La vie apparut sur la Terre pendant le Précambrien ou Archéozoïque, la très longue période qui s'étend de la formation de la croûte terrestre IL y a 4,6








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ANIMAUX

L'ÉVOLUTION DES ANIMAUX

LA VIE AU PRÉCAMBRIEN
La vie apparut sur la Terre pendant le Précambrien ou Archéozoïque, la très longue période qui s'étend de la formation de la croûte terrestre (il y a 4,6 milliards d'années) au grand développement des premiers organismes pluricellulaires complexes (il y a 600 millions d'années). La vie commença il y a environ 3,5 milliards d'années dans l'océan primordial, sous la forme de micro-organismes très simples : des Bactéries anaérobies qui consommaient les substances organiques dissoutes dans l'eau. Dans un premier temps, la vie évolua lentement, jusqu'à ce que, il y a plus de 2 milliards d'années, survienne un grand changement dans l'atmosphère terrestre : l'activité de certains micro-organismes autotrophes (appelés Cyanobactéries, ou Algues bleues) suscita l'accumulation d'oxygène et rendit ce gaz disponible pour d'autres micro-organismes plus actifs et plus efficaces, les Bactéries aérobies, qui peuplèrent bientôt tous les milieux de la Terre. En pratique, avec les Cyanobactéries commence la capacité de certains organismes à fabriquer de la substance organique en libérant de l'oxygène. L'histoire évolutive des êtres vivants reçut une autre impulsion importante grâce à l'apparition des premières cellules dotées d'organites internes et d'une membrane entourant le noyau, il y a environ 1 milliard et demi d'années et, surtout, avec l’apparition d'une méthode révolutionnaire de reproduction : la reproduction sexuée. Les Protozoaires, organismes formés d'une seule cellule extrêmement complexe, représentèrent, il y a environ 800 millions d'années, les premières formes de vie animale ayant existé sur la Terre. La plupart d'entre eux étaient des consommateurs qui, pour survivre, avaient donc besoin de se nourrir d'autres êtres vivants, et qui n'auraient pas pu exister indépendamment des organismes autotrophes. Le passage suivant fut la pluricellularité, c'est-à-dire le développement et la diffusion d'organismes formés de plusieurs cellules et ayant des tissus différenciés pour remplir les différentes fonctions. Les premiers animaux pluricellulaires (Métazoaires) vivaient dans la mer et étaient complètement différents de tous les animaux vivants aujourd'hui. Leur corps était mou, mais ils n'en ont pas moins laissé des empreintes fossiles dans une zone de l'Australie méridionale, fossiles qui constituent la célèbre faune d'Ediacara. De nombreux animaux trouvés à Ediacara avaient une symétrie radiale, mais les autres fossiles présentaient également des traces d'organismes à symétrie bilatérale déjà assez complexes, dotés de mobilité et de différents organes internes, dont un tube digestif complet, avec bouche antérieure et anus situés respectivement à l'extrémité antérieure et à l'extrémité postérieure du corps.

La faune d'Ediacara
La grande différenciation des organismes pluricellulaires au cours du Précambrien (voir paragraphe précédent) culmina avec la faune d'Ediacara et se termina avec l'extinction de 98 % des espèces qui avaient évolué jusqu'alors, au point que cette grande diversification est considérée par les paléontologistes comme un « faux départ » de l'évolution animale. L'extinction eut lieu il y a environ 600 millions d'années et concerna des animaux complexes à corps mou, ancêtres des actuelles éponges (Spongiaires), des méduses et des coraux (Cnidaires), ainsi que des vers marins (Plathelminthes et Annélides), abstraction faite d'autres formes étranges difficiles à classer. Les fossiles de la faune d'Ediacara témoignent de la diversification et de la spécialisation atteintes par les premiers organismes pluricellulaires. Au cours de cette diversification, on eut un développement initial de tissus, de cellules reproductrices dotées de flagelles et d'organes.

