I la reproduction : une caractéristique fondamentale du vivant








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Biologie de la Reproduction et du Développement Animale
(Tous les animaux dont la photo est représentée à côté sont surlignés en rouge).
I) La reproduction : une caractéristique fondamentale du vivant
1) Se reproduire : une nécessité
Un individu va pérenniser son espèce, c'est-à-dire lui permettre de se maintenir sur Terre. Il faut aussi conquérir le milieu, ce que la reproduction permet aussi.

Selon le dictionnaire, la reproduction est « copier, représenter exactement ». Pourtant l’évolution implique une copie non exacte de l’individu (mutations…). La reproduction ne doit pas être exactement conforme.

Exemple de reproduction: suite à une lésion hépatique, le foie refait une copie conforme par mitoses A  A + A.
2) Reproduction et sexualité
Expérience de Lederberg et Tatum (1946)

Il existe 2 souches différentes de Escherichia coli sur lesquels ils ont travaillé en les cultivant dans 2 milieux : complet et minimum (ne contenant pas les acides aminés). Les résultats sont dans ce tableau :




Souche 1

Souche 2

Thréonine

synthétise

ne synthétise pas

Leucine

synthétise

ne synthétise pas

Thiamine

synthétise

ne synthétise pas

Méthionine

ne synthétise pas

synthétise

Biotine

ne synthétise pas

synthétise


Les cellules se divisent de manière clonale, et ces caractéristiques ne changent pas avec le temps. Mais en coculture (souche 1 et 2 ensembles dans le même milieu), très rapidement, les bactéries ont pu vivre dans un milieu minimum ne comportant aucun de ces 5 composés. Il y a un acte de sexualité permettant la mise en commun des gènes, c’est un phénomène de recombinaison appelé « conjugaison ». La sexualité n’implique pas une multiplication des organismes, dans ce cas de sexualité il y a juste un échange de gènes.
3) Dissociation entre sexualité et reproduction chez les eucaryotes




On prend comme exemple les paramécies, protistes unicellulaires mesurant de 0,3 à 0,4 mm. C’est un cilié qui possède un cytopharynx servant de bouche, au fond duquel il y a des endocytoses suivies de la digestion. Cette cellule a un macronoyau ayant la particularité d’être polyploïde et un micronoyau diploïde :
Elle se reproduit de façon clonale par mitoses, c’est un mécanisme conservatif. Mais elle peut aussi avoir une sexualité par conjugaison. 2 paramécies vont s’accoler au niveau de leur cytopharynx, le macronoyau disparaît et le micronoyau subit une mitose puis les 2 noyaux obtenus subissent une méiose, mais après la première division méiotique 3 noyaux haploïdes à chromosomes à 2 chromatides sont lysés, il n’en reste plus qu’un qui termine sa méiose et donne 2 noyaux haploïdes dont l’un est mobile et l’autre non. Le noyau mobile migre vers l’autre paramécie à travers le pont cytoplasmique et on obtient 2 paramécies à 2n chromosomes différents des « parents ».


C’est une sexualité sans qu’il n’y ait reproduction (multiplication des individus).
4) Invention du mâle et de la femelle
Les foraminifères inventent le gamète mâle et femelle. Ce sont des unicellulaires d’un groupe très important. Ils forment plusieurs noyaux dans un syncitium (dans un même cytoplasme). Après méiose, chaque noyau s’isole, s’entoure d’une membrane, acquiert 2 flagelles et devient un gamète à n chromosomes. Les gamètes de 2 individus fusionnent pour donner un zygote flagellé qui va redonner un adulte. Les gamètes sont identiques : ce sont des isogamètes. La méiose suivie d’une fécondation est ce que l’on appelle la reproduction sexuée.



Chez Plasmodium (provoquant la malaria) on voit apparaître la différence des deux sexes. La reproduction se fait dans le tube digestif des moustiques, puis ils sont injectés dans l’humain où le cycle de vie se poursuit.



Ici c’est de l’hétérogamétie, par convention le plus petit gamète est le mâle. Un spermatozoïde mesure de 50 à 60 µm chez l’homme, 6 cm chez la drosophile (alors qu’il ne mesure que 40 µm chez la baleine). Le gamète mâle est souvent le gamète mobile.


5) La sexualité des métazoaires
A1 + A2  A1 +A2 + A3 par reproduction sexuée.



