La Transcription Les fonctions et les caractéristiques de chaque type cellulaire sont déterminées par les protéines qui les composent








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date de publication06.01.2017
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La Transcription

Les fonctions et les caractéristiques de chaque type cellulaire sont déterminées par les protéines qui les composent.

Mais qui choisit les types de protéines exprimées par les cellules ? Et qui détermine le taux d’expression de ces protéines ? Ou encore comment un organisme unicellulaire s’adapte aux différents milieux ?

Les facteurs déterminant sont :

  • La concentration en ARNm propre à chaque protéine, qui dépend de la nature du gène transcrit et de la vitesse à laquelle il est transcrit dans une cellule donnée ;

  • La fréquence à laquelle il est traduit ;

  • Et la stabilité ie la demi-vie de la protéine.


C’est donc principalement la transcription différentielle des gènes dans une cellule qui détermine ses caractéristiques (propriétés et fonctions).
Expression d’un gène = processus entier qui décode l’information porté par un gène donné et la traduit en protéine.

I - Les ARN

Les ARN sont des polyribonucléotides. Par rapport à l’ADN le T est remplacé par le U (même si dans certain ARNt on peut trouver du T). On les trouve dans le noyau et le cytoplasme. Un ARN est monocaténaire, mais sa chaîne peut se replier, ie former une structure secondaire stable (épingle à cheveu) en formant des liaisons hydrogène entre les bases.

Les ARN majoritaires de la cellule sont :

  • ARNr 83%

  • ARNt + petits ARN 15%

  • ARNm 2%.

L’ARN est un produit de la transcription de l’ADN par l’ARN polymérase ADN dépendante.


1 - Les ARNt

Ils sont présents dans le cytoplasme. Ils transfèrent les acides aminés (aa) sur les chaînes protéiques en constitution au niveau du ribosome. Ils ont un rôle adaptateurs en amenant les aa à la bonne place de la séquence polypeptidique. Il existe 70 ARNt différents, mais il n’y a que 20aa et 64 codons, il y a donc plus d’ARNt que de aa ou de codons.

Ils sont composés d’une seule chaîne polynucléotidique. On peut retrouver des bases inhabituelles dites « mineurs». A son extrémité OH se trouve toujours le triplet CCA. Il se crée une liaison ester entre le COOH de l’aa et l’OH en 3’ de l’ARNt. Il se forme un amino-acyl-ARNt se fixant au ribosome. Il existe une complémentarité de bases dans 4 régions : environ 50% des bases d’ARNt sont appariées. La structure secondaire des ARNt montre une tige et trois boucles avec des bras complémentaire. Les régions fonctionnellement importantes sont les régions fixant l’aa et l’anticodon de la boucle 2 qui est caractéristique d’un ARNt donné. Il reconnaît par appariement un triplet complémentaire de l’ARNm. A un aa donné correspond un anticodon.
2 - Les ARNr

Ils forment quasiment de suite après leur synthèse des ribosomes en s‘associant à des protéines ribosomales (ribonucléoprotéines).





PROCARYOTES

EUCARYOTES

Constante de sédimentation

70s

80s

Masse particulaire

2,8.106

4,5.106

Dissociation (quand Mg2+ en dessous de 1mMol)

50 + 30

60 (ARN 28s, 5s et 5’8s + 45 prot) + 40 (ARN 18s + 33 prot)

%ARN

63

50

%Protéines

37

50


3 – Les ARNm

Ils sont minoritaires dans la cellule. Il s’agit de la « copie » de l’information génétique contenu dans l’ADN. Ils sont synthétisés rapidement et leur demi-vie est courte (quelques minutes chez les procaryotes et quelques heures chez les eucaryotes) ; et leurs tailles sont très hétérogènes.
Les ARNm eucaryotes sont synthétisés sous forme d’un précurseur, ils subissent une maturation pour donner un ARNm actif. Cette maturation ce fait en partit au niveau du noyau. Pour les ARNm la maturation consiste en l’ajout d’une coiffe, une addition d’une queue poly A et en un épissage des introns/exons.
1 - Coiffe en 5’

