Bibliographie Immunologie ‘Le cours de Janis Kuby’ Dunod sur le no








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date de publication31.03.2017
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Laurence Poitou Ivan Couée

Bâtiment 13-porte 236/1 UMR ECOBIO Bâtiment 14A- Labo 108 poste 5123



Les petites molécules gazeuses dans le fonctionnement des cellules et des organismes

Vous utiliserez des exemples précis concernant les différents types cellulaires et les différents organismes, procaryotes ou eucaryotes.


Bibliographie


- Immunologie ‘Le cours de Janis Kuby’ Dunod sur le NO

- La cellule, Alberts

- Lehninger: "Principes de biochimie"

- ‘Physiologie animale’, Schmidt-Nielsen, Dunod

- Analyse génétique moderne, Griffiths et coll. , De Boeck Université (2001)

- Biochimie, Stryer L. , Flammarion Méd. Sciences (1990)

- La cellule. Biologie moléculaire, Darnell J. et coll., Vigot (1995)

- Biochimie. Harper, Mac Graw Hill (1999)
- Chapitre gratuit en ligne: Anthony Trewavas "Signal perception and transduction" (Plantes supérieures)

Site de téléchargement: http://www.aspb.org/downloads/BiotextCH18.pdf

La recherche


‘Du gaz entre les neurones’ n° 240, février 1992

‘Un gaz dans l’arsenal de l’immunité’ n°248, novembre 1992

‘Du gaz pour contrôler les gènes’ n°268, septembre 1994
Médecine/sciences

‘Biosynthèse du monoxyde d’azote : mécanisme, régulation et contrôle’ 1998, vol. 14, n°11, pp. 1185-95

Leçons


Spécialité A : les messagers gazeux (2003,2004)
C.O.A : ‘L’éthylène’(2004)
PLAN A
INTRODUCTION

Généralités

- Particularités des molécules gazeuses: état volatile, état dissous en équilibre avec un compartiment gazeux

- Les interfaces organisme / gaz

- Petites molécules gazeuses en interaction avec des systèmes biologiques: O2, CO2, N2, NH3, H2O, NO, CO, C2H2, H2S, CH4, NO2, H2, etc ...
Problématique générale et choix pour circonscrire le sujet

L'évolution des organismes biologiques s'est généralement faite en interaction avec un milieu environnant contenant des molécules gazeuses, soit par contact direct avec une atmosphère, ou par contact avec des molécules gazeuses dissoutes en équilibre avec une atmosphère environnante. Ces molécules gazeuses ne sont pas physiologiquement inertes, et au contraire, peuvent jouer des rôles importants et variés, en particulier en termes de métabolisme énergétique, de métabolisme biosynthétique, et de mécanismes de signalisation. Nous essaierons donc d'analyser comment les cellules et les organismes perçoivent, tolèrent, exploitent, et éventuellement modifient leur environnement gazeux, en nous basant sur:
puis faire un choix: par catégorie d'organismes ? Ex: ne pas traiter les extrémophiles

se limiter à quelques fonctions? Ex: rôle énergétique et signalétique

se limiter aux molécules les plus courantes de la biosphère actuelle? Ex: O2, CO2, N2, plus les molécules endogènes (NO, C2H2)
Problématique détaillée

Comment s’approvisionnent les organismes vivants : soit molécules exogènes soit synthétisées par l’organisme lui-même ?

comment sont-elles véhiculées jusqu’aux cellules ?

Comment pénètrent-elles dans les cellules ?

Quels y sont leurs rôles ?