La méiose assure la réduction chromosomique. Elle permet aussi un brassage chromosomique (recombinaisons, crossing-over) qui permet le polymorphisme, associée à la ségrégation indépendante des chromosomes. La mort doit apparaître alors qu’une cellule à reproduction clonale ne meurt jamais.
La diplophase est la partie du cycle à 2n, l’haplophase à n. Les cycles biologiques des organismes peuvent être très différents les uns des autres.
6) Les métazoaires peuvent-ils se reproduire sans sexualité ?
Chez les plantes on pratique le bouturage (ex : géranium), mais celui-ci marche aussi pour certains animaux surtout coloniaux (ex : corail, éponges). On appelle cela de la multiplication asexuée par mitoses uniquement.

Les plathelminthes, nématodes etc… sont capables de se régénérer, mais la division est accidentelle. Néréis se tautomise (se coupe en 2) s’il est seul.
II) Diversité des modes de reproduction sexuée
Classiquement, ce sont deux organismes différents qui fabriquent les gamètes : gonochorisme (animaux) ou dioïques (plantes), mais il existe des organismes monoïques (plantes) ou hermaphrodites (animaux).
1) Gonochorisme
a) Déterminisme du sexe
- génétique : le sexe est fixé à la fécondation et ne peut plus changer : XX et XY chez l’homme où le mâle détermine le sexe de l’enfant. X et Y sont les hétérochromosomes, les autres chromosomes sont les autosomes.

L’hétérogamétie mâle signifie que c’est le mâle qui porte les chromosomes différents X et Y, c’est le cas chez les mammifères, les batraciens anoures (grenouilles, crapauds), les lézards, les serpents, les poissons, la drosophile.
Il existe une autre possibilité d’hétérogamétie mâle : mâle X- (un seul chromosome) et femelle XX, c’est le cas chez les hyménoptères (abeilles, guêpes), les fourmis, les criquets. Chez l’homme le chromosome Y a un gène SRY favorisant la différenciation de cellules germinales en spermatogonies et de cellules somatiques en cellules de Sertoli.
L’hétérogamétie femelle signifie que la femelle est ZW et le mâle ZZ : oiseaux, batraciens urodèles (ex : salamandre), papillons. Il existe une seule espèce avec une femelle Z-, c’est un poisson.

Caenorhabditis elegans est un nématode qui a un nombre de cellules fixé génétiquement (976), ce qui montre l’importance de l’information génétique.
- phénotypique : La nature mâle ou femelle est déterminée lors du développement. On prend comme exemple la bonellie, la femelle vit cachée dans un trou et sort sa trompe pour attraper sa nourriture. La larve indifférenciée a une vie planctonique libre dans l’eau mais va se poser au fond et son sexe sera induit selon l’endroit où elle se pose : si c’est à proximité d’une bonellie femelle, la larve devient un mâle, sinon la larve devient une femelle par défaut. Le mâle parasite les voies génitales de la femelle, il mesure 1 à 3 mm. La femelle émet en fait une phéromone masculinisante, provoquant ainsi ce déterminisme social.
- environnemental : surtout chez les reptiles.


C’est un rôle adaptatif : dans certaines conditions on a un nombre de femelles plus élevé pour permettre une meilleure reproduction. La température a son effet durant une période thermosensible du développement (pas pendant toute l’incubation, par exemple chez l’alligator c’est entre le 7ème et le 21ème jour). La température agit sur une enzyme (aromatase) et sur le métabolisme de différentes hormones comme l’estrogène. Les dinosaures sont des reptiles, une explication possible de leur disparition serait une baisse de la température suite au météorite à cause de la poussière.
b) Caractères sexuels secondaires
Les caractères primaires sont les gonades, les secondaires en découlent et participent à la reproduction. Il existe un dimorphisme sexuel (différences morphologiques selon le sexe, comme chez la bonnellie). Ils peuvent être permanents ou temporaires. Dans certains cas les caractères secondaires n’apparaissent qu’à un certain moment du cycle de reproduction (ex : oiseaux).