Le coiffage de l’ARN implique une modification de l’extrémité 5’ du transcrit primaire. L’extrémité 5’ est coiffée par addition d’un nucléotide atypique. Dès la transcriptionil y a ajout d’une méthyl 7 guanosine par une transférase. Elle est rajouté du coté 5’ comportant un triphosphate. 5’ me7GpppApXpX3’ . Cette coiffe participe à l’initiation de la traduction et empêche la dégradation de l’ARN par une exonucléase 5’3’ (ce qui augmente sa demi-vie).
b – L’extrémité 3’ polyadénylation

Une queue polyA est ajoutée grâce à la polyA polymérase. Les seuls ARN échappant à cette maturation sont ceux codant pour les histones. La polyadénylation protège l'extrémité 3' de l'ARN des exonucléases.

Cette queue polyA est une aubaine pour les biochimistes car elle est très utile pour séparer des ARNm d'autres ARN grâce à des colonnes d'oligo-dT (ou U) Sépharose. Elle permet la synthèse d'ADNc en appariant un fragment dT qui sert d'amorce à la reverse transcriptase.
3 - Splicing, excision-épissage

Chez les eucaryotes, un gène n'est pas une séquence codante mais un ensemble de séquences codantes (EXONS) séparées par des séquences non-codantes (INTRONS).

Il existe des séquences consensus des introns avec les extrémités des 2 exons voisins : 5’AU et 3’AG avec une A dans l’intron.

Le splicing se fait grâce à des complexes ribonucléoprotéiques.

Première étape de la maturation : clivage de l'ARN en 5' de l'intron.

Deuxième étape : formation d'une boucle par liaison 2'-5' entre le G terminal de l'intron et A interne à l'intron.

Troisième étape : transesthérification, le OH du G (en 3' de l'exon) attaque la liaison entre intron et exon, l'intron est libéré et les 2 exons sont liés.

Cette efficacité est évidemment due aux séquences consensus mais aussi grâce aux snurps (small nuclear binonucleoprotein particles) qui sont en fait des snRNAs (small nuclear RNAs) associés à des protéines.

Avec un même pré-mRNA, si on fait un type d'épissage on aura un type de protéine. Si on change le type d'épissage, on aura une autre protéine = EPISSAGE ALTERNATIF.

Il existe des erreurs d’épissage conduisant à des maladies tels que la thalassémie (maladie du sang – Hb - plus ou moins grave selon le génotype) par une très fréquente dans le bassin méditerranéen.

Chez les procaryotes et chez les eucaryotes le brin matrice de l’ARNm peut être une fois l’un une fois l’autre, ie que ce n’est pas forcement toujours le même brin qui code pour un gène.
ARN polymérase ADN dépendante est l’enzyme qui polymèrise la séquence complémentaire du brin moule ou matrice du gène. Elle s’attache à un site spécifique sur le brin matrice = le PROMOTEUR. L’ARN produit est toujours synthétisé du 5’ vers le 3’

Chez les eucaryotes un seul gène est traduit. Chez les procaryotes il existe le système des opérons ou plusieurs gènes (en générale qui fonctionnent ensembles) peuvent être transcrit sur le même ARN.
II – Transcription chez les procaryotes.

ARN polymérase ADN dépendante de E.Coli comporte 4 sous unité de 3 sous type différents , ’,  2 = core enzyme. Une 5ème sous unité ou facteur est nécessaire à l’initiation de la transcription = , lorsqu’elle est associée avec le core enzyme on obtient l’Holoenzyme.

La transcription se déroule en 5 étapes :

1 – Interaction de l’holoenzyme avec l’ADN au niveau du promoteur. Formation d’une bulle de transcription ie déroulement de l’ADN sur environ 17pb.

