Essaires pour la survie. I/ Phénoménologie








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Les comportements fondamentaux
Introduction.
Les comportements fondamentaux peuvent être définis comme les comportements indispensables à la survie de l’organisme et/ou à la survie de l’espèce (sexuel, agressivité…). Ils sont aussi dits comportements motivés primaires. On suppose donc qu’ils sont en gros liés à des modifications dans l’équilibre physiologique de l’organisme. Mais cela peut être aussi des comportements motivés secondaires quand ils apparaissent sans modification physiologique et ils ne sont alors plus nécessaires pour la survie.
I/ Phénoménologie :
1/ caractéristiques communes aux différents comportements fondamentaux :

  1. Propriétés :

  • Les comportements fondamentaux sont orientés, on leur attribue une fonction : fonction de préservation (comportement alimentaire, dispsique, thermorégulation), de restauration (sommeil), de protection (agressivité, comportement maternel).

  • Ces comportements sont puissants et persistants du fait de leur finalité.

  • Ils sont périodiques (cycles sexuels des femelles mammifères autre que l'homme).

  • Ils sont hiérarchisés, selon des priorités (exploration d’un nouvel environnement avant de manger).




  1. Déterminants :

Il y a à la source d’un comportement une motivation primaire qui déclenche généralement des comportements préparatoires (exploration souvent) qui ont pour fonction de nous mettre en face de stimuli déclencheurs. Cela débouche sur la réalisation du comportement. Certains considèrent que la motivation primaire est non spécifique : « incentive motivation ». La deuxième école considère que la motivation primaire est spécifique et entraîne le comportement adéquat. L’idée de motivation non spécifique vient d’une expérience : stimulation électrique d’une zone particulière de l’hypothalamus d’un rat adulte peut entraîner un comportement d’agression sur un rat mâle adulte (=stimulus déclencheur), ou un comportement alimentaire s’il y a de la nourriture, ou encore un comportement sexuel si une femelle réceptrice est présente. L’incentive motivation déclenche le comportement adéquat vis-à-vis du stimulus présent. (Vpl).
2/ Motivation :

  1. motivation liée à des stimuli déclencheurs :

(Nourriture appétissante). C’est une motivation secondaire. On peut aussi avoir le contraire : le stimulus va « inhiber » le comportement (nourriture peu appétissante).

  1. rôle des signaux homéostasiques :

Ce sont des signaux qui traduisent un déficit.

L’organisme est un milieu ouvert, en perpétuelle recherche d’un point d’équilibre (set point). Dès qu’il s’éloigne de ce point apparaissent des signaux déficits qui nous ramène au set point.

Il existe des détecteurs dans l’organisme pour détecter ce déséquilibre. Ces détecteurs ont un seuil de détection très bas. Ils sont très dispersés (système redondant) et les détecteurs peuvent avoir un seuil de détection différent selon leur localisation.



Paramètres du déséquilibre

Récepteurs (détecteurs)

Motivation

Comportement

Glucopénie cellulaire

Interorécepteurs (glucose)

faim

Comportement alimentaire

Déséquilibre hydrominéral

  • déshydratation intracellulaire (50%)

  • extracellulaire (5% du vol organisme)




  • cellules osmoréceptrices

  • volorécepteurs, tensorécepteurs




  • soif osmotique




  • soif volémique

Comportement dipsique

Hypothermie

Récepteurs sensibles au chaud

Sensation de froid

Comportement de thermorégulation

Hyperthermie

Récepteurs sensibles au froid

Sensation de chaud

Comportement de thermorégulation

Les récepteurs à la température sont principalement situés dans le SNc.

L’organisme tient aussi compte de la température extérieure en modifiant le seuil de sensibilité pour adapter ce système, grâce à des récepteurs cutanés.

L’objectif de la recherche est d’identifier tous les récepteurs et de mettre en relation leur activité avec le comportement. La sensation (motivation) n’est pas mesurable. Le comportement est mesurable en quantifiant l’effet de sa réalisation : quantité de nourriture ingérée…
3/ rôle des hormones :

Schématiquement :

  • Effet direct : une hormone va agir sur des cellules nerveuses, cela débouchant sur une motivation ou sur son blocage. Par exemple les hormones sexuelles qui agissent sur les cellules de l’hypothalamus déclenchent un comportement sexuel donc une motivation (appétit sexuel), ou encore l’insuline ou la leptine qui bloquent la motivation (appétit).

  • Effet indirect ou fonction tampon : par exemple une glucopénie cellulaire peut ne pas déboucher sur un comportement alimentaire car elle entraîne la libération de glucagon pancréatique et adrénaline et noradrénaline par la médullosurrénale qui entraînent la glycogénolyse dans le foie et la libération de glucose circulant. Il n’y a donc pas besoin de comportement alimentaire.

Cela permet de différer le comportement mais pas de le supprimer.