Les différences sont :
- la taille : bonnellies, cératiidés (= la femelle baudroie porte le mâle qui l’a mordue et dont la mâchoire a fusionné) ont un mâle plus petit ; et gallinacés, canidés, primates, ongulés ont un mâle plus grand que la femelle. Cette taille a un rôle sélectif : combats entre mâles pour gagner la femelle  plus le mâle est gros, plus il transmet ses gènes. Mais habituellement la femelle est plus grosse : rapaces, tortues, amphibiens, poissons, arthropodes… ceci permet d’avoir plus d’œufs de qualité (vitellus important).

- la présence d’ailes : vers luisant (femelles aptère).

- les organes de séduction : le mâle cherche à séduire la femelle avec des organes comme les bois des cervidés (daims, chevreuils) constitués d’os (pas comme les cornes des bovidés qui sont constituées d’os dermique, phanère). Chaque année le cerf refait ses bois, mais pas le renne. Les femelles préfèrent les mâles aux bois développés au point qu’il existe un renne d’Irlande, le mégalocéros disparu il y a 20 000 ans dont les bois mesuraient près de 3 mètres.
Chez les insectes, la femelle cerf volant (lucane) a de petites mandibules alors que le mâle en a de très grosses, avec lesquelles ils se battent. Les femelles sont ternes (passant inaperçues pour couver) tandis que les mâles sont colorés. Il existe aussi des sacs vocaux (grenouilles, batraciens) permettant aux mâles d’attirer les femelles. Enfin des phéromones sont des substances émises par les insectes et les vertébrés dans le milieu ambiant, agissant à distance sur la même espèce, permettant aux femelles d’attirer les mâles (ex : bombyx = ver à soie ou bombycol, efficace sur des distances de l’ordre du km, les antennes du mâle étant très sensibles).
Tous ces caractères ont différents rôles : reconnaissance de l’espèce, attirance de l’autre sexe, se faire accepter… La parade sexuelle est la sollicitation de la femelle par le mâle. Si la femelle en chaleur accepte elle émet un signal d’acceptation (montre ses parties génitales par exemple). L’araignée mâle offre une proie à la femelle pour ne pas se faire manger, certains oiseaux offrent des objets brillants. Chez la mante religieuse, le mâle s’enfuit très vite après la fécondation, mais on pense que certaines espèces nécessitent l’arrachage de la tête du mâle pour que la fécondation soit accomplie.
c) aptitude à la sexualité : la puberté
Généralement, les organismes sont capables de se reproduire une fois arrivés à l’âge adulte. La cigale reste à l’état larvaire pendant 3 ans et n’a que 3 semaines de vie adulte pour se reproduire, c’est un animal sémelpare (sémelparité = vie adulte brève ne servant qu’à la reproduction).

Chez l’homme, la puberté a lieu pour les filles à 11 ans et chez les garçons à 13 ans (+/- 2 ans). C’est un itéropare, qui continue à se reproduire à l’âge adulte et ne meurt pas tout de suite.

L’énergie accumulée par l’organisme est dévolue à la reproduction après la puberté. Le bœuf est un taureau castré dont l’énergie ne sert qu’à faire du muscle (et donc de la viande) et pas à se reproduire. Les eunuques et autres castrats ont des caractères infantiles à l’âge adulte (voix).

La puberté peut être acquise plus tôt : 5 ans en amérique du sud (rites de passage à l’âge adulte dans des civilisations amazoniennes : on met un treillis rempli d’abeilles à 5 ans).

A la puberté, le tronc augmente plus que la partie inférieure du corps
d) Néoténie (néo = jeune, ténie = prolongation) ≠ puberté
Les caractéristiques infantiles sont conservées à l’âge adulte dans la néoténie (ex : insectes, batraciens, termites). La pédogénèse est la capacité de reproduction à l’âge adulte. Les insectes sociaux ont des castes : roi/reine sexués, ouvriers, soldats. Si le roi, la reine ou les deux disparaissent, les jeunes larves subissent une mue néoténique et deviennent matures en gardant leurs caractères larvaires. Les batraciens urodèles possèdent une queue à l’état adulte (salamandre…), ils subissent une néoténie obligatoire. L’état larvaire est caractérisé par la présence de branchies alors que l’adulte devient terrestre et va nager pour la ponte (où il se noie très souvent). Chez le protée, il n’y a pas de forme adulte décrite. C’est un urodèle cavernicole et endémique (ne vit que dans une zone géographique très restreinte) de la slovénie. Il est dépigmenté et possède des branchies.