2 – Initiation de la polymérisation de la chaîne d’ARN.

3 – Libération du facteur .

4 – Elongation de la chaîne ARN.

5 – Terminaison de la transcription.

  • Soit séquence palindromique d’où formation d’une structure en épingle à cheveux qui déstabilise le complexe ADN/enzyme/ARN.

  • Soit terminaison  dépendante, avec deux séquences palindromiques séparée par quelque pb, suivie d’une région riche en AT.


Les promoteurs font environ 40pb (région couverte par l’enzyme).

2 séquences conservées

  • Une séquence consensus d’une dizaine de nucléotides, placée en –35 du +1 de transcription = boite GC.

  • Une séquence en –10 du +1 de transcription = boite TATA (Pribnow).

Cette dernière facilite la dissociation des deux brin d’ADN, car riche en A et T.
Ces deux séquences correspondent au PROMOTEUR MINIMUM.
Chez les procaryotes les transcrits d’ARNm servent de matrice à la traduction bien avant que la transcription soit terminée, certainement car la transcription n’est pas compartimentée dans le noyau. Par conséquent les ARN procaryotes subissent peut de modifications post-transcriptionelles.

Alors que les ARNr et ARNt primaires sont beaucoup plus long que la molécule finale. Ils nécessitent donc une transformation avant d’être fonctionnelle.
II – La transcription chez les eucaryotes.

Il existe plusieurs ARNpADNd.


Classe de l’enzyme

Sensibilité à l’-amanitine

Type d’ARN transcrit

I (A)

Insensible


ARNr

II (B)

Sensible à faible concentration

ARNm (précurseur)

III (C)

Sensible à concentration élevée

ARNt


-amanitine = toxine du champignon amanite phalloïde.
Chez les eucaryotes les ARN polymérases sont incapables à elles seules, d'initier la transcription. Il faut pour cela tout un assortiment de protéines appelées facteurs de transcription généraux qui vont se lier au promoteur. Cet assemblage fournit différentes possibilités de régulation de l'initiation de la transcription. La présence de ces facteurs de transcription généraux est nécessaire au fonctionnement de l'ARN polymérase.

Dans la plupart des cas, plusieurs facteurs de transcription s'assemblent sur l'ADN au niveau du promoteur et recrutent l'ARN polymérase. Il existe un grand nombre de facteurs de transcription.

Le promoteur des eucaryotes est composé de plusieurs séquences permettant de définir entre autre : le début de transcription, la fréquence, le type cellulaire ou le type d’environnement nécessitant cette transcription… Il existe une boite TATA ressemblent beaucoup à celle des procaryotes, fonctionnellement apparenté (ie qui définie où débute la transcription) et situé en –32 du +1 de transcription. D’autres séquences, tel que les boites GC et CAAT, +- en amont définissent la fréquence de transcription. Toute variation de séquence ou de positionnement de ces éléments entraîne de forte variation de fréquence de transcription. Ces éléments agissent en cis car ils sont sur la même molécule d’ADN que le gène contrôlé, alors que les facteurs protéiques agissent en trans.

Il existe une troisième classe de séquences régulant le taux de transcription : élément stimulateur ou extincteur = enhancer ; ils peuvent être situés en amont ou en aval du gène, même très loin. Les éléments régulateurs hormonaux, certains métaux, des chocs thermiques ou encore certaines toxines agissent comme tel.
Les signaux de terminaison de la transcription sont mal compris. Cependant, il existe une séquence consensus AAUAAA servant apparemment de signale pour qu’une ARN-endonucléase vienne coupé le transcrit en 3’. L’extrémité 3’ ainsi formé est polyadénylé dans le nucléoplasme.
L’ARNpADNdep III qui transcrit les ARNt et les petits ARN reconnaît un promoteur à l’intérieur du gène.


Mécanismes généraux de la Transcription par l'ARN polymérase II

La transcription des gènes se déroule selon trois phases principales : phases d’initiation, d’élongation et de terminaison.