Les Spongiaires et les Cnidaires comme ceux d'Ediacara ont donné en évoluant les formes modernes d'éponges, de méduses, d'actinies (anémones de mer), de coraux, etc. Celles-ci se sont différenciées précocement et n'ont pas donné lieu à d'autres groupes systématiques (phylum) du règne animal. En revanche, les animaux primitifs à corps plat et symétrie bilatérale constituèrent le point de départ de l'énorme différenciation d'espèces qui suivit la disparition soudaine de la faune d'Ediacara et mena graduellement à la formation de la faune actuelle, c'est-à-dire de tous les phyla de Métazoaires à symétrie bilatérale (Annélides, Mollusques, Arthropodes, Cordés, etc.) qui peuplent les mers et les terres émergées.

LA VIE AU PALÉOZOÏQUE
Au cours du Paléozoïque ou Primaire, l'ère qui va de moins 600 millions d'années à moins 250 millions d'années, outre les Invertébrés (éponges, méduses, coraux et vers), apparurent également dans les mers les Vertébrés.

Le Paléozoïque commença par l'explosion du Cambrien. Il y a 600 millions d'années, tous les principaux groupes d'Invertébrés encore représentés dans le règne animal firent leur apparition. Nombre d'entre eux possédaient déjà une cavité à l'intérieur du corps et quelques-uns présentaient également une segmentation. Un grand nombre d'espèces appartenant à ces groupes disparut il y a environ 500 millions d'années, laissant toutefois des descendants qui produisirent de nouvelles formes.

La période suivante, l'Ordovicien (moins 500 à moins 430 millions d'années), se conclut elle aussi par la disparition de nombreux animaux. L'extinction de l'Ordovicien fut la première grande extinction de masse dans l'histoire de la vie sur Terre. Avant cet événement, il y en eut un autre très important : le début de l'évolution des Vertébrés. Les premières espèces de Poissons primitifs appelés Ostracodes, apparurent au cours de l'Ordovicien et connurent leur plus grande expansion pendant le Silurien, la période comprise entre moins 430 et moins 400 millions d'années.

Au cours du Dévonien (de moins 400 à moins 360 millions d'années) apparurent les premiers poissons à mâchoires, les Placodermes, apparentés aux formes (les Acanthodes) qui donnèrent naissance aux poissons cartilagineux et aux poissons osseux, dont la grande diversification eut lieu dans les ères suivantes (voir évolution des Poissons). Dans la même période, la vie animale commença à s'affirmer sur les terres émergées. C'est ainsi qu'apparurent les Arthropodes sur la terre ferme, entre moins 380 et moins 360 millions d'années, et qu'eut lieu l'évolution des Amphibiens, entre moins 370 et moins 360 millions d'années. L'évolution du Dévonien, qui se produisit il y a environ 370 millions d'années, intéressa surtout les animaux vivant dans les mers tropicales.

C'est au Carbonifère (de moins 360 à moins 280 millions d'années), que remonte l'origine des Reptiles, les premiers véritables Vertébrés terrestres, et des Insectes ailés.

La période suivante, le Permien, qui commença vers moins 280 millions d'années, se termina par l'événement le plus dramatique de l'histoire de la vie sur la Terre : l'extinction du Permien, qui eut lieu il y a 240 millions d'années, et au cours de laquelle disparurent plus de 50 % des animaux qui vivaient dans le milieu marin. Les Amphibiens furent eux aussi gravement touchés (plus de 90 % des espèces animales et végétales qui vivaient sur Terre disparurent).

L'explosion du Cambrien
Il y a environ 600 millions d'années, il se produisit une diversification extraordinaire dans l'évolution des espèces animales, accompagnée de l'apparition de nouvelles organisations structurelles et de nouveaux modes de vie qui n'avaient pas de précédent. La plupart des types structurels présents aujourd'hui dans la documentation fossile firent leur apparition de manière inopinée. Spongiaires et Cnidaires tout à fait semblables aux formes actuellement vivantes, Mollusques (Bivalves Lamellibranches ou primitifs), Annélides, Arthropodes (en particulier les Trilobites) et Échinodermes habitaient, dans une variété d'espèces surprenante, les mers du Cambrien. Les coquilles et les squelettes externes se développèrent probablement en réponse à la prédation grandissante due à l’augmentation du nombre des espèces. Le changement de la composition chimique des océans rendit disponible une grande quantité de sels nutritifs qui pouvaient être utilisés pour la formation de squelettes protecteurs. La grande diversification des niches écologiques fournit les bases de la formation des premières biocénoses complexes et de chaînes alimentaires.