Autre exemple, celui de la déshydratation intracellulaire, qui entraîne la libération de vasopressine pour limiter la diurèse, ou encore une baisse de la température qui induit la mobilisation énergétique, l’augmentation de l’activité du SN sympathique pour diminuer les pertes et augmenter la production de chaleur. Cela peut être suffisant pour ne pas avoir recours à un comportement de thermorégulation (mettre un manteau).


4/ existence de rythmes :

Par exemple la prise alimentaire, ou encore on observe que les rats de laboratoire dorment environ 80% la nuit et 20% le jour. Ce dernier cas est vraiment un rythme endogène car il n’y a pas d contraintes.
5/ les facteurs expérientiels :

Il s’agit de l’expérience acquise par le sujet sur son environnement. S’il y a eu une expérience désagréable antérieure, il ne va pas mettre en œuvre le comportement alimentaire : aversions alimentaires conditionnées.

Au contraire, il y a des préférences conditionnées qui déclenchent le comportement alimentaire alors que les conditions physiologiques de faim ne sont pas présentes.

Il y a un contrôle du physiologique par le psychologique (surtout chez l’homme). Ainsi les déterminants physiologiques sexuels sont totalement contrôlés par les données psychologiques (des structures néocorticales et le système limbique et non l'hypothalamus ni le mésencéphale).
Synthèse 1ère partie :

Schématisons le cerveau :



Il y a des possibilités de modulation de type top-down en plus ou en moins. Le néocortex et le système limbique sont (grossièrement) les structures qui permettent le stockage et la récupération des informations comme les facteurs expérientiels. Le système archaïque est plus responsable de la motivation.

II/ Théories et concepts :
A/Homéostasie (Claude Bernard) :
Tous les mécanismes vitaux n’ont qu’un but, celui de maintenir constant les paramètres du milieu intérieur. Il existe des mécanismes homéostasiques qui ont pour fonction de ramener à l’équilibre ces paramètres. On peut distinguer deux aspects :

  • Homéostasie physiologique « automatique » (pH du sang , taux de glucose…)

  • Homéostasie comportementale : le comportement est un élément de l’homéostasie.

De même si on change la valeur calorique des aliments, on observe une surconsommation (si valeur diminue) car l’homéostasie pondérale est liée à une homéostasie énergétique.

On retrouve les mêmes éléments pour le comportement dipsique :


Mais cette théorie a ses limites. Certains facteurs  peuvent compromettre cette idée. Ainsi, si après la phase de gavage on met un aliment plus apprécié, l’homéostasie pondérale ne sera pas forcément respectée (surconsommation liée au plaisir gustatif).
B/ Hypothèse hédoniste :
Le plaisir tiré de la réalisation du comportement prime sur le besoin physiologique.

Lorsqu’un animal est nourri avec le même aliment ayant sa valeur énergétique entière ou diluée, il préfère l’aliment dilué. On pense que cela est dû au fait que cela lui permet de manger plus longtemps.

Il y a des bases neurobiologiques pouvant expliquer cette théorie, à partir des comportements d’autostimulation et d’autointerruption. On utilise encore ces comportements chez l’homme pour lutter contre certaines épilepsies chroniques ou contre la douleur. En 1954, Olds a implanté chez le rat une électrode dans la région septale. Si dans son enceinte on le stimule uniquement quand il se trouve dans une zone particulière, il apprend très vite à aller dans cette zone. On peut facilement en déduire que c’est parce qu’il aime cela : il a associé la localisation au plaisir. De même si on lui donne un système de levier qui induit la stimulation, il va appuyer comme un fou (autostimulation). On peut ainsi lui apprendre un trajet précis en le félicitant par de la nourriture ou avec une stimulation. C’est même plus efficace avec la stimulation.

L’autointerruption est le phénomène inverse : la stimulation induit la fuite de la zone où elle a été donnée. Si on lui met un levier qui arrête la stimulation, il passe son temps à appuyer dessus. Ce n’est pas une douleur mais plutôt un mal être (expériences réalisées chez l’homme).

Ces comportements mettent en jeu des zones différentes du cerveau appelées centres de plaisir pour l’autostimulation.
On considère qu’il y a dans le cerveau trois types de structures : les structures d’autostimulation, les structures d’autointerruption, et les structures neutres. Ces dernières représenteraient 80% du total des structures.

Les structures d’autostimulation et autointerruption ont des bases neuroanatomiques qui donnent lieu à des cartographies :

  • autostimulation :

  • Faisceau médian du télencéphale : il débute à l’aire tegmentale ventrale puis se poursuit dans l’hypothalamus antérieur latéral puis dans la région septale. L’hypothalamus latéral conduit à la réponse d’autostimulation maximale (3500 fois en 30 min).

  • Les structures limbiques : aire septale, hippocampe, amygdale, régions frontales.

  • Autointerruption : cerveau médian : hypothalamus ventromédian, noyaux gris centraux du mésencéphale.