                    I- INTERFACES ENTRE L'ENVIRONNEMENT GAZEUX ET LES CELLULES OU ORGANISMES

Cf polycopié sur la respiration animale, à compléter avec des données sur les végétaux


      1. Solutions mises en place pour les échanges gazeux en milieu aquatique

        1. Caractéristiques des gaz en milieu aquatique




        1. Diffusion sans organes spécialisés

organismes unicellulaires

organismes pluricellulaires aquatiques


        1. La respiration branchiale




      1. Adaptations des échanges gazeux à la sortie des eaux

        1. La vie dans la zone de balancement des marées




        1. La vie amphibie




      1. Les échanges gazeux en milieu aérien strict

        1. Diffusion des gaz sans organe spécialisé

organismes unicellulaires

organismes pluricellulaires y compris "supérieurs": cas des racines
b- Diffusion par des structures cellulaires spécialisées

cas des stomates des feuilles

possibilités de régulation


        1. La respiration trachéenne




        1. La respiration pulmonaire


                  1. DISTRIBUTION DES GAZ AU SEIN DES ORGANISMES A PARTIR DE SURFACES D'ECHANGE

Cf polycopié sur les hémoglobines humaines, à compléter avec le tableau sur les pigments du poly ‘respiration’


    1. Prise en charge des gaz respiratoires par un milieu brassé ou circulant




    1. Les modes de transport des gaz respiratoires

      1. Le transport du O2




      1. Transport et mécanismes d’échanges du CO2


                  1. METABOLISMES ASSIMILATEURS DE MOLECULES GAZEUSES AU SEIN DES CELLULES ET DES ORGANISMES




    1. Fixation de l'azote

Cf annexe 1
Les plantes, animaux et bactéries peuvent assimiler l’azote sous forme de NH3. Seules certaines bactéries peuvent assimiler l’N sous forme de N2. Cette assimilation permet fondamentalement la synthèse d’N organique à partir de substances inorganiques.

Lorsque ces cellules meurent, minéralisation sous forme de NH4+ soit réassimilé tout de suite soit le plus souvent transformé en nitrates NO3-.
B) Assimilation du CO2
-Phases non photochimiques de la photosynthèse

-Cycle de Calvin

-Plantes C4, CAM: importance de la PEP-carboxylase et des enzymes de remobilisation du CO2: -enzyme malique à NAPDP+, enzyme malique à NAD+, PEP-carboxykinase

- Mécanismes de concentration du CO2 au niveau de la Rubisco: entre autres, problème des végétaux aquatiques. En milieu aqueux, diffusion limitée de CO2: mécanismes de production à partir de monohydrogénocarbonate par l'activité anhydrase carbonique; mécanismes de type C4.




                  1. MOLECULES GAZEUSES ET METABOLISME ENERGETIQUE




    1. Molécules gazeuses et respirations cellulaires

Rappel : la respiration est liée à un accepteur des électrons exogène à la cellule et minéral.

      1. O2 et les respirations aérobies

O2 accepteur final des électrons issus de la chaine respiratoire mitochondriale ou membranaire chez les bactéries.
Cas de la chimiolithotrophie où le donneur d'électrons peut être aussi d'origine gazeuse: H2, H2S, NH3


      1. Les respirations anaérobies

Accepteur final minéral: cas des nitrates avec production de N2


    1. Molécules gazeuses et les fermentations




    1. Oxygène et phase photochimique de la photosynthèse




      1. Production de O2 à deux photosystèmes chez les eucaryotes




      1. Production de O2 à un photosystème chez les procaryotes





                  1. MOLECULES GAZEUSES ET SIGNAUX CELLULAIRES




    1. Petites molécules gazeuses comme médiateur local: NO, CO
Cf article de médecine/sciences




      1. Synthèse de NO et CO




      1. Rôle dans la régulation de la pression artérielle




      1. Médiateur local du système nerveux




      1. Médiateur de la défense antimicrobienne




    1. Une petite molécule gazeuse comme hormone: l'éthylène dans les plantes

Cf article sur l’éthylène


      1. Voie de synthèse de l'éthylène


2- Rôle et mode d'action de l'éthylène

Récepteur éthylène: un exemple de système eucaryote à deux composants (voir documents annexes)
CONCLUSION

Dysfonctionnements physiologiques: pression partielle d'oxygène, et transports

Situations de stress

Importance de l'oxygène dans les défenses contre les agressions biotiques: synthèse de formes toxiques de l'oxygène; burst oxydatif


