nombreux cas, permettent de décrire les différentes situations insulaires.

Madagascar
Cette grande île constitue, avec les îles Comores, Seychelles et Mascareignes, la sous-région malgache de la région Afrotropicale. De par son étendue, elle constitue la quatrième île du monde, ayant une surface équivalente à celle de la péninsule ibérique ; elle s’étend sur environ 1 600 km du nord au sud. La partie septentrionale de l’île est caractérisée par un climat tropical humide, tandis que vers le sud, le climat est de plus en plus tempéré et sec. Toute l’île est traversée par une chaîne montagneuse imposante, qui atteint 2 886 m d’altitude avec le Tsaratanana au nord de l’île. À l’est de cette chaîne, les pluies fréquentes donnent lieu à une végétation luxuriante, avec des forêts tropicales et des mangroves alternant avec des lagunes et à des marécages. À l’ouest, au contraire, les précipitations sont peu abondantes et la forêt tropicale cède sa place à une forêt ouverte de plantes à feuillage caduc qui de nos jours est très réduite à cause de l’intervention de l’homme et en voie de désertification. À l’extrême sud, les euphorbes et les baobabs sont prédominants ; ils confèrent au paysage un aspect typiquement semi-désertique, unique au monde. Madagascar est séparée de l’Afrique par le canal du Mozambique, ne dépassant pas 400 km de largeur et assez profond. L’île commença à se séparer du continent africain au cours du Jurassique, il y a environ 150 millions d’années, avec l’Inde, de laquelle elle resta rapprochée pendant 80 millions d’années encore.

Au cours des 70 millions d’années environ d’isolement, Madagascar, grande île continentale, a connu des phénomènes d’évolution et d’adaptation semblables à ceux qui se manifestent dans les îles océaniques. Seules quelques familles de poissons africains sont représentées à Madagascar. Il s’agit exclusivement d’espèces marines, qui se sont adaptées de façon secondaire à la vie dans les eaux douces ou peu salines. Les Amphibiens sont représentés par 155 espèces, avec un taux élevé d’endémismes. Le genre d’Anoures Racophorus a subi à Madagascar une véritable explosion dans son adaptation, au point qu’aujourd’hui au moins 44 espèces endémiques peuplent l’île. Parmi les Reptiles, qui sont très abondants, la présence des Iguanidés (famille presque exclusivement américaine) représente une énigme zoogéographique. Des iguanes fossiles vieux de 50 millions d’années ont été découverts même en Europe ; ils témoignent donc de l’ampleur passée de la zone de distribution du groupe. À cette époque-là cependant, l’Afrique et Madagascar s’étaient déjà séparées depuis 100 millions d’années. D’où viennent alors les iguanes de Madagascar ?

Les Caméléonidés et les Geckonidés, familles à vaste distribution, sont ici représentés par un nombre élevé d’espèces, dont beaucoup sont endémiques. Une grande proportion des 220 espèces d’Oiseaux présente des affinités avec les espèces africaines, mais il y a aussi des éléments asiatiques et d’autres qui ont choisi Madagascar comme zone d’hivernage, comme le faucon d’Éléonore (Falco eleonorae), qui arrive des zones de nidification de la Méditerranée en survolant la mer Rouge et l’océan Indien. En tout cas, quatre familles sont endémiques ; parmi ces dernières, on trouve la famille éteinte des Aepyornithidés, qui comprenait le gigantesque oiseau-éléphant (aepyornis), disparu probablement après l’arrivée de l’homme, et celle des Vangidés, comparables aux pies-grièches (famille des Laniidés), qui ont subi à Madagascar une diversification aussi surprenante et explosive que celle des pinsons de Darwin aux Galápagos. Le nombre d’espèces de Mammifères est relativement réduit, car sont absents par exemple tous les grands Mammifères africains. La faune ne compte qu’un seul Ongulé : le potamochère (Potamochoerus porcus). Parmi les Carnivores, nous trouvons le fossa (Cryptoprocta ferox), qui pourrait même être considéré comme un fossile vivant, semblable aux ancêtres de tous les représentants actuels de cet ordre. Les Primates sont nombreux et comprennent 4 familles endémiques de Lémuriens (Cheirogaléidés, Lémuridés, Indriidés et Daubentonidés). Des groupes différents de Lémuriens de l’Afrique arrivèrent à Madagascar à des époques diverses, de moins 50 à moins 30 millions d’années, lorsque l’île, tout en étant déjà séparée du continent africain, en était beaucoup plus proche qu'aujourd'hui. Là, isolés des singes plus évolués et en présence de peu de compétiteurs, ils se différencièrent considérablement. Parmi tous les Lémuriens, le très rare aye-aye (Daubentonia madagascariensis), seul représentant de la famille des Daubentoniidés présente les spécialisations les plus singulières. Seulement découvert en 1780, cet animal de la taille d’un gros écureuil, aux habitudes nocturnes, est pourvu de doigts de forme particulière. Grâce au pouce aplati comme une cuillère et peu opposable, fait unique chez les Primates, il réussit à boire, tandis que le troisième doigt, très long et mince, lui sert à extraire des larves de Coléoptères du bois en putréfaction, ou bien à « se coiffer » et à nettoyer sa fourrure. Ses incisives, en outre, présentent une croissance continue, comme celles des Rongeurs. C’est pourquoi cet animal fut dans un premier temps considéré comme une espèce d’écureuil. Pour conclure, parmi les Insectivores, on trouve la famille endémique des Tenrecidés, comprenant les tenrecs (de petits animaux dont l’aspect rappelle celui des hérissons européens), dont 30 espèces sont présentes sur l’île.

Les pinsons des Galápagos
Les Galápagos constituent un archipel de 13 îles volcaniques, situées à environ 1 000 km de distance des côtes de l’Équateur, les plus proches du continent américain. Des 28 espèces d’Oiseaux qui se reproduisent sur l’île, 22 sont endémiques. Les pinsons de Darwin (13 espèces appartenant à 5 genres différents) dérivent tous d’une seule espèce fondatrice. Lorsque, par hasard, un groupe d’individus de cette espèce arriva sur l’une des îles, probablement par suite d'une tempête, les colonisateurs s’adaptèrent au nouveau milieu et purent se reproduire, puis augmentèrent en nombre et se répandirent sur les autres îles. Les Galápagos sont très variées en ce qui concerne la présence d’eau, le type de végétation, de nourriture, etc., de sorte que leur conquête a rendu nécessaires des adaptations continues à des milieux différents. De cette façon, chaque passage d’une île à l’autre a entraîné une modification de l’écologie et, par conséquent, de la morphologie des différents groupes de colonisateurs. Le résultat de ce processus a été la diversification progressive des pinsons par rapport à la souche d’origine, puis entre les populations des différentes îles. La forme du bec est sans aucun doute le caractère qui a subi les transformations les plus visibles. Les modifications anatomiques vont de pair avec les modifications génétiques. Aussi, quand les différentes populations furent de nouveau en contact, elles étaient devenues si différentes qu’elles n’étaient plus interfécondes. Un phénomène de spéciation, c’est-à-dire de formation d’espèces nouvelles à partir d’une seule souche originaire, avait débuté. Aujourd’hui les Galápagos sont peuplées de pinsons granivores, pourvus d’un bec long et robuste, d’autres Insectivores, au bec fin et pointu, d’autres pinsons qui sont à même d’extraire les larves des Insectes des troncs des arbres en se servant d’épines et de brindilles, d’autres encore pourvus d’un bec fort et pointu comme celui du pic, capables de se nourrir de feuilles de cactus.





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