C/ Rapports entre autostimulation – autointerruption et comportements fondamentaux de nature homéostasiques :

a/ les similitudes et/ou les relations :

Selon un point de vue neuroanatomique on note que l’autostimulation et à un moindre degré l’autointerruption sont extrêmement développées dans l’hypothalamus, qui constitue la région cérébrale nécessaire aux comportements fondamentaux. Sur un plan fonctionnel, des stimulations électriques centrales qui produisent un comportement d’autostimulation ou d’autointerruption peuvent être substituées au renforcement conventionnel positif ou négatif utilisé dans le conditionnement ou l’apprentissage (récompenser l’animal ou le « punir »).

Quelques expériences sur ces rapports entre autostimulation/autointerruption (AS/AI) et comportements fondamentaux :

  1. Répercussion d’un besoin (homéostasie) sur le comportement d’AS ou AI : l’intensité du comportement d’AS augmente proportionnellement à l’intensité du déséquilibre homéostatique. En clair, plus l’animal a faim, plus il va appuyer sur le levier pour ‘s’auto-satisfaire’. On peut aussi réaliser des expériences en agissant directement sur les paramètres biologiques qui modifient les comportements fondamentaux : lésion du VMH qui provoque une hyperphagie (vpl) ce qui entraîne une augmentation du comportement d’AS, de même si injection d’insuline (sensation de faim). A l’inverse, une distension gastrique induit un effet de satiété ce qui va diminuer le comportement d’AS, de même pour injection de glucose.

  2. Stimulus bound behaviour : l’animal est placé en condition d’AS, il n’a ni faim ni soif. Sur un groupe l’autostimulation se fait par des slaves de 0.5 s et pour l’autre par des slaves de 5s. il y a de la nourriture et de l’eau dans la cage. On observe que l’animal qui reçoit des salves de 0.5s ne mange ni ne boit. Il ne fait que s’autostimuler. L’autre groupe présente un comportement d’AS mais aussi un comportement alimentaire et dipsique. Lorsqu’il s’autostimule, cela semble entraîner un CA/CD, même s’il n’y a pas de besoin homéostasiques. C’est le stimulus bound behaviour. L’interprétation est que dans le premier cas, l’AS suffit au ‘confort’ de l’animal. Dans le deuxième cas, l’AS crée un plaisir qui ne peut être satisfait qu’en rajoutant la prise alimentaire et de boisson. Mais il apparaît à priori contradictoire que ce soit la salve la plus longue qui entraîne le moins de satisfaction. Cela peut s’expliquer par le fait qu’une autostimulation prolongée n’induit pas pour autant un plaisir prolongé. Ainsi, il semble qu’au-delà de 0.5s, il apparaît une composante aversive dans le comportement d’ AS. On dit qu’on a affaire à une structure qui possède une composante majeure positive (ou négative). Il faut noter que ces notions d’agréable et de désagréable sont des notions relatives, relatives à un set point, un niveau de référence. Des expériences ont prouvé qu’il en était de même pour les rats de laboratoire : une électrode placée dans une structure très aversive (noyaux gris centraux) induira une AI. On fait passer le rat dans un couloir. Un faisceau infrarouge au bout du couloir induira quand il sera coupé une AI. Un faisceau placé avant arrêtera cette stimulation AI. On observe que le rat n’ira couper le faisceau AI que s’il y a le faisceau coupant l’AI qui est présent. Mieux, le rat réalise des aller-retours successifs prouvant que si l’AI est désagréable, l’arrêt de l’AI est plus agréable encore. (~c’est un principe masochiste : il est bon d’arrêter de se taper sur les doigts avec un marteau).

  3. La position de l’électrode est-elle spécifique du comportement fondamental ? Pour essayer de résoudre cette question, Hoebel a prouvé qu’il existe à l’intérieur de l’hypothalamus des structures qui régulent tel ou tel comportement fondamental. Par exemple l’AS dans l’hypothalamus postérieur diminue si l’animal est castré cette zone de l’hypothalamus joue un rôle dans le comportement sexuel. Mais ce n’est pas le cas pour le comportement alimentaire. La situation s’inverse au niveau de l’hypothalamus latéral. Il existerait une spécificité des structures pour le comportement. Mais Vilenstein a lui observé qu’une même électrode peut provoquer un comportement fondamental différent et moduler l’AS quel que soit sa position. On parle de système d’incentive motivation (vpc). C’est un système global, général, sans spécificité.

  4. Expériences de compétition entre AS et comportement fondamental : l’animal a le choix entre AS (0.5s) et manger/boire. Quand on optimise les paramètres d’AS, il se laisse mourir de faim ou de soif, pour s’autosatisfaire.


Il existe bien des relations entre As et comportement fondamental. L’AS génèreraient un ‘besoin de plaisir’ qui peut être satisfait par un comportement fondamental. Il pourrait exister un système de motivation générale et des systèmes de motivation spécifiques à chaque comportement. Dans certains cas, la satisfaction du ‘plaisir pur’ peut devenir entièrement prioritaire sur la satisfaction d’un besoin physiologique. Les rapports entre AS/AI et comportement fondamental ont également été analysés dans des expériences de psychopharmacologie utilisant par exemple l’amphétamine, des agonistes ou antagonistes des récepteurs D1 et D2, des peptides opioïdes endogènes ou leurs antagonistes (vpl).
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