 Apprentissage Neurosciences :
Apprendre. Dossier, Sciences humaines,
Ce dossier présente les analyses des pratiques d'apprentissage en milieu scolaire et de formation, à travers le behaviorisme, le constructivisme piagétien et, aujourd'hui, la psychologie cognitive. Les connaissances contemporaines sur l'apprenant permettent de mieux comprendre ses stratégies et ses motivations, les obstacles à ses apprentissages, les procédures didactiques et les fondements, susceptibles de favoriser l'acte d'apprendre. Le dossier constitue également une introduction au Xe Entretiens de la Villette « Apprendre aujourd'hui » au salon de l'éducation (du 24 au 26 novembre 1999).
Plan du cours :
Définitions
I. Les diverses formes d'apprentissage
II. Anatomie de la mémoire
III. Mécanismes neurobiologiques de l'apprentissage et de la mémoire
Les illustrations citées dans le cours sont tirées du livre : Neurosciences, à la découverte du cerveau, de Mark F. Bear, Barry W. Connors et Michael A. Paradiso, Traduction et adaptation française de André Nieoullon, Éditions Pradel (1997) - Chapitres 19 et 20.
Le comportement des animaux est souvent considéré comme rigide et automatique : à un même stimulus l'animal est censé présenter toujours la même réponse. Cela est intéressant lorsque l’environnement est stable, mais cette situation est mal adaptée à un environnement changeant. En fait les conduites présentées par un organisme dépendent souvent de ses expériences antérieures : l'animal modifie son comportement en réponse à des stimulations de l'environnement. S’il mémorise cette modification on dira qu’il a appris.
DÉFINITIONS
APPRENTISSAGE (LEARNING)
Il est difficile de définir l’apprentissage car ce terme est très galvaudé. Une définition très large pourrait être " L’apprentissage est une modification adaptative du comportement provoquée par l’expérience ". La valeur adaptative signifie que la modification comportementale doit avoir une signification pour l’animal et au final pour la survie de l’espèce. L'apprentissage se constate en mesurant une performance à un moment donné, puis plus tard. C'est donc un processus non directement observable qui implique le système nerveux central. L'apprentissage suppose le codage et le traitement de l'information, le stockage (mémorisation) et l'actualisation (rappel). Cette définition exclue les modifications comportementales liés aux variations de motivations (alimentaire, sexuelle...), à la fatigue des effecteurs (muscles...), à la maturation neurobiologique comme la croissance qui ne nécessite pas d'entraînement. Sont aussi exclus tous les phénomènes de sensibilisation immunologique (lymphocytes activés à la rencontre d’un antigène étranger qui deviennent des cellules " mémoire "), d'altération pathologique (par exemple la sénescence). Dans ces conditions la bactérie est capable d'apprentissage : son "comportement" change si elle est soumise à diverses molécules, et ce phénomène est stable au moins un certain temps. La disparition progressive des effets de l'apprentissage est l'oubli ou amnésie.
L'apprentissage peut être social et concerner un groupe, on parlera alors de transmission culturelle : le comportement appris est transmis de génération en génération.
MÉMOIRE (MEMORY)
La mémoire est associée très étroitement à l’apprentissage. Elle peut être définie comme "L’ensemble des processus permettant le stockage et la restitution des expériences passées". Ce terme a une signification plus large que le terme d’apprentissage.
On distingue plusieurs types de mémoire :
Mémoire procédurale : stockage des habiletés motrices, des conditionnements et des comportements, du savoir faire (" nouer ses lacets ", " apprendre à conduire, à faire du ski ")
Mémoire déclarative : stockage des faits et événements (donc les souvenirs : " Paris, capitale de la France " ; " hier j’ai fait telle chose ")
Au niveau évolutif, la mémoire procédurale est logiquement apparue avant la mémoire déclarative, la mémoire procédurale est identique chez l’homme et l’animal.
Mémoire à court terme (MCT) : mémoire immédiate des informations, temporaire (quelques secondes). On utilise souvent un terme plus récent : la mémoire de travail qui fait référence à la capacité à retenir plusieurs informations en même temps.