VARIANTES DE PLAN
PLAN B

Contenu: voir les sections du plan A
INTRODUCTION

Généralités sur l'état gazeux: gaz libre, gaz dissous; les gaz dans la biosphère: atmosphère terrestre (considérations géologiques), écosystèmes particuliers (sources hydrothermales).
Importance des molécules gazeuses de l'atmosphère terrestre prébiotique dans les processus d'origine de la vie: expérience primordiale de Stanley Miller en 1953: des décharges électriques dans une atmosphère contenant H2O, NH3, CH4, H2 catalysent la formation de composés organiques biologiques, en particulier des amino-acides.
Les cellules et les organismes confrontés à l'état gazeux, les surfaces de contact organisme / gaz, exploitation des gaz par les cellules et organismes, métabolismes, signalisation cellulaire, molécules gazeuses et dysfonctionnements
I- Origine des petites molécules gazeuses dans les cellules et les organismes


  1. Origine environnementale




  1. Origine interne: voies de synthèse


II- Importance fonctionnelle des petites molécules gazeuses


  1. Rôles métaboliques de type catabolique et énergétique




  1. Rôles métaboliques d'assimilation et de synthèse




  1. Rôles signalétiques


III- Mécanismes d'utilisation et d'action des petites molécules gazeuses


  1. Mécanismes de diffusion et de distribution




  1. Mécanismes d'action: enzymes, récepteurs


IV- Implication des petites molécules gazeuses dans les situations de dysfonctionnement physiologique


  1. Dysfonctionnements liés aux équilibres état dissous / état gazeux: cavitations, embolies




  1. Stress liés aux limitations de la teneur en oxygène

Stress hypoxique, anoxique, hyperoxique

SENSOR A O2
C) Stress liés à la présence d'oxygène

Stress hyperoxique

Stress oxydatif des cellules et des organismes anaérobies stricts

Oxygène et formation de formes toxiques de l'oxygène (ROS: Reactive oxygen species)

Stress photo-oxydatif en liaison avec la photosynthèse
D) Oxygène et défense contre les attaques biotiques

Conclusions

Relations entre les activités biologiques impliquant les molécules gazeuses et les grands cycles biogéochimiques: exemple, processus méthanogènes et effets de serre.
Impacts géochimiques et évolutifs des mécanismes biologiques d'utilisation des petites molécules gazeuses
PLAN C

Contenu: voir les sections du plan A

Introduction :

Atmosphère pré-biotique et origine de la vie

Evolution des organismes dans un milieu contenant des molécules gazeuses
A- Mécanismes d'incorporation de molécules gazeuses dans la synthèse de composés biologiques
Oxydases, oxygénases

Carboxylases: Rubisco, PEP-carboxylase

Nitrogénases

B- Molécules gazeuses et phénomènes rédox
Respiration et réduction d'un accepteur (oxygène)
Photosynthèse et oxydation d'un donneur d'électrons (H2O, H2S)
Réduction de l'oxygène et stress oxydatif
C- Mécanismes de distribution et de compartimentation cellulaire des molécules gazeuses
Molécules gazeuses et transfert à travers les cellules (membranes phospholipidiques)
Protéines à hème: hémoglobines animales, hémocyanines, hémoglobines végétales, leghémoglobines
Couplages carboxylases / décarboxylases
Systèmes de synthèse/production de molécules gazeuses: anhydrase carbonique, ACC synthase - ACC oxydase (synthèse d'éthylène), NO synthase
D- Mécanismes de perception des molécules gazeuses
Sensors à oxygène
Récepteurs NO et CO
Récepteurs éthylène

Conclusion

Relations entre les activités biologiques impliquant les molécules gazeuses et les grands cycles biogéochimiques: exemple, processus méthanogènes et effets de serre
Impact géochimiques et évolutifs des mécanismes biologiques d'utilisation des petites molécules gazeuses

Documents annexes
Annexe 1/ Fixation de l'azote

  1. Fixation du diazote et incorporation dans les molécules organiques


N2 NH4+
Réaction biologique à t°C et pression ordinaires, réalisée par des bactéries, intervention d’une enzyme : la nitrogénase.