Phase d’initiation

L’initiation de la transcription par l’ARN polymérase II est assurée par des facteurs transcriptionnels généraux dénommés TFII A-B-C-D-E-F- et H. Ces facteurs s’assemblent sur une région située en amont de l’ADN à transcrire qui porte le nom de promoteur. La plupart des promoteurs de l’ARN polymérase II contiennent une région riche en nucléotides A et T appelée TATA box (boite TATA). Elle contient la séquence consensus TATAT/AAT/AA. Seul le facteur TFIID (qui est en fait un complexe multiprotéique dont l'élément de liaison à la TATA box porte le nom de TBP pour "TATA Box Binding Protein") reconnaît spécifiquement la boite TATA et s’y lie. La liaison de TBP à l’ADN est peu usuelle car elle se lie au niveau du petit sillon de l ’ADN, alors que toutes les autres protéines se liant à l’ADN, se lient au niveau du grand sillon. De plus son angle de liaison à l’ADN (80°) provoque une distorsion de celui-ci. Cette structure, en changeant l’organisation spatiale autour de la boite TATA va permettre aux facteurs transcriptionnels et à l’ARN polymérase d’être plus étroitement associés qu’ils ne l’auraient été sur de l’ADN linéaire. En fait la liaison à la boite TATA déroule l’hélice d’environ 1/3 de tour. Cet assemblage entraîne la formation d’un complexe d’activation qui permet la liaison de l’ARN polymérase II. L’ensemble forme le complexe d’initiation de la transcription.

La transcription débute à 20-30 paires de base (pb) en aval de la boite TATA, au site d’initiation de la transcription (ATG), qui par convention est appelé +1. Le complexe d’initiation de la transcription va catalyser la formation de la première liaison phosphodiester entre les deux premiers nucléotides de l ’ARN messager (ARNm). L’ARN polymérase II se déplace ensuite le long de l’ADN en ouvrant une partie de la molécule d’ADN par déroulement de la double hélice sur une courte distance en formant une boucle de transcription.
Phase d’élongation

La boucle de transcription se déplace dans le sens 3’-5’ du brin matriciel et la chaîne d’ARNm s’allonge dans le sens 5’-3’.

L’élongation de la molécule d’ARNm se fait par l’appariement des bases complémentaires et par l’addition successive de nucléotides 5’ triphosphates. Cette élongation nécessite des facteurs supplémentaires appelés facteurs d’élongation nécessaires au déplacement de l’ ARN polymérase II. L’ADN lu se rembobine immédiatement après la lecture.
Phase de terminaison

La terminaison de la transcription est encore mal connue. L’ARN polymérase II continue à transcrire jusqu’à plus de 1000pb (non traduit), jusqu'à ce qu'elle rencontre des sites localisés dans des régions dont la nature est peu connue.

Glossaire
ADN (acide désoxyribonucléique ou DNA en anglais) : macromolécule complexe, l'ADN est le support de l'hérédité (gènes*). C'est le constituant des chromosomes. L'ADN est organisé en double hélice (deux brins complémentaires) et constitué de nucléotides.
ADNc (ADN complémentaire, cDNA en anglais): "séquence d'ADN simple brin. Fabriquée in vitro* par copie d'un brin d'ARN, une séquence d'ADNc est aussi appelée "transcrit"."
ARN (Acide ribonucléique, RNA en anglais) : macromolécule constituée d'une seule chaîne de nucléotides* (simple brin) résultant de la transcription (copie) de l'ADN.
ARN antisens : ARN complémentaire de l'ARN messager son association avec l'ARN messager bloque la traduction de celui-ci.
ARN messager : brin d’ARN qui sort du noyau de la cellule pour aller dans le cytoplasme où il sert de matrice à la synthèse d’une protéine.
Acide nucléique : macromolécule organique constituée d'une succession de nucléotides dont la séquence correspond à un code (code génétique).
Bases nucléiques : substances qui constituent les acides nucléiques (adénine-A-, cytosine-C-, guanine-G-, thymine-T- pour l’ADN ou uracile-Z- pour l’ARN). Ces bases sont complémentaires deux à deux A avec T ou U, C avec G. Cette propriété explique la structure en double hélice de l’ADN.