Il existe aussi une néoténie facultative (ex : axolotl) qui ne se transforme pas en adulte dans 99% des cas, mais on a déjà trouvé un adulte : l’animal se métamorphose sous l’influence de certaines hormones.


2) Hermaphrodisme




Le même organisme fabrique les deux types de gamètes (hermès et aphrodite sont les dieux symbolisant le mâle et la femelle). La différence majeure par rapport aux gonochoriques est que tous les individus sont capables de se reproduire (pas seulement les femelles). Les gamètes sont formés simultanément ou successivement.

a) Simultané
Un individu produit les deux types de gamètes simultanément : il a un ovotestis, gonade produisant à elle seule les 2 types de gamètes (ex : coquille saint jacques dont on mange la gonade : blanc = testicule, rouge = ovaire). Dans certains cas, il n’y a pas deux zones distinctes, mais on peut aussi avoir deux gonades séparées : ovaire et testicule (ex : hydre d’eau douce, ver de terre). Le ver de terre a une reproduction croisée et il produit un clitellium (mucus faisant une selle sur l’animal).

La grande majorité des hermaphrodites fait une allofécondation (croisée) même si l’autofécondation est possible, mais elle reste très rare (ex : Tenia). Ceci permet d’éviter la consanguinité (équivalent de la reproduction asexuée). Il existe souvent des mécanismes évitant l’autofécondation (fermeture du spermiducte par exemple). L’escargot est un hermaphrodite simultané à reproduction croisée, enfonçant des dards calcaires dans les pieds avant l’accouplement.



Il existe aussi des vertébrés qui ont ce mode de reproduction, comme les poissons téléostéens (ex : serran écriture où l’un joue le mâle et l’autre la femelle avant d’inverser les rôles, pouvant faire 6 pontes en une heure).


b) Successif
L’animal est mâle ou femelle, mais pas les 2 en même temps. Une étape importante de sa vie sera le virage sexuel (changement de sexe).


- Protandrie : mâle en premier. L’intérêt d’être femelle à la fin (où on est le plus gros) est de produire plus d’œufs. La pêche pose un problème, on pêche les animaux les plus gros et donc uniquement les femelles.



* patelle : mollusque fixé sur les rochers, en forme de chapeau chinois.



* poisson clown : il vit en symbiose avec les anémones, la femelle est de grande taille et le mâle est petit, les deux vivent avec 2 ou 3 jeunes mâles immatures en micro-société. Si la femelle meurt, le mâle mature grossit et se transforme en femelle pendant que le plus vieux des jeunes devient un mâle mature : le virage sexuel est de nature sociale.

* mérou.




* crépidule : mollusque d’origine américaine, introduit en 1870 en même temps que les huîtres dans l’atlantique ayant proliféré et étant devenu un fléau… Il forme des piles d’individus ou agrégats sur les naissains d’huîtres, la baie du mont St Michel est envasée avec près de 300 000 tonnes par an à cause de cet animal. Un jeune mâle isolé se fixe puis vieillit et devient femelle. Sur celle-ci vont se fixer différents individus, les mâles seront en haut de la pile ainsi obtenue. Si on isole un mâle, celui-ci se transforme en femelle. Si on isole plusieurs mâles ensemble, la transformation est encore plus rapide. Le virage sexuel est de nature sociale, la femelle émet des substances masculinisantes maintenant le sexe des individus mâles et les mâles émettent des substances féminisantes.

-Protogynie : elle est plus rare mais elle existe chez certains invertébrés (huître, poisson perroquet). L’individu est tout d’abord femelle, et devient ensuite mâle. Chez l’huître l’individu peut redevenir femelle, puis mâle, etc.

3) Modalités de la fécondation
On a souvent des périodes de fécondité dans un cycle sexuel. La reproduction est liée au phénomène de rut ou chaleurs, ce sont des cycles estriens. On aura deux grandes périodes d’accouplement : automne (espèces à gestation longue) ou printemps (espèces à gestation courte) ce qui permet dans tous les cas la naissance à la belle saison (fin printemps début été).

Une reproduction annuelle y compris chez le mâle permet de synchroniser la période d’accouplement avec la saison (cervidés : automne, insectivores = printemps). Ceci implique une maturation synchrone des cycles sexuels.