  1. Les bactéries fixatrices de N2

      • Grande disparité des espèces




      • Type respiratoire variable 

Le plus souvent anaérobie strict, AAF voire microaérophile. Pour les espèces aérobie strict, nécessité de mise en place d’adaptations car nitrogénase inhibée par le O2.

  • Les AAF vont pouvoir fixer l’N2 dans des conditions d’anaérobiose plus ou moins stricte. (germes typiques notamment de la flore intestinale : Bacillus, Klebsiella, Escherichia).




  • Les AS : - cas de Azotobacter vinelandii : consommation très rapide du O2 par des oxydations très puissantes donc le O2 n’a pas le temps d’arriver à la nitrogénase.

      • Cyanobactérie, Anabaena : présence d’hétérocystes, structures de fixation de N2 imperméables à O2.

- Rhizobium et symbiose avec les légumineuses : présence de leghémoglobine, pigment fixant le O2 d’où une diminution de la PO2 au niveau des nodules fixateurs d’azote et une protection de la nitrogénase.


      • Il existe des fixateurs libres ou symbiotiques

Exemple de Rhizobium qui ne fixe pas N2 à l’état libre dans le sol mais en cas de symbiose au niveau des racines de légumineuses. (symbiose également avec des aulnes, des fougères aquatiques…)


  1. La nitrogénase
a) Structure et fonctionnement

C’est un complexe enzymatique :

- dinitrogénase a2b2

a : gène nif D

b : gène nif K
- réductase homodimère avec protéine fer soufre : gène nif H

lieu de l’hydrolyse de l’ATP en ADP

Les électrons proviennent de flavodoxine et de ferredoxine. La source d’électrons est le pyruvate décarboxylé et oxydé en acétate.
N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
On pense que la fixation de N2 avec le fer au niveau des protéines fer/soufre va fragiliser la triple liaison et donc diminuer la barrière énergétique et faciliter sa rupture.
b) Régulation de son activité

La fixation de N2 réalisée sous certaines conditions :

Economie : NH4+, source d’azote préférée des bactéries, N2 utilisé quand NH4+ devient limitant dans l‘environnement.

Régulation de l’expression des gènes nif (8 opérons ayant des gènes nif = nitrogen au moins 20 gènes). Régulation par les gènes Ntr (nitrogen regulated).


    • Régulation enzymatique de la nitrogénase

Au niveau de la réductase : ADP-ribosylation au niveau des arg des dimères en fonction de la quantité de NH3+.




Mécanisme de switch-ON-OFF
Beaucoup NH3+

Fe-arg Fe-arg-ADPribose

Fe-arg Fe-arg

Peu de NH3+


- Régulation génétique des gènes nif
Système à deux composants

Système fréquent chez les bactéries, mettant en jeu 2 protéines : tandems capteurs-régulateurs


  1. Signal

  2. Selon signal : autophosphorylation d’un capteur membranaire au niveau d’une histidine. Les capteurs : autokinases.

  3. Transfert du phosphate sur les régulateurs cytoplasmiques au niveau d’une asp d’où activation du régulateur.

Activation des gènes cibles voire inhibition des gènes cibles

Régulateur : enzyme ou protéine se fixant à l’ADN

Système réversible car capteur également phosphatase et permettant l’amplification (activation de groupes de gènes différents avec un même signal)





Capteur 1

Capteur 2 même régulateur gène cible

Capteur 3




capteur régulateur gènes cibles

Régulation activation gènes nif : système à deux composants Ntr B et Ntr C

Ntr B-P

Ntr C

Ntr C-P

+

Ntr A= tau 54 facteur de transcription

+

P

nif L

Nif A

+

Nif L

Nif A

Tau 54

P nif HDK

nitrogénase

N2

NH4+

P gln synthétase

Glu Gln




O2

+

destruction

Peu de NH3

+



  1. Cas des fixateurs symbiotiques de N2

Exemple de la symbiose avec les légumineuses.