Comment s'expliquer qu'en à peu près 60 millions d'années soient apparus les principaux types d'organisation corporelle présents aujourd'hui, tandis qu'aucune autre nouveauté ne s'est affirmée dans les 500 millions d'années suivantes ? L'explosion des formes de vie du Cambrien demeure encore un mystère, même si différentes hypothèses ont été avancées pour l'expliquer. Une des théories de l’évolution biologique invoque l’idée que l'introduction d'un nouveau niveau (qui peut, par exemple, être représenté par un prédateur) dans la chaîne alimentaire, favorise la diversification des espèces aux degrés les plus bas. Par conséquent, l'apparition d'hétérotrophes pluricellulaires aurait augmenté la diversité des producteurs, qui à son tour aurait permis la diversification plus poussée des prédateurs par un mécanisme de rétroaction. Une deuxième hypothèse se rattache à une théorie plus générale des modalités de l'évolution, dite théorie des équilibres ponctués, selon laquelle des phénomènes de changement rapide alternent avec de longues périodes de stagnation. Cette théorie est soutenue de nos jours par de nombreux paléontologistes et biologistes qui étudient l'évolution, et elle est souvent confortée par les fossiles que l’on découvre. La souplesse d'un génome assez simple comme celui des premiers organismes pluricellulaires, surtout au cours du développement embryonnaire, aurait déterminé une évolution rapide dont les résultats se seraient « cristallisés » dans les plans corporels présents dans la faune du Cambrien. La diversification des organismes aurait en outre été facilitée par la disponibilité de nouvelles niches écologiques. De plus, l'instauration de barrières géographiques par suite de changements dans la conformation des terres émergées aurait permis d'orienter dans des directions différentes le cours de l'évolution dans les différentes zones géographiques.

L'évolution des Poissons
Aussi bien les Poissons osseux que les Poissons cartilagineux dérivent probablement de formes archaïques de Poissons ayant des liens de parenté avec les Placodermes : les Acanthodes, représentants d'une ligne évolutive qui s'était détachée précocement d'ancêtres communs avec les premiers. L'appareil mandibulaire des Placodermes était encore assez grossier, et la mâchoire s'articulait directement au crâne. L’étape suivante dans l'évolution du squelette qui entoure la bouche fut celui d'une transformation ultérieure des arcs branchiaux, de nature à permettre une plus grande mobilité de l'appareil mandibulaire (analogue à celle d'un requin qui attaque sa proie). Cette nécessité de rendre plus efficaces les structures impliquées dans la prise de la nourriture eut certainement deux raisons : l'appauvrissement de la faune des Poissons vers la fin du Paléozoïque et par conséquent la diversification du régime alimentaire. Les Poissons cartilagineux (Chondrichtyens) se détachèrent très précocement de la lignée qui mena aux Poissons osseux (Ostéichtyens), comme en témoignent certaines caractéristiques fondamentales de leur anatomie (squelette cartilagineux, absence d'opercule branchial, présence d'excroissances cutanées plutôt que d'écailles osseuses) et de leur physiologie (mécanisme de régulation de la concentration des liquides internes fondé sur la rétention de l'urée), et dès le Mésozoïque ils se spécialisèrent comme prédateurs. Les Poissons osseux apparurent dès le Dévonien, déjà représentés par deux classes distinctes : les Actinoptérigyens et les Sarcoptérygiens. Les caractéristiques du crâne et du squelette des nageoires des premiers Sarcoptérygiens, ainsi que la présence de choanes, rappellent celles des premiers Amphibiens, qui en sont issus. Des Actinoptérigyens dérivent également tous les Poissons osseux actuellement vivants. Initialement, il s'agissait de Poissons d'eau douce ; certains vivaient dans des eaux stagnantes pauvres en oxygène et soumises à des périodes de sécheresse. Ces conditions portèrent probablement au développement de « poches » pulmonaires (observables aujourd'hui chez les Dipneustes). Par la suite, dans les formes qui passèrent dans la mer, ces « poches » se seraient transformées, pour des exigences hydrostatiques, en vessie natatoire. La grande diversification des Poissons osseux n'eut lieu que quelques millions d'années plus tard, au début du Cénozoïque, et les a amenés à devenir aujourd'hui la classe des Vertébrés qui compte le plus grand nombre d'espèces.