Pour éviter la polyspermie (plusieurs pénétrations de spermatozoïdes) il existe des mécanismes de fécondation qui ont été mis en évidence sur l’oursin. L’ovule mesure 100 µm comme chez l’homme, et l’oursin est donc un bon modèle biologique permettant d’étudier les mécanismes chez les mammifères.
b) fécondation externe
Les spermatozoïdes rencontrent l’ovule à l’extérieur, c’est la règle chez la plupart des invertébrés marins. C’est une méthode entraînant de grandes pertes et de grandes quantités de gamètes sont émis : étoile de mer rouge 2,5 millions d’ovules/an, huître 500 millions/an, moule 12 millions/ponte. Ceci est appelé la stratégie r. Il y a un synchronisme de la ponte, sinon les chances de rencontre sont trop réduites : social (oursins), selon les marées (annélides), cycle lunaire (coraux = polypes).



Pour faciliter cette fécondation externe, d’autres mécanismes se mettent en place : rapprochement des sexes chez les vertébrés (le mâle se perche sur les ovules émis par les femelles des batraciens anoures, technique de fécondation appelée amplexus, nécessitant la formation de callosités multiples sur les membranes antérieures des batraciens).


c) fécondation interne
La fécondation se fait à l’intérieur du corps du partenaire. Généralement, elle se fait dans le corps de la femelle, les spermatozoïdes sont introduits dans les voies génitales de la femelle (cloaque ou vagin). C’est le moyen le plus sûr de se reproduire, les pertes sont réduites. Des soins sont apportés au jeune. C’est la stratégie K. L’introduction des gamètes peut se faire :
- par la femelle : fécondation interne indirecte.

Le mâle émet un spermatophore (spermatozoïde et mucus) sur le sol et la femelle l’introduit dans ses voies génitales (ex : batraciens urodèles utilisant des lèvres cloacales, sauterelles, oiseaux ayant un cloaque et rapprochant leurs cloaques sans pénétration).
- par le mâle : fécondation interne directe. Un organe non apparenté aux organes reproducteurs (différent du pénis) peut être utilisé : la fécondation traumatique utilise un rostre (ex : le puceron pique la femelle), et les araignées ont une patte ressemblant à une ampoule, le pédipalpe : le mâle émet ses spermatozoïdes dans une toile, les enroule et les aspire dans l’ampoule qu’il enfonce dans le vagin de la femelle.

Sinon la fécondation interne se fait par un pénis (ex : insectes, vertébrés). Un reptile a 2 pénis (ou hémipénis) dévaginables dont un seul est utilisé lors de la reproduction, et une espèce de singe a un pénis en forme de massue occupant toute la cavité vaginale et se hérissant de pointes pour empêcher la femelle de se retirer.

- chez l’hippocampe, la fécondation se fait dans le mâle, il y a un pseudo pénis femelle et une poche incubatrice mâle.

- la chauve souris a une fécondation retardée : accouplement en automne, stockage des spermatozoïdes en attendant une fécondation début printemps suivie d’une gestation de 2 mois (le vagin est bouché par un mucus étanche).
4) Ethologie de la reproduction
2 types d’individus :

-Solitaires

-Sociaux
a) Organisation solitaire
Le raprochement des deux sexes ne se fera qu’au moment de la reproduction. En dehors, il y aura un comportement de fuite. Pour assurer ce rapprochement, il faudra emettre des phéromones, chanter, brâmer.. L’accouplement peut être unique (un seul couple), ou multiple (ex : le coucou). Generalment, ces animaux solitaires adopteront la stratégie R. Chez les oiseaux, ces espèces sont dites nidifuges (pas de soins dans le nid). Parfois un des parents s’investira dans la protection de sa progéniture (ex : le perce-oreille. La femelle reste autour de sa ponte et porte ses descendants sur son dos après leur éclosion).
b) Organisation sociale
Especes grégaires. Il y en a qui vivent en couple en permanence : animaux monogames. Pour les oiseaux, on nomme ces espèces nidicoles (jeune couvé et soigné).

Sinon on a des couples polygames :

  • Polygynie : 1 mâle + plusieurs femelles (ex : lions).

  • Polyandrie : 1 femelle + plusieurs mâles (ex : vipère).


III) Comment une femelle peut se passer du mâle
a) Définition
La
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