Elles peuvent utiliser directement l’azote N2 si elles présentent au niveau de leurs racines des nodosités.

Ces nodosités contiennent des bactéries du genre Rhizobium.

Les Rhizobium peuvent fixer N2 mais ne le font qu’à l’état symbiotique (pas libres dans le sol).

Soit jusqu’à 50 à 300 kg d’N/hectare de fixé, principalement récupéré sous forme protéique au niveau des graines ou des fourrages.


  1. Etapes de la nodulation

Au niveau des poils racinaires (exception : épiderme de légumineuses aquatiques)




1- Fixation bactéries-poil racinaire
2- Induction de la courbure du poil absorbant

courbure plus ou moins prononcée selon les espèces, induite par une phytohormone (AIA ou autre).
3- Infection

Pénétration de la bactérie dans le poil absorbant peut-être au niveau de la courbure où la membrane est plus souple ? Importance de la souplesse de la membrane car sur les plantes agées, pas d’infection possible (au maximum 8-10 jours après formation des racines).


    1. Formation d’un filament d’infection

Mise en place d’un cordon qui va aller de l’épiderme à l’endoderme en traversant le cortex. Ce cordon : une couche fibrillaire externe de cellulose, une couche amorphe interne.

En même temps induction au niveau méristématique d’une multiplication des cellules végétales.


    1. Endocytose des bactéries

Quand le cordon d’infection arrive au niveau du méristème, endocytose des bactéries qui restent alors dans le cytosol entourées d’une membrane de séquestration.


    1. Différenciation végétale et bactérienne


Cellules végétales : augmentation de taille,

du nombre de mitochondries, de plastes,

expansion du RE. Développement de cordons synthèse de

vasculaires, c’est-à-dire lien avec le nodule par leghémoglobine

les vaisseaux de l’endoderme.
Bactéroïdes : augmentation de taille, inclusions,

granulations, synthèse de nitrogénase


  1. Spécificité symbiotique et dialogue moléculaire

- Spécificité 
- Dialogue moléculaire :

Les plantes libèrent des flavones qui induisent chez les bactéries l’expression d’opérons Nod (nodulation).1er niveau de spécificité car stimulation fonction de la nature des flavonoïdes de la plante.

Parmi les gènes Nod : formation de facteurs Nod (polyoside de N-acétylglucosamine acylé et sulfaté). Les facteurs Nod stimulent l’expression de gènes chez la plante, comme les gènes de nodulines intervenant dans l’organogenèse chez la plante : 2ème niveau de spécificité.
La reconnaissance lors des contacts bactéries/cellule végétale avec mise en jeu de récepteurs spécifiques : le plus souvent ce sont des lectines (glycoprotéines) des cellules végétales qui sont reconnues spécifiquement : 3ème niveau de spécificité.


  1. Expression de la nitrogénase et de la leghémoglobine

      1. nitrogénase : gènes seulement bactériens, synthèse activée pendant la différenciation du bactéroide.




      1. La leghémoglobine : partie protéique végétal

Hème bactéroide

Molécule issue de la symbiose.

Elle fixe le O2 et apporte celui-ci aux bactéroïdes qui sont aérobies stricts. De plus protège la nitrogénase du O2.


Annexe 2/ Mécanismes de transduction du signal éthylène chez les plantes: figures du chapitre "Signal perception and transduction" (Anthony Trewavas)




Annexe 3/ Systèmes Two-component dans la perception des conditions anaérobiques par les bactéries: figure du chapitre "Signal perception and transduction" d'Anthony Trewavas

Annexe 4/ Figures synthétiques de l'article de Trends in Plant Sciences: "Ethylene perception: from two-component signal transducers to gene induction" Robert Fluhr

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