L'évolution des Amphibiens
Entre moins 370 et moins 360 millions d'années, eut lieu l'une des plus extraordinaires transformations dans l'histoire des animaux. À partir d'un groupe particulier de Poissons caractérisés par des nageoires robustes au squelette articulé et des narines communiquant avec la cavité buccale - les Crossoptérygiens -, l'ancêtre des Vertébrés terrestres d'aujourd'hui conquit la terre ferme. Mais quelle nécessité avaient les Vertébrés d'abandonner les eaux pour s'aventurer dans un monde où la force de gravité et le danger de la déshydratation imposaient des transformations révolutionnaires dans tous les appareils du corps ? La poussée vers la colonisation des terres émergées fut stimulée par de multiples facteurs. Dans cette période géologique (vers la fin du Dévonien), le niveau de la mer s'était abaissé considérablement et l'assèchement partiel de différents bassins contribua sans doute à un certain nombre d'adaptations à la vie terrestre. En outre, la grande diversification de la vie marine créait des phénomènes de compétition, les prédateurs marins s'étaient spécialisés et les proies elles-mêmes étaient très mobiles. La terre ferme était riche en ressources alimentaires. Quelques dizaines de millions d'années auparavant, en effet, les Arthropodes avaient colonisé les terres émergées, où désormais les Insectes dominaient les écosystèmes. Ces Invertébrés constituaient un aliment riche en protéines et, de plus, étaient lents et donc faciles à capturer. Non pas que les premiers Vertébrés de terre ferme fussent particulièrement rapides - disons même que leurs mouvements devaient être lents et gauches -, mais ils étaient plus grands (ils pesaient probablement plus de 10 kg). Les Vertébrés durent accomplir de nombreuses adaptations avant de s'affranchir du milieu aquatique. La force de gravité et le danger de déshydratation influèrent sur la posture et la locomotion à travers l'évolution des membres et d'un squelette de soutien. La respiration ne pouvait plus se faire à travers les branchies, sujettes à dessèchement, et c'est ainsi que se développèrent des cavités fermées dites poumons. Les cellules reproductrices produites par les organes génitaux ne pouvaient plus être dispersées dans le milieu, et c'est ainsi qu’apparurent la fécondation interne et les coquilles permettant de limiter la déshydratation des œufs. Les proies ne pouvaient plus être aspirées avec l'eau (les Poissons et les Amphibiens primitifs se nourissent de cette manière), mais elles devaient être saisies : l'évolution de la langue est étroitement associée à cette nécessité. Les yeux devaient être protégés de la déshydratation au moyen de paupières et de glandes lacrymales. La différence de densité entre l'air et le corps imposa la formation de structures (oreille moyenne) capables de transmettre les sons aux organes de l'ouïe. Ces adaptations mirent très longtemps à se perfectionner et elles ne sont toujours pas achevées chez les descendants directs des premiers Vertébrés terrestres, les Amphibiens actuels, qui dépendent encore largement de l'eau dans leurs cycles vitaux.

Les extinctions du Permien
Entre le Paléozoïque et le Mésozoïque (il y a environ 240 millions d'années) se produisit l'extinction de masse la plus importante qui ait jamais été enregistrée sur la Terre. 54 % des familles d'animaux marins et probablement 90 % des espèces ayant vécu au Permien supérieur disparurent. Cet événement concerna la vie marine et également une partie de la vie sur la terre ferme. C'est ainsi que disparurent tous les anciens coraux constructeurs de récifs, de nombreux Brachiopodes, la plupart des Ectoproctes et des Échinodermes Crinoïdes, les nummulites (Protozoaires géants munis de coquille, qui se classent parmi les Foraminifères, atteignant parfois jusqu'à 5 cm de longueur) et de nombreux Trilobites. Une partie seulement des Vertébrés terrestres subit cette évolution : les Amphibiens furent touchés dans une large mesure. L’analyse des roches établit qu'à la fin du Permien la température de la mer augmenta, tout comme l'aridité des terres émergées. Une fois de plus, les changements climatiques ont été invoqués pour expliquer les extinctions de masse. Mais comment expliquer cette augmentation de température ? Un détail important de l'histoire géologique peut nous aider à faire la lumière sur ces événements. À la fin du Paléozoïque, les continents se réunirent en un seul supercontinent appelé Pangée (voir passé des continents), diminuant considérablement l'extension des zones côtières. Si nous admettons que les zones ayant la faune la plus diversifiée étaient les zones côtières, et plus généralement celles de la plate-forme continentale, nous devons en déduire que, quand la Pangée se forma, ces communautés eurent alors un espace très réduit à leur disposition. L'espace est considéré par les écologistes comme un facteur limitant la diversité biologique. Moins d'espace, moins d'espèces. Cette forte limitation de l'espace pour la faune marine côtière, jointe aux probables bouleversements climatiques dus aux mouvements des continents, pourrait expliquer la grande extinction des zoocénoses marines du Permien, tandis que les Amphibiens durent se mesurer avec l'assèchement des terres émergées.