Mémoire à long terme (MLT) : durable, stockage (= mémoire de référence)
Le stockage des informations dans la MLT pourrait être un processus direct sans passage obligatoire par la MCT. On peut ainsi oublier un numéro de téléphone quelques secondes après l’avoir entendu (MCT volatile) et s’en souvenir le lendemain (stockage en MLT sans passage par la MCT). [Fig. 19.1]
Amnésie : perte de mémoire et/ou de l’aptitude à apprendre [Fig. 19.2]
- amnésie rétrograde : perte des souvenirs anciens
- amnésie antérograde : incapacité à retenir de nouveaux souvenirs
- amnésie globale transitoire : rétrograde et antérograde réversible (courte durée)
L’amnésie infantile est une forme particulière d’oubli caractéristique du jeune enfant. Elle se traduit par une étonnante incapacité de l'adulte d'évoquer des souvenirs antérieurs à sa cinquième ou sixième année. Le petit enfant est un être sans souvenir. Il lui faut attendre la maturation complète des structures cérébrales pour permettre l'installation de la mémoire déclarative qui sert à fabriquer des souvenirs. Diverses thérapies sous hypnose, psychothérapies, ou psychanalyses ont pour but de faire resurgir ces souvenirs cachés au fond de la mémoire. En fait on vient de découvrir que parfois de faux souvenirs reviennent en mémoire, en particulier dans le domaine sexuel, ce qui peut conduire à accuser des innocents. La société royale de psychiatrie anglaise vient d’ailleurs d’interdire à ses membres les pratiques consistant à amener leurs patients à se remémorer un abus sexuel (Voir l'enquête de Véronique Maurus dans Le Monde du 2 et 3 décembre 1998 à propos du renouveau de l'hypnose en France) .
STIMULUS - S (STIMULUS)
Un stimulus est tout agent ou condition globale, observable et mesurable (au moins potentiellement) qui affecte l'organisme. Le stimulus peut provenir de l'environnement physique ou social, ou de récepteurs internes de l'organisme (par exemple les récepteurs musculaires à la tension..)
Dans le domaine de l’apprentissage on appellera stimulus tout événement ou objet qui provoque une réponse comportementale, récompense (renforcement positif) qui sera alors recherchée, ou punition (renforcement négatif) qui sera alors évitée.
RéPONSE-R (RESPONSE)
Dans un sens large une réponse est un comportement soit déclenché par l'environnement (donc par un stimulus : exemple la fuite devant un prédateur, les pleurs déclenchés par une fessée), soit présenté pour modifier l'environnement (exemple l’appui sur une pédale pour obtenir de la nourriture, les pleurs pour attirer l'attention de la mère).
Diverses approches de l’apprentissage
La psychologie cognitive cherche à caractériser les propriétés des apprentissages et des processus qui forment la base de la mémoire. Ces propriétés sont en principe indépendantes des substrats neuroniques.
La neurobiologie étudie les circuits et les sites qui sont concernés. Les mécanismes neurobiologiques sont analysés jusqu'au niveau cellulaire et même moléculaire. On va enregistrer l’activité du système nerveux ou en manipuler le fonctionnement (stimulations, drogues, lésions). Toutes ces techniques, parfois très sophistiquées, posent beaucoup de problèmes d’interprétation, par exemple quand on détruit une zone, on peut aussi couper des fibres de passage.
L'éthologie apporte une approche comparative dans le règne animal, et une étude fine des comportements lors des situations d'apprentissage. On pourra ainsi conduire une étude comparative des capacités d’apprentissage des animaux. Pour l’éthologiste, "l’intelligence est la capacité pour un individu d’ajuster son comportement en fonction des conditions changeantes de l’environnement". Elle se mesure en évaluant une performance sur la base d'un critère fonctionnel.
La cognition est pour l’éthologiste "l’aptitude à construire des réponses pour résoudre un problème", elle est très liée au concept de représentation mentale : prise de conscience des événements et objets de l’environnement (Griffin, USA). L’éthologie cognitive est donc l’approche des processus mentaux qui aboutissent à ces constructions. Dans la perspective éthologique la cognition est le fruit de la sélection naturelle.