Carte génétique : ensemble de repères disposés le long de chaque chromosome. Ces repères (marqueurs) permettent de localiser les gènes sur les différents chromosomes.
Carte physique : elle permet de localiser le gène (indiquer sa position) en ayant directement accès au fragment d'ADN qui le contient.
Chromosome : forme que prend l’ADN pendant la division cellulaire (aspect de fins bâtonnets). Il est composé de 2 bras, un bras long et un bras court. Par convention, le bras long s’appelle q, et le bras court s’appelle p. Chez l’être humain, il y a 23 paires de chromosomes (soit 46 chromosomes). Vingt-deux paires sont constituées de 2 chromosomes identiques, appelés autosomes. La vingt-troisième paire est constituée des chromosomes sexuels, XX chez la femme et XY chez l’homme.
Code génétique : permet de traduire le message codé dans le gène en une protéine une séquence de 3 nucléotides (codon) correspond à un acide aminé (de la protéine).
Délétion : perte d'un fragment d'ADN (ou d’un gène).
Exon : partie codante de l'ADN au sein d’un gène.
Gène : séquence d'ADN constituant une unité d'information génétique. Un gène code une protéine assurant une fonction précise. Le gène contient des séquences codantes (exons) et des séquences non codantes (introns).
Génie génétique : méthodes d’investigation et d’expérimentation sur les gènes (clonage, synthèse de protéine thérapeutique...)
Génome : ensemble des caractères héréditaires contenu dans l'ADN.
Génétique moléculaire : étude de la constitution biochimique du matériel génétique (réplication, réparation, expression et régulation de ses fonctions).
Hérédité : transmission des caractères génétiques d'une génération à une autre.
In vitro (ex vivo)  : " dans le verre ", expériences réalisées en laboratoire en dehors de l'organisme."

 

In vivo : dans le vivant, à l'intérieur de l'organisme.
Intron : partie non codante du gène.
Locus (loci au pluriel) : position d'un gène dans le génome. Le locus d’un gène est désigné par le numéro du chromosome, le bras du chromosome, puis sa place. Par exemple le gène de la maladie de Duchenne est sur le locus Xp21, ce qui veut dire qu’il est sur le locus 21 du bras court (p) du chromosome X.
Marqueur génétique informatif : séquence d'ADN qui se transmet au sein d'une famille de la même manière et en même temps que le gène impliqué dans la maladie génétique, et qui sert donc de repère lors de la recherche du gène.
Mutation : modification soudaine et transmissible du matériel génétique. Elle peut être spontanée ou induite par des agents dits « mutagènes » (radiations, produits toxiques,...).
Nucléotide : élément constituant de l’ADN. Il existe 4 nucléotides, composé de bases nucléiques s’associant deux à deux.
Protéine : macromolécule formée de l'enchaînement d'acides aminés, codée par un gène. Chaque protéine assure un rôle précis dans l’organisme.
Recombinaison génétique : ré-agencement de l’ordre des gènes le long de la molécule d’ADN, qui peut entraîner des mutations.
Rétrovirus : virus dont le matériel génétique est constitué d'ARN qui est transcrit en ADN (dans la cellule hôte) grâce à une enzyme, la transcriptase inverse.
Transcriptase inverse : enzyme permettant la transcription d'une molécule d'ARN en une molécule d'ADN. Elle est indispensable à la multiplication des rétrovirus.
Transcription : processus de copie de l'ADN en ARN messager (transcrit).
Transcrit : ARN messager synthétisé à partir d'un segment d'ADN.

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