LA VIE AU MÉSOZOÏQUE
Le Mésozoïque ou Secondaire, ère géologique ayant commencé il y a 230 millions d'années et s'étant terminée il y a 65 millions d'années, fut caractérisé par l'évolution des Reptiles, les premiers Vertébrés vraiment terrestres. Ces derniers conquirent la mer et l'air, produisant aussi bien des formes marines que des formes volantes. C'est pour cette raison que le Mésozoïque est appelé également l'« ère des Reptiles ». Les Dinosaures, les Reptiles les plus célèbres du Mésozoïque, avaient déjà fait leur apparition, et l'évolution des Mammifères avait déjà commencé (les premiers fossiles de Mammifères remontent à 220 millions d'années), quand, il y a environ 180 millions d'années, l'extinction du Trias causa la disparition de 35 % des familles animales vivant à cette époque-là. Les Dinosaures, et plus généralement les Reptiles, continuèrent non seulement à proliférer, mais engendrèrent aussi un nouveau groupe d’animaux qui eut un grand succès : les Oiseaux. La première espèce fossile dotée de plumes et d’ailes, mais qui gardait encore les dents, les vertèbres caudales et d’autres caractères des Reptiles, l’archéoptéryx, remonte à 140 millions d’années. Au début, l’évolution des Oiseaux fut très lente, 100 millions d’années durent s’écouler avant que leur grande diversification ne se produise. Cette diversification fut le résultat d’une efficacité accrue des mécanismes qui permettent de maintenir une température corporelle constante - condition indispensable pour le vol - et de la diversité croissante des Insectes et des Angiospermes, plantes à fleurs ayant fait leur apparition vers la fin du Mésozoïque. Les Insectes ailés, dont l’évolution continua en parallèle avec celle des Angiospermes, représentèrent pour les Oiseaux une nouvelle source abondante de nourriture. L’extinction du Crétacé, survenue il y a 65 millions d’années, mit fin à l’ère des Reptiles. Le Mésozoïque se termina par la disparition des Dinosaures et de tous les autres grands Reptiles terrestres, aquatiques et volants qui avaient dominé la vie sur la Terre pendant des centaines de millions d’années, mais avec eux disparurent aussi d’autres animaux dont nous ne connaissons que les fossiles conservés dans les roches, tels que les Ammonites et les Rudistes.

L’évolution des Reptiles
La grande diversification des Reptiles et le succès évolutif des Dinosaures commencèrent il y a environ 220 millions d’années, culminèrent au Jurassique et continuèrent jusqu’à la grande extinction du Crétacé. Les Reptiles donnèrent naissance aux Mammifères et aux Oiseaux qui, grâce à cette extinction, dominèrent par la suite la faune des Vertébrés terrestres, tandis que les Amphibiens restèrent liés aux milieux d’eau douce ou à des conditions de grande humidité. Les Reptiles s'affranchirent définitivement de l’eau sur une période d'environ 50 millions d’années, même si certains y retournèrent par la suite pour engendrer les grands Reptiles marins. Les œufs se couvrirent d’une coquille dure et poreuse et l’embryon put se développer dans un milieu liquide grâce à la formation de l’amnios. Le corps se souleva au-dessus du sol grâce à l’amélioration de l’articulation entre le bassin et la colonne vertébrale, et la peau se couvrit de robustes écailles cornées. Les formes intermédiaires entre les Amphibiens et les Reptiles peuvent déjà être reconnues au Carbonifère (
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