Des progrès importants dans les connaissances fondamentales sont attendus au cours des prochaines années, avec des répercussions importantes dans le domaine clinique : amélioration de la mémoire, soins de troubles organiques (amnésies, maladie d'Alzheimer), mais aussi dans l'intelligence artificielle (par exemple les jeux d'échec, la traduction automatique où il faut élaborer des stratégies plutôt que se contenter d’envisager tous les cas possibles) ou l'éducation.
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I- LES DIVERSES FORMES D'APPRENTISSAGE
On distingue classiquement les apprentissage non associatifs des apprentissages associatifs. Les premiers sont la conséquence de l'expérience avec une seule catégorie d'événements, les seconds sont liés à la conjonction de deux (ou plusieurs) événements.
Dans les années 1970-80 on avait tendance à séparer apprentissage (par exemple en labyrinthe) et conditionnement. Actuellement, la définition large de l’apprentissage inclue les conditionnements.
1. Apprentissages non associatifs
Il est bien connu au niveau périphérique que les neurones ont la propriété de modifier leur activité pendant ou après des stimulations. Quand cela se produit au niveau central on a des phénomènes d’apprentissage et de mémoire : la relation entre un stimulus et la réponse qu’il provoque se modifie (lien S à R modifié).
a) L'habituation (HABITUATION)
L'escargot rentre dans sa coquille quand on tape sur la planche où il se trouve. Cette réponse diminue puis disparaît en une douzaine d'essais. C'est un phénomène que l'on appellera habituation. L'adaptation sensorielle et la fatigue musculaire ne peuvent être invoquées car un nouveau stimulus (par exemple le contact d'une baguette sur le pied de l'animal) provoque immédiatement la réapparition de la réponse ; on parle alors de déshabituation.
Définition : l'habituation est un processus par lequel la réponse à un stimulus présenté de manière répétée ou persistante va diminuer et éventuellement disparaître.
L'habituation existe dans tout le règne animal depuis les protozoaires. Elle existe en réponse à des stimuli non nociceptifs : illuminations, chocs légers, bruits, leurres visuels ou auditifs de prédateurs. Elle n'apparaît pas avec des chocs électriques ou des stimuli douloureux (nociception). Elle se produit généralement quand l'organisme apprend que le stimulus n'a pas de signification particulière pour l'activité en cours. Cela permet l'élimination des réponses inutiles, sinon l'escargot serait toujours dans sa coquille !
De très nombreux travaux sur l'habituation ont été effectués chez une limace de mer, l'aplysie, par Kandel (américain).
Chez le nouveau-né ou le bébé humain on utilise beaucoup le paradigme expérimental " habituation / déshabituation ". En effet, face à un stimulus répété le bébé s’habitue et se désintéresse du stimulus. Si on change le stimulus, et qu’il perçoit la différence, il va réagir par un regain d’intérêt (déshabituation). Cela permet d’étudier les capacités sensorielles des nourrissons.
b) La sensibilisation (SENSITIZATION)
Si on pique légèrement la tête de l'aplysie avec une épingle elle va se rétracter légèrement. La répétition du stimulus (à un niveau identique), va entraîner, contrairement à ce qui était observé pour l’habituation, une réaction beaucoup plus forte de rétraction. C’est une réaction qui s’amplifie face à un stimulus d’intensité constante.
Le poulpe qui attaque avec succès une proie attaquera ensuite un leurre neutre qui normalement ne déclenchait pas de réponse. Le poulpe qui reçoit un choc électrique rentrera dans son nid, par la suite il rentrera à la vue d'un leurre neutre. La réponse (attaque, rentrée dans le nid) est donc facilitée avec des stimuli inefficaces au départ.
Définition : la sensibilisation est un processus par lequel un stimulus acquiert un pouvoir d'augmentation ou de déclenchement d'une réponse.
Dans le premier cas la répétition du stimulus permet la sensibilisation, c'est l'inverse de l'habituation. Dans le second cas un stimulus particulier provoque une sensibilisation de l'organisme qui le fait répondre à des stimuli auxquels il ne répondait pas auparavant. La sensibilisation est très facile avec des chocs électriques douloureux : le sujet va par la suite réagir violemment à une grande variété de stimuli auparavant anodins. Par exemple un rat qui a reçu un petit choc électrique réagira ensuite à tout stimulus qui normalement le laisserait indifférent.
La sensibilisation est une forme d'apprentissage limitée : il n'y a pas besoin de connaître un stimulus particulier. Elle a une valeur adaptative non négligeable, l'organisme peut par exemple mobiliser son énergie :
- l'animal qui vient de se nourrir, de capturer une proie sera plus sensible car la probabilité de trouver d'autre nourriture dans cet endroit peut être plus grande.
- l'animal qui vient d'affronter un danger fuira plus facilement par la suite.
Les effets de la sensibilisation sont en général de plus longue durée que ceux de l'habituation.
Il existe d’autres formes d’apprentissage non associatif comme l’empreinte, que l'on n'étudiera pas ici.
2. Apprentissages associatifs
Définition : le conditionnement est un apprentissage résultant de l’association d’une paire de stimuli (S-S : conditionnement répondant) ou d’un couple réponse - stimulus (R-S : conditionnement opérant).
a) Le conditionnement répondant (= pavlovien, classique)
Découvert dans les années 1900 par Pavlov*, savant russe (Prix Nobel 1904).
*Ivan Pavlov 1849-1936, russe. Le Prix Nobel a été décerné à partir de 1901
La situation expérimentale de Pavlov consistait à placer un chien dans un dispositif de contention, avec une fistule permettant de recueillir et de mesurer les gouttes de salive.
Définitions :
- SI : stimulus inconditionnel, qui déclenche la réaction réflexe, par exemple la vue de la nourriture connue (viande).
- RI : réponse inconditionnelle, réponse réflexe à la présentation du SI, la salivation dans ce cas.
- SN : stimulus neutre, par exemple le bruit d’un métronome ou d’une sonnerie, qui provoque au début une réaction d’orientation (tourner la tête, dresser les oreilles), après habituation cette réaction disparaît.
Le SN est alors associé au SI, et après un certain nombre d’associations , le SN va déclencher l’apparition du réflexe. Le SN est devenu un Stimulus conditionnel (SC) et la réponse une RC (réponse conditionnée).
Le stimulus conditionnel peut à son tour devenir SI vis-à-vis d’un nouveau SN, et les conditionnements s’emboîter. C’est ainsi que le chien pourra saliver à l’entrée de l’expérimentateur dans la salle ou à l’allumage de la lumière.
Le conditionnement pavlovien existe dans toute la série animale, depuis les vers (par exemple les planaires qui se rétractent sous l’effet d’un choc électrique) et bien sûr jusqu’à l’homme.
Nombreux exemples de réponses conditionnées :
- réponses motrices : flexion de la patte, fermeture de la paupière (réflexe palpébral en associant un jet d’air sur la cornée à un son), fermeture de la membrane nictitante du lapin (3ème paupière à l’angle interne de l’œil) - voir plus loin.
- réponses végétatives ou immunitaires : sécrétion salivaire (chien de Pavlov), RED chez l’homme (voir TP du deuxième semestre), fabrication d’anticorps associée à un stimulus nociceptif, crises d'asthme chez le cobaye. Des conditionnements intéroceptifs sont aussi possibles qui peuvent entraîner des modifications des variables internes corporelles (rythme cardiaque, température...)
Relations temporelles entre le SC et le SI : le stimulus conditionnel doit être absolument proactif, c’est-à-dire qu’il doit précéder le SI. Si l’intervalle séparant le SC du SI diminue, le conditionnement devient impossible, il faut au moins 200 ms avec un maximum de 200 à 500 ms. Si l’intervalle est trop long le SI devient inefficace aussi. Les conditionnement rétroactifs semblent impossibles.
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